1、第第 五五 章章脂脂 類類 代代 謝謝Metabolism of LipidMetabolism of Lipid 1.1.掌握脂肪酸掌握脂肪酸 - -氧化的具體生化反應過程氧化的具體生化反應過程，熟悉脂解激，熟悉脂解激素的作用；素的作用；2.2.掌握酮體的定義、生成和利用的生化反應及生理意義掌握酮體的定義、生成和利用的生化反應及生理意義3.3.掌握膽固醇生物合成關鍵酶及轉變生成的重要化合物，掌握膽固醇生物合成關鍵酶及轉變生成的重要化合物，熟悉膽固醇生物合成的調節熟悉膽固醇生物合成的調節4.4.掌握血漿脂蛋白的分類、組成特點、合成部位及生理掌握血漿脂蛋白的分類、組成特點、合成部位及生理功能功能

2、5.5.熟悉熟悉脂類的組成及其生理功能脂類的組成及其生理功能; ; 6 6. .熟悉甘油磷脂的合成，膽堿的活化及熟悉甘油磷脂的合成，膽堿的活化及CDPCDP膽堿的重要膽堿的重要作用；作用；目的要求目的要求脂脂 類類 的的 概概 述述脂類的概念脂類的概念 脂類脂類(lipid 是脂肪和類脂的總稱。是脂肪和類脂的總稱。脂類脂類膽固醇（酯）膽固醇（酯）(cholesterol, CHOL) 脂肪（甘油三酯、三酯酰甘油）脂肪（甘油三酯、三酯酰甘油）磷脂磷脂(phospholipid, PL) 類脂類脂糖脂糖脂(triglyceride, TG； triacylglycerols,TAG) (chole

3、sterol ester, CE)游離脂肪酸（脂酸）的來源游離脂肪酸（脂酸）的來源自身合成自身合成 以脂肪形式儲存，需要時進行脂肪動員，多以脂肪形式儲存，需要時進行脂肪動員，多為為飽和脂酸飽和脂酸和和單不飽和脂酸單不飽和脂酸。（非。（非必需脂酸）必需脂酸）食物供給食物供給 包括各種脂酸，其中一些包括各種脂酸，其中一些不飽和脂酸不飽和脂酸，動，動物不能自身合成，需從植物中攝取。物不能自身合成，需從植物中攝取。 必需脂酸必需脂酸亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等多不飽和等多不飽和脂酸是人體不可缺乏的營養素，不能自身合脂酸是人體不可缺乏的營養素，不能自身合成，需從食物攝取，故稱必

4、需脂酸。成，需從食物攝取，故稱必需脂酸。脂類的分類、含量、分布及生理功能脂類的分類、含量、分布及生理功能 Digestion and Absorption of Lipid第第 二二 節節脂類的消化與吸收脂類的消化與吸收一一. .脂類的消化發生在脂脂類的消化發生在脂- -水界面，且需膽汁水界面，且需膽汁酸鹽參與酸鹽參與1.1.消化的條件：消化的條件： 乳化劑乳化劑（膽汁酸鹽、甘油一酯、甘油二酯等）（膽汁酸鹽、甘油一酯、甘油二酯等）的乳化作用。的乳化作用。 酶酶的催化作用的催化作用 輔脂酶輔脂酶消化過程及相應的酶消化過程及相應的酶 乳化乳化 消化酶消化酶 甘油三酯甘油三酯 產產 物物 食物中的脂

5、類食物中的脂類 2-2-甘油甘油- -酯酯 + 2+ 2 FFA 磷磷 脂脂 溶血磷脂溶血磷脂 + + FFA 磷脂酶磷脂酶A A2 2 膽固醇酯膽固醇酯 膽固醇酯酶膽固醇酯酶 膽固醇膽固醇 + + FFA 胰脂酶胰脂酶 輔脂酶輔脂酶微團微團(micelles) 輔脂酶輔脂酶是胰脂酶消化脂肪不可缺少的蛋白是胰脂酶消化脂肪不可缺少的蛋白質輔因子。質輔因子。輔脂酶原輔脂酶原 輔脂酶輔脂酶（無活性）（無活性） （有活性）（有活性） 五肽（五肽（N N末端）末端）胰蛋白酶胰蛋白酶 輔脂酶本身不具脂肪酶的活性，但它具有與脂輔脂酶本身不具脂肪酶的活性，但它具有與脂肪及胰脂酶結合的結構域。它與胰脂酶結合是通

6、過肪及胰脂酶結合的結構域。它與胰脂酶結合是通過氫鍵氫鍵進行的；它與脂肪通過進行的；它與脂肪通過疏水鍵疏水鍵進行結合。進行結合。2.2.消化的部位：消化的部位：主要是在主要是在小腸上段小腸上段（十二指腸及空腸）（十二指腸及空腸）二二. .飲食脂肪在小腸被吸收飲食脂肪在小腸被吸收1.1.吸收的部位：吸收的部位：十二指腸下段和空腸上段。十二指腸下段和空腸上段。2.2.吸收方式：吸收方式：中鏈及短鏈脂酸構成的中鏈及短鏈脂酸構成的TG 乳化乳化 吸收吸收 脂肪酶脂肪酶 甘油甘油 + + FFA 門靜脈門靜脈 血循環血循環腸粘膜腸粘膜 細胞細胞 長鏈脂酸及長鏈脂酸及2-2-甘油一酯甘油一酯 腸粘膜細胞腸粘

