1、5細胞與社會的聯系2一、封閉連接一、封閉連接（tight junction）（一）緊密連接又稱（一）緊密連接又稱封閉小帶，存在于脊封閉小帶，存在于脊椎動物的上皮細胞間椎動物的上皮細胞間（圖），長度約（圖），長度約50-400nm，相鄰細胞之，相鄰細胞之間的質膜緊密結合，間的質膜緊密結合，沒有縫隙。沒有縫隙。緊密連接位于上皮細胞的上端緊密連接位于上皮細胞的上端3 在電鏡下可以看到連接在電鏡下可以看到連接區域具有蛋白質形成的區域具有蛋白質形成的焊接線網絡，焊接線也焊接線網絡，焊接線也稱嵴線（圖），封閉了稱嵴線（圖），封閉了細胞與細胞之間的空隙。細胞與細胞之間的空隙。上皮細胞層對小分子的上皮細胞層對

2、小分子的透性與嵴線的數量有關，透性與嵴線的數量有關，有些緊密連接甚至連水有些緊密連接甚至連水分子都不能透過。分子都不能透過。 緊密連接的模式圖緊密連接的模式圖4 緊密連接的主要作用是封閉相鄰細胞間的接縫，防止溶液緊密連接的主要作用是封閉相鄰細胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細胞間隙滲入體內，從而保證了機體內環境的中的分子沿細胞間隙滲入體內，從而保證了機體內環境的相對穩定。相對穩定。 消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內皮細胞之間都存在消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內皮細胞之間都存在緊密連接。后者構成了腦血屏障，能保護這些重要器官和緊密連接。后者構成了腦血屏障，能保護這些重要器官和組織免受異物侵害

3、。在各種組織中緊密連接對一些小分子組織免受異物侵害。在各種組織中緊密連接對一些小分子的密封程度有所不同，例如小腸上皮細胞的緊密連接對的密封程度有所不同，例如小腸上皮細胞的緊密連接對NaNa+ +的滲漏程度比膀胱上皮大的滲漏程度比膀胱上皮大1 1萬倍。萬倍。5兔子上皮細胞的緊密連接（冰凍蝕刻）兔子上皮細胞的緊密連接（冰凍蝕刻）6（二）間壁連接（二）間壁連接（septate junctions） 是存在于無脊椎動物上皮細是存在于無脊椎動物上皮細胞的緊密連接（圖）。連接胞的緊密連接（圖）。連接蛋白呈梯子狀排列，形狀非蛋白呈梯子狀排列，形狀非常規則，連接的細胞內骨架常規則，連接的細胞內骨架成分為肌動蛋

4、白纖維。在果成分為肌動蛋白纖維。在果蠅中一種叫做蠅中一種叫做discs-large的的蛋白參與形成間壁連接，突蛋白參與形成間壁連接，突變品種不僅不能形成間壁連變品種不僅不能形成間壁連接，還產生瘤突。接，還產生瘤突。間壁連接存在于無脊椎動物間壁連接存在于無脊椎動物7（一）橋粒（一）橋粒（desmosome）與半橋粒與半橋粒 橋粒存在于承受強拉力橋粒存在于承受強拉力的組織中，如皮膚、口的組織中，如皮膚、口腔、食管等處的復層鱗腔、食管等處的復層鱗狀上皮細胞之間和心肌狀上皮細胞之間和心肌中（圖）。中（圖）。橋粒位于粘合帶下橋粒位于粘合帶下二、錨定連接二、錨定連接分散機械力，使細胞承分散機械力，使細胞承

