1、第一章，植物水分代謝1,植物生理學定義：研究植物生命活動規律的科學。對象：植物范疇：活動規律、機制植物生理學研究的內容：1,生長發育與形態建成2,物質與能量代謝(轉化)3,組織和器官層次的信息傳遞以及細胞內的信號轉導等三個方面。注釋：生長：是指增加細胞數目和擴大細胞體積而導致植物體積和質量的增加。發育：是指細胞不斷分化，形成新組織，新器官，即形態建成，具體表現為種子萌發，根、莖、葉生長，開花，結實，衰老死亡等過程。代謝：物質與能量轉化是生長發育的基礎，而物質轉化與能量轉化又緊密聯系，構成統一的整體，統稱為代謝。物質轉化與能量轉化：綠色植物的光合作用將無機物CO2DHZS成糖類的同時，將太陽能轉

2、化為化學能，貯存于糖類中，這就完成物質轉化和能量轉化步驟。2,生命活動表征(規律)：1 .基礎代謝活動：水分、礦物質吸收，呼吸，光合、物質轉變等。2 .生長發育活動：種子萌發，幼苗生長，細胞和組織分化，器官形成，開花結果，休眠等。規律：在各種環境因子相互作用下植物的生命活動的一般表現(基因在時空中的有序表達)。3,物質和能量代謝代謝過程：運行于植物體內的一系列生物化學和生物物理的變化過程。物質代謝：指物質的合成與分解過程；能量代謝：指能量的貯存、轉化、釋放過程。代謝是生命活動的基礎，而生長發育是代謝作用的綜合表現與最終結果。代謝作用遭受破壞，生命過程就會受到影響，代謝一旦停止，生命過程就不復存

3、在。綠色植物代謝的一個顯著特點就是它的自養性。代謝(metabolism)：是維持各種生命活動過程中化學變化的總稱。植物是地球上最重要的自養生物。其代謝特點：植物能把環境中簡單的無機物直接合成為復雜的有機物。性質上：物質代謝，能量代謝方向上：同化(assimilation)或合成(anabolism)異化(disassimilation)或分解(catabolism)同化作用：是指植物將環境中簡單無機物合成復雜有機物的同時貯存能量的過程。異化作用：是指植物將體內復雜的有機物分解為簡單的無機物，同時釋放能量的過程。4,信息傳遞和信號轉導信息傳遞(messagetransportation)是指植

4、物將感受到的環境信息從一個部位傳遞到另一個部位的過程。（信息感受部位將信息傳遞到發生部位的過程）主要是指物理或化學信號在細胞、組織、器官間的傳輸過程。如根系將感受到的缺水信號傳遞到葉片，葉片作出氣孔關閉的運動反應。信號轉導（signaltransduction）是細胞外的各種物理或化學信號，包括來自環境的外部信號和來自植物體其他部分的內部信號，在細胞內通過一系列分子生物學機制轉變為植物生理效應的全過程。（是指單個細胞水平上，信號與受體結合后，通過信號轉導系統，產生生理反應。）5,植物生理學的任務：探索和明了植物在各種自然環境下生長發育的規律、機制，尤其是植物特有的一些代謝機制（如：光合作用）之

5、后，將這些研究成果應用到與植物生產業相聯系的行業中去，為國民經濟和社會發展服務。服務：農業、林業、水產養殖業、畜牧業、中醫藥業、輕工業、航空航天等；水土保持、環境凈化、沙漠治理等我國植物生理學在國民經濟中的任務是:1,深入基礎理論研究2,大力開展應用基礎研究與應用研究。植物生理學的發展大致分為3個時期：1 .植物生理學的孕育時期（16世紀至17世紀）2 .植物生理學的奠基與成長時期（18世紀至19世紀）3 .植物生理學發展的時期（20世紀至今）植物生理學的發展有4大特點：1,研究層次越來越寬廣；2,學科之間相互滲透；3,理論聯系實際；4,研究手段現代化6,植物的水分生理：包括水分的吸收、水分在

6、植物體內的運輸和水分的排出。植物的水分代謝：植物對水分的吸收（absorption）、運輸（transport）、利用（utilization）、散失（dissipation）的過程，被稱為植物白水分代謝（watermetabolism）。水是生命起源的先決條件，沒有水就沒有生命。植物的一切正常生命活動都必須在細胞內含有一定的水分狀況下才能進行。農諺“有收無收在于水”7,植物的含水量：植物種類間差異：草本木本植物。生態環境差異：水生（90犯上含水量）陸生（40-90%）旱生（6%植物生長環境：不同環境下生長的同一種植物含水量有差異（陰生陽生）。植物組織、器官間差異：生長點、根尖、幼嫩莖等含水量