7、膜細胞（酯化成（酯化成TGTG）膽固醇及游離脂酸膽固醇及游離脂酸 腸粘膜細胞腸粘膜細胞（酯化成（酯化成CECE）淋巴管淋巴管 血循環血循環乳糜微粒乳糜微粒(chylomicron, CM) TG、CE、PL + +載脂蛋白載脂蛋白(apo) B48、C、A、A 溶血磷脂及游離脂酸溶血磷脂及游離脂酸 腸粘膜細胞腸粘膜細胞（酯化成（酯化成PLPL）Metabolism of Triglyceride第第 三三 節節甘油三酯代謝甘油三酯代謝一、甘油三酯是甘油的脂酸酯一、甘油三酯是甘油的脂酸酯（一）甘油三酯是脂酸的主要儲存形式（一）甘油三酯是脂酸的主要儲存形式（二）甘油三酯的主要作用是為機體提供能量（

8、二）甘油三酯的主要作用是為機體提供能量1. 甘油三酯是機體重要的能量來源甘油三酯是機體重要的能量來源2. 甘油三酯是機體的主要能量儲存形式甘油三酯是機體的主要能量儲存形式男性：男性：21%，女性：，女性：26 1g TG = 38kJ（一）（一）脂肪動員是甘油三酯分解的起始步驟脂肪動員是甘油三酯分解的起始步驟概念：概念：儲存在脂肪細胞中的脂肪，被儲存在脂肪細胞中的脂肪，被脂肪酶脂肪酶逐步逐步水解為游離水解為游離脂肪酸脂肪酸及及甘油甘油并釋放入血以供其并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程，稱為脂肪的動員。他組織氧化利用的過程，稱為脂肪的動員。 二、甘油三酯的分解代謝二、甘油三酯的分解代謝 主要是

9、脂酸的氧化主要是脂酸的氧化 脂肪脂肪甘油三酯脂肪酶甘油三酯脂肪酶脂肪酸脂肪酸甘油甘油水解水解對抗脂解激素因子：對抗脂解激素因子：限速酶：限速酶：(hormone-(hormone-sensitive triglyceride lipase , sensitive triglyceride lipase , HSL) )脂解激素：脂解激素：（二）甘油經糖代謝途徑代謝（二）甘油經糖代謝途徑代謝肝、腎、腸肝、腎、腸等組織等組織 （三）（三）脂酸經脂酸經-氧化分解供能氧化分解供能部部 位位（1 1）組）組 織：織：除腦組織外除腦組織外, ,大多數組織均大多數組織均可進行，其中可進行，其中肝、肌肉肝、肌

10、肉最活躍。最活躍。（2 2）亞細胞：）亞細胞：胞液、線粒體胞液、線粒體 代謝過程代謝過程u脂酸的活化脂酸的活化 u脂酰脂酰CoACoA進入線粒體進入線粒體u脂酸的脂酸的氧化氧化u乙酰乙酰CoACoA的氧化的氧化1.1.脂酸的活化形式為脂酰脂酸的活化形式為脂酰CoACoA脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶 ATP AMP PPi * 脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于存在于內質網及線粒體內質網及線粒體外膜外膜上上脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=脂脂 酰酰SCoARCHRCH2 2CHCH2 2C CS

11、CoA SCoA OO=OO=每分子脂酸活化消耗每分子脂酸活化消耗2 2個高能磷酸鍵個高能磷酸鍵脂酸的活化在胞液中進行脂酸的活化在胞液中進行關鍵酶關鍵酶 2.2.脂酰脂酰CoACoA經肉堿轉經肉堿轉運進入線粒體運進入線粒體 肉堿脂酰轉肉堿脂酰轉移酶移酶是脂酸是脂酸氧氧化的化的限速酶限速酶，脂，脂酰酰CoACoA進入線粒體進入線粒體是脂酸是脂酸氧化的主氧化的主要限速步驟要限速步驟3.3.脂酸的脂酸的-氧化的最終產物主要是乙酰氧化的最終產物主要是乙酰CoA “ - -氧化學說氧化學說”是是19041904年由年由KnoopKnoop根據根據一個一個苯基標記脂酸的實驗結果提出的。苯基標記脂酸的實驗結

12、果提出的。 CH2CH2CH2CH2CH2COOHCH2COOH 苯乙酸苯乙酸 CH2CH2CH2CH2CH2CH2COOHCOOH苯甲酸苯甲酸 脂酸的脂酸的氧化氧化u概念概念 ：u反應過程：反應過程：（1 1）脫氫）脫氫（2 2）加水）加水 （3 3）再脫氫）再脫氫 （4 4）硫解）硫解 飽和脂酰飽和脂酰CoACoA進入線粒體基質后，在脂酸進入線粒體基質后，在脂酸 - -氧氧化多酶復合體催化下，在脂酰基化多酶復合體催化下，在脂酰基 - -碳原子碳原子上依次進上依次進行行脫氫脫氫、水化水化、再脫氫再脫氫及及硫解硫解等四步連續反應，從等四步連續反應，從而使原來的脂酰而使原來的脂酰CoACoA轉變

13、為少轉變為少2 2個碳原子的新脂酰個碳原子的新脂酰CoACoA和和 1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA的過程，稱為的過程，稱為脂酸的脂酸的氧化。氧化。脫氫脫氫 加水加水 再脫氫再脫氫 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-L(+)-羥脂酰羥脂酰CoA酮脂酰酮脂酰CoA脂酰脂酰CoA+ +乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoACoA 脫氫酶脫氫酶反反2 2- -烯酰烯酰CoAL(+)-L(+)-羥脂羥脂酰酰CoACoA脫氫酶脫氫酶 NAD+NADH+H+2 2-烯脂酰烯脂酰CoACoA水化酶水化酶H2O FADFADH2酮脂酰酮脂酰CoACoA 硫解酶硫解酶CoA-SH RCH=CHCSCoA O =RC