5、受機械力的能力增強。受機械力的能力增強。8n相鄰細胞間形成紐扣相鄰細胞間形成紐扣狀結構，細胞膜之間狀結構，細胞膜之間的間隙約的間隙約30nm30nm，質膜，質膜下方有細胞質附著蛋下方有細胞質附著蛋白質，如片珠蛋白、白質，如片珠蛋白、橋粒斑蛋白等，形成橋粒斑蛋白等，形成一厚約一厚約151520nm20nm的致的致密斑。密斑。橋粒的結構模型橋粒的結構模型9n斑上有中間纖維相連，中間纖斑上有中間纖維相連，中間纖維的性質因細胞類型而異，如：維的性質因細胞類型而異，如：在上皮細胞中為角蛋白絲在上皮細胞中為角蛋白絲（keratin filaments），在心肌），在心肌細胞中則為結蛋白絲（細胞中則為結蛋白

6、絲（desmin filaments）。橋粒中間為鈣粘）。橋粒中間為鈣粘素。因此相鄰細胞中的中間纖素。因此相鄰細胞中的中間纖維通過細胞質斑和鈣粘素構成維通過細胞質斑和鈣粘素構成了穿胞細胞骨架網絡（圖）。了穿胞細胞骨架網絡（圖）。10n半橋粒半橋粒（hemidesmosomehemidesmosome）在結構上類似橋在結構上類似橋粒，位于上皮細粒，位于上皮細胞基面與基膜之胞基面與基膜之間（圖）。間（圖）。它與橋粒的不同之處在于：只在質它與橋粒的不同之處在于：只在質膜內側形成橋粒斑結構，其另一側為膜內側形成橋粒斑結構，其另一側為基膜；穿膜連接蛋白為整合素而不基膜；穿膜連接蛋白為整合素而不是鈣粘素，

7、整合素是細胞外基質的受是鈣粘素，整合素是細胞外基質的受體蛋白；細胞內的附著蛋白為角蛋體蛋白；細胞內的附著蛋白為角蛋白。白。11 半橋粒處的半橋粒處的64整合素整合素12（二）（二）粘合帶與粘合斑粘合帶與粘合斑 粘合帶（粘合帶（adhesion beltadhesion belt）呈帶狀環繞細胞，一般位）呈帶狀環繞細胞，一般位于上皮細胞頂側面的緊密連接下方（圖）。在粘合帶于上皮細胞頂側面的緊密連接下方（圖）。在粘合帶處相鄰細胞的間隙約處相鄰細胞的間隙約151520nm20nm。粘合帶位于緊密連接下方粘合帶位于緊密連接下方13 間隙中的粘合分子為間隙中的粘合分子為E-E-鈣粘素（圖）。在質膜的內鈣

8、粘素（圖）。在質膜的內側有幾種附著蛋白與鈣粘素結合在一起，這些附著側有幾種附著蛋白與鈣粘素結合在一起，這些附著蛋白包括：蛋白包括：-，-，-連鎖蛋白、粘著斑蛋白連鎖蛋白、粘著斑蛋白-輔肌動蛋白和片珠蛋白）。輔肌動蛋白和片珠蛋白）。粘合帶結構模型粘合帶結構模型14 粘合斑（粘合斑（adhesion adhesion plaqueplaque）位于細胞與）位于細胞與細胞外基質間，通過細胞外基質間，通過整合素（整合素（integrinintegrin）把細胞中的肌動蛋白把細胞中的肌動蛋白束和基質連接起來。束和基質連接起來。連接處的質膜呈盤狀，連接處的質膜呈盤狀，稱為粘合斑。稱為粘合斑。n粘合帶處的質

9、膜下方有與粘合帶處的質膜下方有與質膜平行排列的肌動蛋白質膜平行排列的肌動蛋白束，鈣粘蛋白通過附著蛋束，鈣粘蛋白通過附著蛋白與肌動蛋白束相結合。白與肌動蛋白束相結合。于是，相鄰細胞中的肌動于是，相鄰細胞中的肌動蛋白絲束通過鈣粘蛋白和蛋白絲束通過鈣粘蛋白和附著蛋白編織成了一個廣附著蛋白編織成了一個廣泛的網絡，把相鄰細胞聯泛的網絡，把相鄰細胞聯合在一起。合在一起。15三、通訊連接三、通訊連接 在連接處相鄰細胞間有在連接處相鄰細胞間有2 24nm4nm的縫隙，而且連接區域比緊密的縫隙，而且連接區域比緊密連接大得多，最大直徑可達連接大得多，最大直徑可達0.3m0.3m。在間隙與兩層質膜中。在間隙與兩層質