7、達90%Z上功能葉70-90%樹干40-50%休眠芽40%風干種子8-14%=一般來說，凡是生命活動越旺盛的部分，含水量也越高。總結：植物的含水量：1,不同植物的含水量有很大的不同；2,同一種植物生長在不同的環境中，含水量也有差異；3,在同一植株中，不同器官和不同組織的含水量的差異也很大。8,水分子的組成及物理，化學性質：水分子由2個氫原子和1個氧原子以共價鍵結合，呈“V'型結構，鍵角為104.5氧原子的電負性比氫原子的大，電子云偏向于氧原子，使之成為極性分子。由于分子中正、負電荷相等，所以水分子仍表現電中性。水分子與水分子之間可借氫鍵（鍵能約為20kJ/mol）相互結合，產生一定的內

8、聚力。1 .極性：水分子有很強的極性，水分子之間通過氫鍵形成很強的內聚力，在高大喬木的木質部導管中，水柱在受到上部枝葉的蒸騰拉力和水柱本身重力（地球引力）的作用下（兩種作用力方向相反），正是由于內聚力的存在，確保水流不會中斷。2 .液體：由于水分子有很強的分子間力（氫鍵的作用），所以，雖然分子很小（分子量18）,但在生理溫度下是液體，是細胞中原生質（極性分子）的很好溶劑，根據相似相溶原理，水極容易與其它極性的原生質分子結合。這對于生命過程非常重要。3 .高比熱：水的比熱為4.187J-g-1-C-1o因為需要很高的能量來破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當環境溫度變化

9、較大，植物體吸收或散失較多熱能時，植物仍能維持相當恒定的溫度。4 .高氣化熱：這同樣是由于水分之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的更天植物通過蒸騰作用散失水分，同時帶走大量熱能，可以降低溫度。5 .水是很好的溶劑：由于水分子的極性，它是電解質和極性分子如糖、蛋白質和氨基酸等強有力的溶劑。水分子還可結合在帶電荷的離子的周圍，使其成為高度可溶的水化離子。水溶液中Cl-和Na的圍的水分子排列取向屏蔽了各離子本身的電場，該屏蔽效應減少了離子重新結合形成晶體的可能性。9,植物體水分的存在狀態細胞質組成：蛋白質、核酸、糖類、脂類、礦質鹽、水等。束縛水（Boundwater）:是指與細胞的組分

10、緊密結合不易自由移動的水分。（靠近植物膠體微粒而被膠體微粒吸附束縛不易自由流動的水分）不參與代謝作用；其含量高低與植物抗脫水能力（抗逆性）密切相關。束縛水不參與代謝作用，但植物要求低微的代謝強度去度過不良的外界條件，因此束縛水含量與植物抗性大小有密切關系。自由水（Freewater）:是指不與細胞的原生質組分緊密結合，能在細胞內微空問中自由移動的水分。（距離植物膠體微粒較遠而可以自由流動的水分）參與代謝作用；其含量高低與植物代謝強度密切相關。當自由水/束縛水比值高時，原生質呈溶膠狀態，植物的代謝旺盛，生長較快，但是抗逆性弱；反之，原生質呈凝膠狀態，代謝活性低，生長遲緩，但抗逆性強。10,溶膠（

11、sol）與凝膠（gel）由于細胞內水分含量不同，原生質的狀態也有兩種狀態：溶膠狀態與凝膠狀態。溶膠狀態：水分含量高時，自由水含量高，原生質膠體顆粒完全分散在水分介質中，膠粒之間聯系弱，原生質膠體呈溶液狀態，稱為溶膠狀態。凝膠狀態：自由水含量少時，膠粒與膠粒相互連接成網狀，原生質膠體失去流動性而形成近似固體的狀態，這種狀態稱為凝膠狀態。正常代謝的組織，其原生質呈溶膠狀態；代謝弱的干種子（休眠種子），原生質呈凝膠狀態。11,水分在植物生命活動中的作用1 .水分是細胞質的主要成分。2 .水分是代謝作用過程的反應物。3 .水是各種生理生化反應和物質運輸的介質(優良的溶劑)。(水分是植物對物質吸收與運輸