14、H=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2COCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2COSCoACH3COCoACH3COSCoAFADH2 H2O 呼吸鏈呼吸鏈 1.5ATP NADH + H+ H2O 呼吸鏈呼吸鏈 2.5ATP 乙酰乙酰CoA徹底氧化

15、徹底氧化 三羧酸循環三羧酸循環 生成酮體生成酮體 肝外組織肝外組織氧化利用氧化利用 乙酰乙酰CoACoA氧化氧化 u脂酸脂酸氧化的產物：氧化的產物：4.4.脂酸氧化是體內能量的重要來源脂酸氧化是體內能量的重要來源 以以1616碳軟脂酸的氧化為例碳軟脂酸的氧化為例8 x 乙酰乙酰coA 8 x 10=80 7 x FADH2 7 x 1.5 =10.5 7 x NADH+H+ 7 X 2.5 =17.5 生成生成ATP的數量：的數量： 80+10.5+17.5=108 脂酸活化消耗脂酸活化消耗2個高能磷酸鍵，相當于消耗個高能磷酸鍵，相當于消耗2分子分子ATP 凈得凈得ATP的數量：的數量： 10

16、8-2=106 （五）酮體的生成和利用（五）酮體的生成和利用酮體生成的酮體生成的器官器官：肝臟肝臟 ( ( 線粒體線粒體) ) 酮體酮體是脂酸在肝氧化分解時特有的中間代是脂酸在肝氧化分解時特有的中間代謝物，包括乙酰乙酸（謝物，包括乙酰乙酸（30%30%） 、- -羥丁酸羥丁酸（70%70%）和丙酮（微量）三者。）和丙酮（微量）三者。酮體的概念：酮體的概念：1.1.酮體在肝細胞中生成酮體在肝細胞中生成酮體的生成過程酮體的生成過程酮體生成的酮體生成的主要原料主要原料乙酰乙酰CoACoA（- -氧化生成氧化生成) ) 限速酶限速酶HMGCoAHMGCoA合成酶合成酶脂肪酸脂肪酸 - -氧化氧化2CH

17、3COSCoASCoA乙酰乙酰CoACoACH3COCH2COSCoASCoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoASHCoASH乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA硫解酶硫解酶HOOCCH2CCH2COSCoASCoAHMGCoA合成酶合成酶OHCH3CH3COSCoASCoACoASHCoASH羥甲基戊二酸單酰羥甲基戊二酸單酰CoACoA （ HMGCoACoA ）CH3COSCoASCoACH3COCH2COOH 乙酰乙酸乙酰乙酸NADH+H+NAD+CH3CHCH2COOHOH -羥丁酸羥丁酸CH3COCH3CO2丙酮丙酮酮體的生成過程酮體的生成過程酮體生成酮體生成的限速酶的限速酶CO2 CoAS

18、H CoASH NAD+ NADH+H+ -羥丁酸羥丁酸脫氫酶脫氫酶HMGCoA 合酶合酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解酶裂解酶酮體的生成過程酮體的生成過程CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰

19、乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(-

20、 -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2

21、 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO2. 2. 酮體在肝外組織利用利用酮體在肝外組織利用利用器官器官( ( 線粒體線粒體) )過程過程 NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 琥珀酰琥珀酰CoA轉硫酶轉硫酶（心、腎、腦及骨（心、腎、腦及骨骼肌的線粒體）骼肌的線粒體）乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫激酶硫激酶（腎、

22、心和腦（腎、心和腦的線粒體）的線粒體）CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3

23、CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO2CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSC

24、oA = =OO= =OO2乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解硫解酶酶（心、腎、腦及（心、腎、腦及骨骼肌線粒體）骨骼肌線粒體）2乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酸乙酰乙酸 HMGCoA D(-)-羥丁酸羥丁酸 丙酮丙酮 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 酮體的生成和利用的總示意圖酮體的生成和利用的總示意圖2乙酰乙酰CoA 特點特點:肝內合成肝內合成肝外利用肝外利用 酮體的生成是酮體的生成是肝臟肝臟為為其他組織其他組織輸送能源的一種輸送能源的一種方式。方式。3.3.酮體生成的生理意義酮體生成的生理意義酮體可通過血腦屏障，是酮體可通過血腦屏障，是腦組織

25、腦組織的的重要能源重要能源。酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于維維持血糖水平恒定，節省蛋白質的消耗持血糖水平恒定，節省蛋白質的消耗。血漿水平：血漿水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl ) 在饑餓或患糖尿病時，脂肪動員加強，肝內合在饑餓或患糖尿病時，脂肪動員加強，肝內合成的酮體增多，超過肝外組織氧化酮體的能力，于成的酮體增多，超過肝外組織氧化酮體的能力，于是血中酮體堆積，造成是血中酮體堆積，造成酮血癥酮血癥，酮尿癥酮尿癥。由于酮體。由于酮體是酸性物質，造成是酸性物質，造成酮癥酸中毒酮癥酸中毒。 飽食和饑餓的影響飽食和饑餓的影響4.4.酮體生成