10、膜中有大量蛋白質顆粒，是構成間有大量蛋白質顆粒，是構成間隙連接的基本單位，稱連接子隙連接的基本單位，稱連接子（connexonconnexon），中心形成一個），中心形成一個直徑約直徑約1.5nm1.5nm的孔道。的孔道。（一）間隙連接（一）間隙連接（gap junction） 間隙連接存在于大間隙連接存在于大多數動物組織。多數動物組織。間隙連接電鏡照片間隙連接電鏡照片16 間隙連接的通透性是可調節的。在實驗條件下，降間隙連接的通透性是可調節的。在實驗條件下，降低細胞低細胞PHPH值，或升高鈣離子濃度均可降低間隙連接值，或升高鈣離子濃度均可降低間隙連接的通透性。當細胞破損時，大量鈣離子進入，導

11、致的通透性。當細胞破損時，大量鈣離子進入，導致間隙連接關閉，以免正常細胞受到傷害。間隙連接關閉，以免正常細胞受到傷害。n通過向細胞內注射分子量不同的染料，證明間隙連通過向細胞內注射分子量不同的染料，證明間隙連接的通道可以允許分子量小于接的通道可以允許分子量小于1.5KD1.5KD的分子通過。這的分子通過。這表明細胞內的小分子，如無機鹽離子、糖、氨基酸、表明細胞內的小分子，如無機鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素等有可能通過間隙連接的孔隙。核苷酸和維生素等有可能通過間隙連接的孔隙。17左，連接子電鏡照片；右，間隙連接模型左，連接子電鏡照片；右，間隙連接模型18間隙連接的功能包括：間隙連接的功能包

12、括： 1. 參與細胞分化：參與細胞分化：胚胎發育的早期，細胞間通過間隙連接相互協調發胚胎發育的早期，細胞間通過間隙連接相互協調發育和分化。小分子物質即可在一定細胞群范圍內，以分泌源為中心，建立育和分化。小分子物質即可在一定細胞群范圍內，以分泌源為中心，建立起遞變的擴散濃度梯度，以不同的分子濃度為處于梯度范圍內的細胞提供起遞變的擴散濃度梯度，以不同的分子濃度為處于梯度范圍內的細胞提供”位置信息位置信息”（positional informationpositional information），從而誘導細胞按其在胚胎中所），從而誘導細胞按其在胚胎中所處的局部位置向著一定方向分化處的局部位置向著一

13、定方向分化。 2. 協調代謝：協調代謝：例在體外培養條件下，把不能利用外源次黃嘌呤合成核例在體外培養條件下，把不能利用外源次黃嘌呤合成核酸的突變型成纖維細胞和野生型成纖維細胞共同培養，則兩種細胞都能吸酸的突變型成纖維細胞和野生型成纖維細胞共同培養，則兩種細胞都能吸收次黃嘌呤合成核酸。如果破壞細胞間的間隙連接，則突變型細胞不能吸收次黃嘌呤合成核酸。如果破壞細胞間的間隙連接，則突變型細胞不能吸收次黃嘌呤合成核酸。收次黃嘌呤合成核酸。 3. 構成電緊張突觸：構成電緊張突觸：平滑肌、心肌、神經末梢間均存在的這種間隙連平滑肌、心肌、神經末梢間均存在的這種間隙連接，稱為電緊張突觸（接，稱為電緊張突觸（el