12、的溶劑)4 .水分能夠保持植物的固有姿態。12,水分跨膜物質運輸的途徑有兩種：1 ，跨膜脂雙分子層的擴散：單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙擴散入細胞內，速率較慢；2 ,跨膜水孔蛋白的擴散：許多水分子通過膜的水通道呈線形擴散，水分流速快。細胞吸水的三種方式：擴散(diffusion);集流(massflow)；滲透作用(osmosis)1 .擴散(diffusion)方式吸水擴散是物質順濃度梯度進行的，適合于水分短距離運輸。2 .集流(massflow)方式吸水集流是溶液中成群的原子或分子在壓力梯度下的共同移動。植物細胞間的水分集流是通過質膜上的水孔蛋白形成的水通道實施的。水孔蛋白(aquapo

13、ris)是水分進出細胞的通道蛋白。3 .滲透作用(osmosis)方式吸水是水分依水勢梯度而移動的現象。滲透作用是溶劑分子通過半透膜而移動的現象。13,水孔蛋白(aquaporis)原生質膜和液泡膜中存在的一種蛋白，起著選擇性使水通過的作用，被稱為水孔蛋白或水通道蛋白。水孔蛋白家族成員屬于整合(內在)膜蛋白。水孔蛋白構成選擇性水分通道。(水孔蛋白是膜整合蛋白，組成了水分選擇性跨膜運輸的孔道)它們允許水分自由通過，有些也允許小分子的非電解質通過，但排斥離子。水孔蛋白能讓水分通過，但并不起泵的作用。水分運動的驅動力在本質上是水壓或滲透壓。在植物體中，水孔蛋白存在于液泡膜和原生質膜中。水孔蛋白的活性

14、受磷脂化和去磷脂化作用調節：1,依賴于Ca離子的蛋白激酶可使特殊絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白組成的水通道加寬，水擴散通過量就劇增。2,如果殘基去磷酸化，則水通道變窄，水通過量就減少。14,系統中物質的總能量可分為束縛能(boundenergy)和自由能(freeenergy)束縛能：是不能轉化為用于作功的能量；自由能：是在溫度恒定的條件下可以用于作功的能量。自由能：在熱力學當中，自由能指的是在某一個熱力學過程中，系統減少的內能(總能量)中可以轉化為對外作功的部分。它衡量的是：在一個特定的熱力學過程中，系統可對外輸出的“有用能量”。化學勢(chemicalpotential)：1mol物質的自由能

15、就是該物質的化學勢(單位：J-mol-1)。引入“化學勢”概念的意義：可衡量物質反應或做功的能量大小。在處理相變和化學變化的問題時的度量值。物質總是從化學勢較高的相轉移到化學勢較低的相。當物質在兩相中的化學勢相等時，則相變過程停止，系統達到平衡。水的偏摩爾體積（？w）:是指在一定溫度和壓力下，在1mol水溶液中，加入1mol純水后，該1mol純水所占的有效體積。例如：純水的摩爾體積=18.00cm3某一水溶液的摩爾體積=17.98cm3混合后的總體積w（18.00+17.98）cm3混合后的總體=（17.99+17.98）cm3該1mol純水所占的有效體積=17.99cm3偏摩爾體積的單位是m

16、3-mol-115,水勢（wN）:是指每偏摩爾體積水的化學勢（差），即水溶液的化學勢（ww）與同溫、同壓、同一系統中的純水的化學勢（Nw。之差（nW）,除以水的偏摩爾體積（？w）所得的商。（水勢是用來衡量水分反應或做功能量的高低）人為地設定：在等溫等壓條件下，純水的化學勢為零，其它任一系統中水的化學勢與純水的差值定義為該系統中水的水勢。由于純水中的自由能最大，化學勢最大，水勢也最高，其它任何系統中的水勢均為負值。水勢的大小和單位：純水的水勢（山w0）最大巾w0=Q植物細胞的水勢都為負值。水勢的單位：帕（Pa）、巴（bar）、大氣壓（atm）。1巴=0.987大氣壓=105帕純水的自由能最大，水