26、的調節酮體生成的調節抑制脂解，脂肪動員抑制脂解，脂肪動員 飽飽 食食 胰島素胰島素 進入肝的脂酸進入肝的脂酸 脂酸脂酸氧化氧化 酮體生成酮體生成 饑饑 餓餓 脂肪動員脂肪動員 FFA 胰高血糖素等胰高血糖素等 脂解激素脂解激素 酮體生成酮體生成 脂酸脂酸氧化氧化 主要通過激素的作用調節主要通過激素的作用調節肝細胞內肝細胞內FFA合成甘油三脂合成甘油三脂和磷脂和磷脂進行進行 - -氧化氧化生成酮體生成酮體飽食飽食肝糖原豐富肝糖原豐富饑餓饑餓糖代謝減弱糖代謝減弱 肝細胞糖原含量及代謝的影響肝細胞糖原含量及代謝的影響 丙二酰丙二酰CoACoA的抑制作用的抑制作用丙二酰丙二酰CoA抑制脂酰抑制脂酰Co

27、A進入線粒體進入線粒體飽食飽食 乙酰乙酰 CoACoA和和檸檬酸合成檸檬酸合成別構激活乙酰別構激活乙酰 CoACoA羧羧化酶化酶丙二酰丙二酰CoACoA合成合成肉堿脂酰轉移酶肉堿脂酰轉移酶I I活性活性脂酸進行脂酸進行 - -氧化氧化及生成酮體及生成酮體三三. .脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成脂酸在脂酸合成酶系的催化下合成（一）軟脂酸的合成（一）軟脂酸的合成1.1.合成部位合成部位主要在肝臟的胞液中 脂肪組織、乳腺、腦、肺、腎也能合成NADPH的來源的來源 磷酸戊糖途徑（主要來源）磷酸戊糖途徑（主要來源） 胞液中胞液中異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶及及蘋果酸酶蘋果酸酶催化的反應催化的反應 乙酰乙

28、酰CoACoA的主要來源的主要來源乙酰乙酰CoACoA全部在線粒體內產生，通過全部在線粒體內產生，通過檸檬酸檸檬酸- -丙丙酮酸循環酮酸循環 (citrate (citrate pyruvatepyruvate cycle) cycle)出線粒體。出線粒體。乙酰乙酰CoA 氨基酸氨基酸 G（主要）（主要） 2.2.合成原料：乙酰合成原料：乙酰CoACoA 還需要還需要NADPHNADPH、ATPATPHCOHCO3 3( (COCO2 2) )、MnMn2 2+ + 等等線線粒粒體體內內膜膜胞液胞液 線粒體基質線粒體基質 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 蘋果酸蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸

29、 檸檬酸檸檬酸 乙酰乙酰CoACoA NADPH+HNADPH+H+ + NADPNADP+ + 蘋果酸酶蘋果酸酶 CoACoA ATP ATP AMP AMP PPiPPi ATPATP檸檬酸裂解酶檸檬酸裂解酶 CoACoA 草酰乙酸草酰乙酸 H H2 2O O 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 蘋果酸蘋果酸 COCO2 2COCO2 23.3.脂酸合成酶系及反應過程脂酸合成酶系及反應過程（1 1） 丙二酰丙二酰CoA的合成的合成酶酶- -生物素生物素 + HCO+ HCO3 3 酶酶- -生物素生物素-CO-CO2 2 ADP+Pi ATP 酶酶- -生物素生物素- -CO2 2+ +乙酰乙酰CoAC

30、oA 酶酶- -生物素生物素 + + 丙二酰丙二酰CoACoA 總反應式總反應式 丙二酰丙二酰CoA + ADP + Pi ATP + HCO3- + 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶 (acetyl (acetyl CoACoA carboxylasecarboxylase) )是脂酸合成的是脂酸合成的限速酶限速酶，存在于，存在于胞液胞液中，其輔基是中，其輔基是生物素生物素，MnMn2+2+是其激活劑。是其激活劑。 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶脂肪組織：主要以葡萄糖為原料合成脂肪，也利脂肪組織：主要以葡萄糖為原料合成脂肪，也利用用CMCM或或VLDLVLDL中的中的FAF

31、A合成脂肪。合成脂肪。四、甘油和脂酸合成甘油三酯四、甘油和脂酸合成甘油三酯（一）合成部位（一）合成部位肝臟：肝內質網合成肝臟：肝內質網合成TGTG，肝合成脂肪的能力最強，肝合成脂肪的能力最強 小腸粘膜：利用脂肪消化產物再合成脂肪。小腸粘膜：利用脂肪消化產物再合成脂肪。肝臟、脂肪組織和小腸均有合成甘油三脂的肝臟、脂肪組織和小腸均有合成甘油三脂的脂酰脂酰 CoACoA轉移酶轉移酶TG+TG+載體蛋白載體蛋白B100B100、C+C+磷脂磷脂+ +膽固醇膽固醇 VLDL分泌分泌入血入血脂肪肝脂肪肝TGTG在肝內堆積在肝內堆積分泌失常分泌失常甘油和脂酸甘油和脂酸 主要來自于主要來自于葡萄糖葡萄糖代謝代

32、謝CMCM中的中的FFAFFA（來自食物脂肪）（來自食物脂肪）（二）合成原料（二）合成原料1.1. 甘油一酯途徑（小腸粘膜細胞）甘油一酯途徑（小腸粘膜細胞）2.2. 甘油二酯途徑（肝、脂肪細胞）甘油二酯途徑（肝、脂肪細胞）（三）合成基本過程（三）合成基本過程甘油一酯途徑甘油一酯途徑 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 脂酰脂酰CoACoA 轉移酶轉移酶 CoA R2COCoA R3COCoA CoA 脂酰脂酰CoACoA 轉移酶轉移酶CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO-