14、ectrotonic synapseselectrotonic synapses）。電緊張突觸無須依賴）。電緊張突觸無須依賴神經遞質或信息物質即可將一些細胞的電興奮活動傳遞到相鄰的細胞。神經遞質或信息物質即可將一些細胞的電興奮活動傳遞到相鄰的細胞。19（二）胞間連絲（二）胞間連絲（plasmodesmataplasmodesmata） 胞間連絲是植物細胞特有的通訊連接。是由穿過細胞壁的質膜圍成的細胞質通道，胞間連絲是植物細胞特有的通訊連接。是由穿過細胞壁的質膜圍成的細胞質通道，直徑約直徑約202040nm40nm。因此植物體細胞可看作是一個巨大的合胞體。因此植物體細胞可看作是一個巨大的合胞體。

15、 通道中有一由膜圍成的筒狀結構，稱為連絲小管。連絲小管由光面內質網特化而成，通道中有一由膜圍成的筒狀結構，稱為連絲小管。連絲小管由光面內質網特化而成，管的兩端與內質網相連。連絲小管與胞間連絲的質膜內襯之間，填充有一圈細胞質管的兩端與內質網相連。連絲小管與胞間連絲的質膜內襯之間，填充有一圈細胞質溶質。一些小分子可通過細胞質溶質環在相鄰細胞間傳遞溶質。一些小分子可通過細胞質溶質環在相鄰細胞間傳遞( (圖圖) )。20胞間連絲結構模型胞間連絲結構模型21（三）化學突觸（三）化學突觸 化學突觸（化學突觸（synapsesynapse）是存在）是存在于可興奮細胞間的一種連接于可興奮細胞間的一種連接方式，

16、其作用是通過釋放神方式，其作用是通過釋放神經遞質來傳導興奮。由突觸經遞質來傳導興奮。由突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙前膜、突觸后膜和突觸間隙三部分組成（圖）。三部分組成（圖）。化學突觸的結構化學突觸的結構（具有小囊泡的一側為突觸前膜）（具有小囊泡的一側為突觸前膜）22圖圖 化學突觸的結構模型化學突觸的結構模型23第二節第二節 細胞黏著及其分子基礎細胞黏著及其分子基礎24細胞粘附分子細胞粘附分子 細胞粘附分子（細胞粘附分子（cell adhesion moleculecell adhesion molecule，CAMCAM）是）是參與細胞與細胞之間及細胞與細胞外基質之間相互作用參與細胞與細胞之間

17、及細胞與細胞外基質之間相互作用的分子。可大致分為五類：鈣粘素、選擇素、免疫球蛋的分子。可大致分為五類：鈣粘素、選擇素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明質酸粘素。白超家族、整合素及透明質酸粘素。25細胞粘附分子的作用方式細胞粘附分子的作用方式26一、鈣粘素一、鈣粘素 鈣粘素（鈣粘素（cadherincadherin）屬）屬親同性親同性CAMCAM，其作用依賴，其作用依賴于于CaCa2 2。至今已鑒定出。至今已鑒定出3030種以上鈣粘素，分布于不種以上鈣粘素，分布于不同的組織。同的組織。鈣粘素結構模型鈣粘素結構模型27鈣粘素的作用主要有以下幾個方面：鈣粘素的作用主要有以下幾個方面： 1 1介導細胞連

18、接，在成年脊椎動物，介導細胞連接，在成年脊椎動物，E-E-鈣粘素是鈣粘素是保持上皮細胞相互粘合的主要保持上皮細胞相互粘合的主要CAMCAM，是粘合帶的主，是粘合帶的主要構成成分。要構成成分。28n2 2參與細胞分化，鈣粘素對于胚胎細胞的早期分化及參與細胞分化，鈣粘素對于胚胎細胞的早期分化及成體組織（尤其是上皮及神經組織）的構筑有重要作成體組織（尤其是上皮及神經組織）的構筑有重要作用。在發育過程中通過調控鈣粘素表達的種類與數量用。在發育過程中通過調控鈣粘素表達的種類與數量可決定胚胎細胞間的相互作用（粘合、分離、遷移、可決定胚胎細胞間的相互作用（粘合、分離、遷移、再粘合），從而通過細胞的微環境，影