33、-C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=脂肪酸脂肪酸脂酰脂酰CoA2-2-甘油一酯甘油一酯1 1，2-2-甘油二酯甘油二酯甘油三酯甘油三酯甘油二酯途徑 脂酰脂酰CoACoA轉移酶轉移酶 CoA

34、R1COCoA 脂酰脂酰CoACoA 轉移酶轉移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷酸酶Pi 脂酰脂酰CoACoA 轉移酶轉移酶 CoA R3COCoA PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH

35、 CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸CHCH2 2OH OH CHC

36、H2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=1 1，2 2- -甘甘油油二二酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯* * 肝、腎等組織含有甘油激酶，可利用游離甘油。肝、腎等組織含有甘油激酶，可利用游離甘油。肝、腎甘油激酶肝、腎甘油激酶 A

37、TP ADP CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 游游離離甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油 * * 3-3-磷酸甘油主要來自糖代謝。磷酸甘油主要來自糖代謝。磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-3-磷酸甘油磷酸甘油(+2H)(-2H)五、幾種多不飽和脂酸衍生物具有重要生理功能五、幾種多不飽和脂酸衍生物具有重要生理功能前列腺素前列腺素 ( Prostaglandin, PG)血栓血栓烷烷 ( thromboxane, TX)白白 三三 烯烯 ( leukotrienes, LT)共同特點共同特

38、點: 三者均為二十碳多不飽和脂酸的衍生物三者均為二十碳多不飽和脂酸的衍生物（一）（一）PG、TX、LT的化學結構及命名的化學結構及命名合成部位：合成部位： PG: 除紅細胞外的全身各組織除紅細胞外的全身各組織 TX : 血小板血小板 LT：白細胞白細胞合成原料：合成原料：花生四烯酸花生四烯酸（三）（三）PG、TX及及LT的生理功能的生理功能1. PG的主要生理功能 u誘發炎癥（紅、腫、痛、熱）,促局部血管擴張u使動脈平滑肌舒張而降血壓。u抑制胃酸分泌，促胃腸平滑肌蠕動。u使卵巢平滑肌收縮引起排卵，使子宮體收縮加強,促進分娩。2. TX的主要生理功能 強烈促血小板聚集，并使血管收縮促血栓形成3.

39、LT的主要生理功能 促進炎癥及過敏反應的發展。uPGEPGE2 2誘發炎癥（誘發炎癥（紅、腫、痛、熱紅、腫、痛、熱）, ,促局部血管擴張促局部血管擴張uPGEPGE2 2、PGAPGA2 2 使動脈平滑肌舒張而降血壓。使動脈平滑肌舒張而降血壓。uPGEPGE2 2、PGIPGI2 2抑制胃酸分泌，促胃腸平滑肌蠕動。抑制胃酸分泌，促胃腸平滑肌蠕動。uPGFPGF2 2使卵巢平滑肌收縮引起排卵，使子宮體收縮加使卵巢平滑肌收縮引起排卵，使子宮體收縮加強強, ,促進分娩。促進分娩。（二）（二）PG、TX及及LT的生理功能的生理功能1. PG ( (分分9 9型型) ) 阿司匹林阿司匹林(aspirin

40、)(aspirin)在醫學上用于消炎、鎮痛、退熱。在醫學上用于消炎、鎮痛、退熱。作用機理：作用機理： 通過乙酰化通過乙酰化PGHPGH合酶的活性中心的合酶的活性中心的Ser530Ser530羥基不羥基不可逆地抑制該酶的活性，而抑制可逆地抑制該酶的活性，而抑制PGPG的合成。的合成。2. TX *PGEPGE2 2、TXATXA2 2 強烈促血小板聚集，并使血管收縮強烈促血小板聚集，并使血管收縮促血栓形成，促血栓形成，PGIPGI2 2 、PGIPGI3 3對抗它們的作用。對抗它們的作用。*TXATXA3 3促血小板聚集，較促血小板聚集，較TXATXA2 2弱得多。弱得多。3.LT LTCLTC

41、4 4、LTDLTD4 4及及LTELTE4 4被證實是過敏反應的慢反應物質被證實是過敏反應的慢反應物質LTDLTD4 4還使毛細血管通透性增加。還使毛細血管通透性增加。LTBLTB4 4還可調節白細胞的游走及趨化等功能，促進炎還可調節白細胞的游走及趨化等功能，促進炎癥及過敏反應的發展。癥及過敏反應的發展。 阿司匹林也抑制阿司匹林也抑制TXTX的合成，因此它又是一種抗的合成，因此它又是一種抗凝劑，可用于防止過度凝血凝劑，可用于防止過度凝血磷磷 脂脂定義：定義：含磷酸的脂類稱磷酯。含磷酸的脂類稱磷酯。分類：分類： 甘油磷脂甘油磷脂 由甘油構成的磷酯由甘油構成的磷酯 （體內含量最多的磷脂）（體內含

42、量最多的磷脂） 鞘鞘 磷磷 脂脂 由鞘氨醇構成的磷脂由鞘氨醇構成的磷脂FAFAPiX 甘油甘油FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇FAX X 指與磷酸羥基相連的取代基，包括膽堿、水、乙指與磷酸羥基相連的取代基，包括膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。CH2一一O一一C一一R1 R2一一C一一O一一CHCH2一一O一一P一一O一一XOOOOH甘油磷脂的組成、分類及結構甘油磷脂的組成、分類及結構組成：甘油、脂酸、磷酸、含氮化合物組成：甘油、脂酸、磷酸、含氮化合物結構：結構： 常為花生常為花生四烯酸四烯酸 X=一一HX=一一CH2CH2NH2X=一一CH

43、2CH2N(CH3)3X=一一CH2CHCOOHNH2（一）由甘油構成的磷脂統稱為甘油磷脂（一）由甘油構成的磷脂統稱為甘油磷脂機體內幾類重要的甘油磷機體內幾類重要的甘油磷脂脂磷脂雙分子層的形成磷脂雙分子層的形成功能：含一個極性頭、兩條疏水尾，構成生物膜功能：含一個極性頭、兩條疏水尾，構成生物膜的磷脂雙分子層。的磷脂雙分子層。（四）神經鞘磷脂和卵磷脂在神經髓鞘中含量較高（四）神經鞘磷脂和卵磷脂在神經髓鞘中含量較高二、磷脂在體內具有重要的生理功能二、磷脂在體內具有重要的生理功能（一）磷脂是構成生物膜的重要成分（一）磷脂是構成生物膜的重要成分卵磷脂存在于細胞膜中卵磷脂存在于細胞膜中 心磷脂是線粒體膜

44、的主要脂質心磷脂是線粒體膜的主要脂質（二）磷脂酰肌醇是第二信使的前體（二）磷脂酰肌醇是第二信使的前體（三）縮醛磷脂存在于腦和心肌組織中（三）縮醛磷脂存在于腦和心肌組織中（一）甘油磷脂的合成（一）甘油磷脂的合成1. 1. 合成部位合成部位 組織：全身各組織，組織：全身各組織，肝、腎、腸肝、腎、腸等組織最活躍等組織最活躍細胞定位：細胞定位：內質網內質網。 2.2. 合成原料及輔因子合成原料及輔因子甘油、脂酸、甘油、脂酸、不飽和脂酸不飽和脂酸、磷酸鹽、膽堿、磷酸鹽、膽堿、絲氨酸、肌醇、絲氨酸、肌醇、ATP、CTP等等三、磷脂甘油的合成與降解三、磷脂甘油的合成與降解CTP在磷脂的合在磷脂的合成中特別重

45、要。成中特別重要。它為合成它為合成CDP- -乙醇胺乙醇胺、CDP- -膽堿膽堿及及CDP- -甘甘油二酯等活性中油二酯等活性中間物質所必需。間物質所必需。3.3.合成基本過程合成基本過程: : （1 1）甘油二酯合成途徑）甘油二酯合成途徑（2 2）CDP-CDP-甘油二酯合成途徑甘油二酯合成途徑甘油磷脂的作用：甘油磷脂的作用：(1)(1)磷脂磷脂ChCh、TGTG、APOAPOVLDLVLDL，將肝內脂肪運到肝外。，將肝內脂肪運到肝外。 如果肝功能損害使甲硫氨酸合成減少，膽堿如果肝功能損害使甲硫氨酸合成減少，膽堿將合成不足，肝臟磷脂合成減少，影響將合成不足，肝臟磷脂合成減少，影響VLDLVL

46、DL合成合成，會導致脂肪在肝內堆積而引起脂肪肝。，會導致脂肪在肝內堆積而引起脂肪肝。(2)(2)磷脂是組成細胞膜性結構的重要成分。磷脂是組成細胞膜性結構的重要成分。CH2O-C-R1R2C-O-CHCH2O-P-OXOHO OO OO OPLA1 PLA2PLCPLDPLB2PLB1CH2OHR2C-O-CHCH2O-P-OXOHO OO OCH2O-C-R1HO-CHCH2O-P-OXOOHO磷脂酶磷脂酶 ( (phospholipasephospholipase , PLA) , PLA)( (二二) )甘油磷脂的降解甘油磷脂的降解 溶血磷脂溶血磷脂1 1是表面活性物質，是表面活性物質，能

47、使紅細胞及其他細胞膜破壞，引能使紅細胞及其他細胞膜破壞，引起強烈的溶血或細胞壞死。起強烈的溶血或細胞壞死。 溶血磷脂溶血磷脂1 溶血磷脂溶血磷脂2動物膽固醇結構動物膽固醇結構 固醇共同結構：固醇共同結構：環戊烷多氫菲環戊烷多氫菲HHHHHABCD1234567891011121314151617概概 述述 膽固醇（膽固醇（cholesterol,Chcholesterol,Ch）是環戊烷多氫菲是環戊烷多氫菲衍生物衍生物( (又稱甾體化合物又稱甾體化合物) )* * 膽固醇的生理功能膽固醇的生理功能 生物膜的重要成分，對控制生物膜的生物膜的重要成分，對控制生物膜的流動性有重要作用；流動性有重要作

48、用； 合成膽汁酸、類固醇激素及維生素合成膽汁酸、類固醇激素及維生素D D等生理活性物質的前體等生理活性物質的前體。* * 膽固醇在體內含量及分布膽固醇在體內含量及分布含量：含量： 約約140140克克分布：分布：分布廣泛分布廣泛 約約 在腦、神經組織在腦、神經組織肝、腎、腸等內臟中也較多肝、腎、腸等內臟中也較多肌肉組織含量較低肌肉組織含量較低腎上腺、卵巢等的腺體含量較高腎上腺、卵巢等的腺體含量較高存在形式：存在形式：游離膽固醇游離膽固醇膽固醇酯膽固醇酯食物膽固醇含量（食物膽固醇含量（mg/100gmg/100g食物）食物）豬腦豬腦 3100 羊肉（瘦）羊肉（瘦） 65 帶魚帶魚 108 豬腎豬