19、響細胞的分化，再粘合），從而通過細胞的微環境，影響細胞的分化，參與器官形成過程。參與器官形成過程。29 3 3抑制細胞遷移，很多種癌組織中細胞表面的抑制細胞遷移，很多種癌組織中細胞表面的E E鈣粘素減少或消失，以致癌細胞易從瘤塊脫落，鈣粘素減少或消失，以致癌細胞易從瘤塊脫落，成為侵襲與轉移的前提。因而有人將成為侵襲與轉移的前提。因而有人將E E鈣粘素視鈣粘素視為轉移抑制分子。為轉移抑制分子。30二、選擇素二、選擇素 選擇素（選擇素（selectinselectin）屬親）屬親異性異性CAMCAM，其作用依賴于，其作用依賴于CaCa2 2。主要參與白細胞與。主要參與白細胞與脈管內皮細胞之間的識別

20、脈管內皮細胞之間的識別與粘合及與粘合及“淋巴細胞歸淋巴細胞歸巢巢”。已知選擇素有三種：。已知選擇素有三種：L L選擇素、選擇素、E E選擇素及選擇素及P P選擇選擇素。素。選擇素結構模型選擇素結構模型特異性的特異性的糖蛋白糖蛋白31 免疫球蛋白超家族（免疫球蛋白超家族（Ig-Ig-superfamilysuperfamily，Ig-SFIg-SF）包括）包括分子結構中含有免疫球蛋白分子結構中含有免疫球蛋白（IgIg）樣結構域的所有分子，）樣結構域的所有分子，一般不依賴于一般不依賴于CaCa2 2。免疫球。免疫球蛋白樣結構域系指借二硫鍵蛋白樣結構域系指借二硫鍵維系的兩組反向平行維系的兩組反向平行

21、折疊折疊結構。結構。三、免疫球蛋白超家族三、免疫球蛋白超家族Ig-SFIg-SF的結構模型的結構模型32四、整合素四、整合素 整合素（整合素（integrinintegrin）大多）大多為親異性細胞粘附分子，為親異性細胞粘附分子，其作用依賴于其作用依賴于CaCa2 2。介導。介導細胞與細胞間的相互作用細胞與細胞間的相互作用及細胞與細胞外基質間的及細胞與細胞外基質間的相互作用（圖）。幾乎所相互作用（圖）。幾乎所有動植物細胞均表達整合有動植物細胞均表達整合素。素。整合素結構模型整合素結構模型33半橋粒處的半橋粒處的64整合素整合素34（五）透明質酸粘素（五）透明質酸粘素（hyaladherin）

22、CD44CD44族是其中的一個成員，分子量范圍族是其中的一個成員，分子量范圍為為85 KD85 KD250KD50KD，介導細胞與細胞間及，介導細胞與細胞間及細胞與細胞外基質間的相互作用，同樣細胞與細胞外基質間的相互作用，同樣是由胞外，跨膜及胞質三個部分構成的是由胞外，跨膜及胞質三個部分構成的糖蛋白，糖鏈為硫酸軟骨素及硫酸乙酰糖蛋白，糖鏈為硫酸軟骨素及硫酸乙酰肝素。肝素。n透明質酸粘素包括可結合透明質酸糖鏈的一類透明質酸粘素包括可結合透明質酸糖鏈的一類分子，具有相似的氨基酸序列和空間構象。分子，具有相似的氨基酸序列和空間構象。35nCD44CD44的功能包括：的功能包括： 與透明質酸、纖粘連蛋