49、腎 405 鴨肉鴨肉 80 雞蛋黃雞蛋黃 1705豬肝豬肝 368 雞肉雞肉 117 鴨蛋黃鴨蛋黃 1522 豬肚豬肚 159 蟹黃蟹黃 536 雞蛋（全）雞蛋（全） 680豬腸豬腸 180 螺肉螺肉 236 鴨蛋（全）鴨蛋（全） 634豬肉（肥）豬肉（肥） 107 蚌肉蚌肉 227 奶粉奶粉 104豬肉（瘦）豬肉（瘦） 77 鯉魚鯉魚 90 牛奶牛奶 13牛肉（瘦）牛肉（瘦） 63 草魚草魚 100 奶粉（脫脂）奶粉（脫脂）28 食物食物 膽固醇含量膽固醇含量 食物食物 膽固醇含量膽固醇含量 食物食物 膽固醇含量膽固醇含量組織定位：組織定位：除成年動物腦組織及成熟紅細胞外，除成年動物腦組織及

50、成熟紅細胞外，幾乎全身各組織均可合成，以肝幾乎全身各組織均可合成，以肝（80%80%）、小腸為主。）、小腸為主。細胞定位：細胞定位：胞液、光面內質網胞液、光面內質網（一）合成部位（一）合成部位一、膽固醇的合成原料為乙酰一、膽固醇的合成原料為乙酰CoACoA和和NADPHNADPH18乙酰乙酰CoA + 36ATP + 16(NADPH+H+) （二）合成原料（二）合成原料（三）合成基本過程（三）合成基本過程乙酰乙酰CoA 甲羥戊酸甲羥戊酸 鯊烯鯊烯 膽固醇膽固醇1分子膽固醇分子膽固醇葡萄糖有氧氧化葡萄糖有氧氧化磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑乙酰乙酰CoA通過檸檬酸通過檸檬酸-丙酮酸循環出線粒體丙酮酸

51、循環出線粒體合成膽固醇合成膽固醇的限速酶的限速酶1.1.甲羥戊酸的合成甲羥戊酸的合成 此階段與酮體的生此階段與酮體的生成過程相同，但合成成過程相同，但合成ChCh是在線粒體外。是在線粒體外。 HMG-HMG-CoACoA同時存在于肝同時存在于肝細胞胞液及線粒體中，其細胞胞液及線粒體中，其生成過程相同，但生成過程相同，但在線粒在線粒體中生成酮體體中生成酮體，而在，而在胞液胞液中則生成甲羥戊酸中則生成甲羥戊酸，以供，以供合成膽固醇用。合成膽固醇用。2.2.鯊烯的合成鯊烯的合成3.3.膽固醇的合成膽固醇的合成（四四）膽固醇合成受多種因素調節膽固醇合成受多種因素調節1.1.限速酶限速酶HMGCoAHM

52、GCoA還原酶還原酶u酶的活性具有晝夜節律性酶的活性具有晝夜節律性 ( (午夜最高午夜最高 ，中午最低），中午最低）u可被磷酸化而失活，脫磷酸可恢復活性可被磷酸化而失活，脫磷酸可恢復活性u受膽固醇的反饋抑制作用受膽固醇的反饋抑制作用u胰島素、甲狀腺素能誘導肝胰島素、甲狀腺素能誘導肝HMG-COAHMG-COA還原酶的合成還原酶的合成 2.2.饑餓與飽食饑餓與飽食饑餓可抑制肝合成膽固醇。饑餓可抑制肝合成膽固醇。高糖、高脂肪膳食后，膽固醇的合成增加高糖、高脂肪膳食后，膽固醇的合成增加 3.3.膽固醇膽固醇 膽固醇可反饋抑制膽固醇可反饋抑制HMG-HMG-CoACoA還原酶的活性而還原酶的活性而降低

53、膽固醇的合成。降低膽固醇的合成。乙酰乙酰CoACoAMVAMVA膽固醇膽固醇HMGCoAHMGCoA還原酶還原酶（ ）4.4.激素激素乙酰乙酰CoACoAHMGCoAHMGCoA還原酶還原酶MVAMVA膽固醇膽固醇（+ + ）胰島素胰島素（ ）胰高血糖素胰高血糖素糖皮質激素糖皮質激素甲狀腺素可誘導甲狀腺素可誘導HMGCoAHMGCoA還原酶的合成，也促進還原酶的合成，也促進膽固醇轉化為膽汁酸，膽固醇轉化為膽汁酸，總的結果是降低膽固醇總的結果是降低膽固醇1.1.來源來源食物膽固醇的吸收食物膽固醇的吸收 1/41/4由乙酰由乙酰CoACoA在肝中合成在肝中合成 3/43/42.2.轉化轉化在肝中轉

54、化為膽汁酸（主要去路在肝中轉化為膽汁酸（主要去路 ，40%40%）轉變為類固醇激素轉變為類固醇激素轉化為轉化為VitDVitD3 3腎上腺皮質激素：醛固酮腎上腺皮質激素：醛固酮性激素：雌激素、雄激素性激素：雌激素、雄激素3.3.排泄排泄肝細胞肝細胞膽道膽道腸道腸道重吸收入血重吸收入血 糞固醇糞固醇隨糞便排出隨糞便排出還原還原二、轉化成膽汁酸及類固醇激素是體內膽固二、轉化成膽汁酸及類固醇激素是體內膽固醇的主要去路醇的主要去路 一、血脂是血漿所含脂類的統稱一、血脂是血漿所含脂類的統稱血漿所含脂類統稱血漿所含脂類統稱血脂血脂，包括：甘油三，包括：甘油三酯、磷脂、膽固醇及其酯以及游離脂酸。酯、磷脂、膽

55、固醇及其酯以及游離脂酸。n定義：定義：甘油三酯甘油三酯 血脂血脂 磷脂磷脂膽固醇及其酯膽固醇及其酯游離脂酸游離脂酸外源性外源性從食物中攝取從食物中攝取 內源性內源性肝、脂肪細胞及其他組織合成后釋放入血肝、脂肪細胞及其他組織合成后釋放入血n來源：來源：血脂含量受血脂含量受膳食、年齡、性別、職業及代謝膳食、年齡、性別、職業及代謝等的影響，波動范圍很大。等的影響，波動范圍很大。正常成人空腹血脂的組成及含量正常成人空腹血脂的組成及含量 CM 前前 1. .電泳法電泳法（一）血漿脂蛋白的分類（一）血漿脂蛋白的分類血脂與血漿中的蛋白質結合，以血脂與血漿中的蛋白質結合，以脂蛋白脂蛋白(lipoprotein

56、)(lipoprotein)形式而運輸。形式而運輸。血漿脂蛋白血漿脂蛋白血漿蛋白質血漿蛋白質A 1 2 二、不同血漿脂蛋白其組成、結構均不同二、不同血漿脂蛋白其組成、結構均不同2. .超速離心法超速離心法CMCMVLDLVLDLLDLLDLHDLHDL乳糜微粒乳糜微粒 (chylomicron, CM)極低密度脂蛋白極低密度脂蛋白 (very low density lipoprotein, VLDL) 低密度脂蛋白低密度脂蛋白 (low density lipoprotein, LDL)高密度脂蛋白高密度脂蛋白 (high density lipoprotein, HDL)兩種分離方法及血脂

57、分類的比較兩種分離方法及血脂分類的比較電泳法電泳法超速離心法超速離心法各種脂蛋白所帶各種脂蛋白所帶電荷不同，電泳電荷不同，電泳遷移率不同遷移率不同各種脂蛋白的密各種脂蛋白的密度不同，沉降速度不同，沉降速度不同。度不同。原原理理乳糜微粒乳糜微粒前前 - -脂蛋白脂蛋白 -脂蛋白脂蛋白- -脂蛋白脂蛋白乳糜微粒乳糜微粒(CM)(CM)極低密度脂蛋白極低密度脂蛋白(VLDL)(VLDL)低密度脂蛋白低密度脂蛋白(LDL)(LDL)高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL)(HDL)種種類類 CM VLDL LDL HDL密度密度0.950.951.0061.0061.0631.0631.210組組成成脂脂類

58、類98-99%含含TGTG最多最多80-95%80-95%90-95%含含TG TG 較多較多5070%75-80%75-80%含膽固醇含膽固醇( (酯酯) )最多最多，4050%酯化酯化40-42%含含脂類脂類50%50%Pr最少最少, 0.5-2%510%2025%最多最多，約約5050% %載脂蛋載脂蛋白組成白組成apoB48、E A、A A、C C、CapoB100、C、C C、 EapoB100apo A、 A生成生成部位部位小腸粘膜小腸粘膜細胞細胞肝細胞及小肝細胞及小腸粘膜細胞腸粘膜細胞血漿血漿肝、腸、血漿肝、腸、血漿功能功能轉運外源性轉運外源性TG及膽固醇及膽固醇轉運內源性轉運內

59、源性TG及膽固醇及膽固醇轉運內源性膽轉運內源性膽固醇固醇逆向轉運膽固逆向轉運膽固醇醇（二）血（二）血 漿漿 脂脂 蛋蛋 白白 的的 組組 成成（三）載脂蛋白（三）載脂蛋白定義定義 載脂蛋白載脂蛋白( (apolipoproteinapolipoprotein, , apoapo) ) 指血指血漿脂蛋白中的蛋白質部分。漿脂蛋白中的蛋白質部分。種類（種類（2020種）種）apo A: A、A、A apo B: B100、B48 apo C: C、C、C 、C apo D apo E 載脂蛋白可調節脂蛋白代謝關鍵酶活性：載脂蛋白可調節脂蛋白代謝關鍵酶活性：A激活激活LCAT ( (卵磷酯膽固醇脂轉移

60、酶卵磷酯膽固醇脂轉移酶) )C激活激活LPL ( (脂蛋白脂肪酶脂蛋白脂肪酶) )A輔助激活輔助激活LPLC抑制抑制LPLA激活激活HL ( (肝脂肪酶肝脂肪酶) ) 載脂蛋白可參與脂蛋白受體的識別：載脂蛋白可參與脂蛋白受體的識別：A識別識別HDL受體受體B100，E識別識別LDL受體受體 結合和轉運脂質，穩定脂蛋白的結構結合和轉運脂質，穩定脂蛋白的結構 功功 能能（四）血漿脂蛋白的結構（四）血漿脂蛋白的結構 疏水性較強的疏水性較強的TGTG及及膽固醇酯膽固醇酯位于位于內核內核。具極性及非極性具極性及非極性基團的基團的載脂蛋白、磷載脂蛋白、磷脂、游離膽固醇脂、游離膽固醇，以，以單分子層借其非極