23、白及膠原結與透明質酸、纖粘連蛋白及膠原結合，介導細胞與細胞外基質之間的粘附；參與細胞對合，介導細胞與細胞外基質之間的粘附；參與細胞對透明質酸的攝取及降解；參與淋巴細胞歸巢；參與透明質酸的攝取及降解；參與淋巴細胞歸巢；參與T T細胞的活化；促進細胞遷移。細胞的活化；促進細胞遷移。nCD44CD44在很多種腫瘤細胞的表達比相應正常組織為高，并在很多種腫瘤細胞的表達比相應正常組織為高，并與腫瘤細胞的成瘤性、侵襲性及淋巴結轉移性有關。與腫瘤細胞的成瘤性、侵襲性及淋巴結轉移性有關。36第三節第三節 細胞外被與細胞外基質細胞外被與細胞外基質細胞表面的特化結構如：膜骨架、鞭毛和纖毛、細胞表面的特化結構如：膜

24、骨架、鞭毛和纖毛、微絨毛及細胞的變形足等等，分別與細胞形態的微絨毛及細胞的變形足等等，分別與細胞形態的維持、細胞運動、細胞的物質交換等功能有關。維持、細胞運動、細胞的物質交換等功能有關。37 質膜表面寡糖鏈形成細胞外被（質膜表面寡糖鏈形成細胞外被（ cell coat cell coat ） 或糖或糖萼（萼（glycocalyxglycocalyx）。）。 質膜下的表層溶膠中具有細胞骨架成分組成的網絡結質膜下的表層溶膠中具有細胞骨架成分組成的網絡結構，除對質膜有支持作用外，還與維持質膜的功能有構，除對質膜有支持作用外，還與維持質膜的功能有關，所以這部分細胞骨架又稱為膜骨架。關，所以這部分細胞骨

25、架又稱為膜骨架。 細胞外被、質膜和表層胞質溶膠構成細胞表面。細胞外被、質膜和表層胞質溶膠構成細胞表面。38一、細胞外被一、細胞外被 動物細胞表面的一層富含糖類物質的結構，稱為細胞外被或動物細胞表面的一層富含糖類物質的結構，稱為細胞外被或糖萼。用重金屬染料糖萼。用重金屬染料, ,如釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約如釕紅染色后，在電鏡下可顯示厚約1020nm1020nm的結構，邊界不甚明確。的結構，邊界不甚明確。 作用：保護、細胞通信、并與細胞表面的抗原性有關。作用：保護、細胞通信、并與細胞表面的抗原性有關。 紅細胞質膜上的糖鞘脂是紅細胞質膜上的糖鞘脂是AB0AB0血型系統的血型抗原，糖鏈結構血型系

26、統的血型抗原，糖鏈結構基本相同，只是糖鏈末端的糖基有所不同。基本相同，只是糖鏈末端的糖基有所不同。A A型血的糖鏈末端為型血的糖鏈末端為N-N-乙酰乙酰半乳糖；半乳糖；B B型血為半乳糖；型血為半乳糖；O O型血則缺少這兩種糖基。型血則缺少這兩種糖基。3940Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx)41三、質膜的特化結構三、質膜的特化結構 質膜常帶有許多特化的附屬結構。如：微絨質膜常帶有許多特化的附屬結構。如：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛等等，這些特化結構毛、褶皺、纖毛、鞭毛等等，這些特化結構在細胞執行特定功能方面具有重要作用。由在細胞執行特定功能方面具有重要作用。由于其結構細微，多數只能在電鏡下觀察到。于其結構細微，多數只能在電鏡下觀察到。4243健康人的肺纖毛健康人的肺纖毛44（一）微絨毛（一）微絨毛 microvilli 直徑約為直徑約為0.1m0.1m。內芯由肌動蛋白絲束組成。內芯由肌動蛋白絲束組成。 肌動蛋白絲之間由許多微絨毛蛋白（肌動蛋白絲之間由許多微絨毛蛋白（villinvillin）和絲束蛋白）和絲束蛋白（fimbrinfimbrin）組成的橫橋相連。）組成的橫橋相連。 微絨毛處質膜有微絨毛處質膜有myosin I myosin I 構成的側臂與肌動蛋白絲束相