17、勢也最高。純水的水勢定為零，其他溶液就與它相比，溶液中的溶質顆粒降低了水的自由能，所以溶液中的水的自由能要比純水低，溶液的水勢就成負值，溶液越濃，水勢越低。16,水勢也可以通俗理解為水分移動的趨勢。水分總是從高水勢的地方流向低水勢的地方。溶液中的溶質越多，則水勢越低。溶質的性質對溶液的水勢影響很大，非極性溶質對水勢影響不大，極性越強的溶質對水勢影響越大。17,滲透現象：水分從水勢高的系統通過半透膜向水勢低的系統移動的現象。（滲透作用是是水分跨膜運輸動力）原生質體：包括質膜、細胞質和液泡膜。整個原生質體可以看作一個選擇透過性膜來看待。植物細胞是一個滲透系統，質膜和液泡膜均為半透膜。質壁分離（pl

18、asmolysis）現象：細胞由于液泡失水而使原生質體與細胞壁分離的現象稱為質壁分離（plasmolysis）現象。質壁分離現象可以證明植物細胞是一個滲透系統植物細胞質壁分離和復原質壁分離現象：在高濃度溶液中，植物細胞液泡失水，原生質體與細胞壁分離的現象。質壁復原現象：在低濃度溶液中，植物細胞液泡吸水，原生質體與細胞壁重新接觸的現象。實驗時，觀察質壁分離現象，可解決或說明以下幾個問題：1）說明生活細胞的原生質具有選擇透性或具有半透膜的性質；2）鑒定細胞的死活。細胞死后，原生質層的結構被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統不復存在，細胞不能再發生滲透作用，細胞也就不能再發生質壁分離。3）用來測定細胞的

19、水勢。通過測定植物發生質壁分離現象時等滲溶液的滲透勢可測定細胞的水勢。18,細胞水勢：植物細胞是一個滲透系統。細胞吸水取決于細胞水勢，細胞水勢反映細胞吸水的傾向。水勢越低，吸水傾向越大；反之，水勢越高，吸水傾向越小。典型細胞的水勢也w巾w=s（溶質勢）+巾p（壓力勢）+巾m（襯質勢）+巾g（重力勢）一般水勢的公式為巾w=巾s（溶質勢）+巾p（壓力勢），適用有液泡的細胞（群）。A,細胞的滲透勢（山s）:又稱細胞的溶質勢，由于細胞液中含有大量的糖，氨基酸以及各種離子，特別是液泡的存在，這些內含物的存在使得細胞的水勢大大下降。溶質勢常用巾s或巾冗來表示，為負值。B,重力勢（山g）：是由于水分受地球引

20、力作用而產生的重力（重量），尤其是水分在垂直于地面的莖中運輸時，水分因重力下移而使細胞失水。由于重力使細胞失水，在細胞內產生一種反作用力，這種反作用力（重力勢）增加細胞的水勢。重力勢：提高植物細胞水勢的值，增加細胞水分自由能，為正值（山g>0）。水高1m時，巾g=0.01MPa。考慮到單個細胞的體積很小以及水分在細胞內水平移動時，巾g與巾冗和巾p相比很小，通常忽略不計（巾g=0）。因此，細胞水勢公式：w=山泥+巾p+m+g可簡化為：w=少泥+巾p+mC,襯質勢（山項：是細胞內膠體分子（蛋白質、核酸、纖維素、半纖維素、果膠質等）在嚴重失水狀態下形成網絡狀結構，產生毛細管作用和膠體分子本身的

21、親水性而引起水勢降低的值（巾0）0未形成液泡的細胞巾m常常很低（負值很大），如干種子巾m=-100MPa這時也冗和巾p者B為零,巾w二巾m已形成液泡的細胞巾m=0MPa（-0.01MPa）因此，細胞水勢公式：w=山泥+巾p+m可再次簡化為：w=山冗+巾p（適合于有液泡的細胞或細胞群）D,細胞的巾P是由于具有彈性的細胞壁對原生質體的壓力造成的。當細胞充分吸水后，原生質體膨脹，就會對細胞壁產生一個壓力，這個壓力稱為膨壓（turgorpressure）。在原生質體對細胞壁產生膨壓的同時，細胞壁對原生質體產生一個大小相等方向相反的作用力，這個作用力就是細胞的壓力勢（pressurepotential）

22、壓力勢一般為正值（巾P>0）,有時為零（巾P=0）,甚至負值（山P<0）0當細胞剛剛質壁分離時，巾P為零，則：w=也冗細胞的壓力勢是一種限制水分進入細胞的力量，它能增加細胞的水勢，一般為正值。但當細胞發生質壁分離時，巾P為零。處在強烈蒸發環境中的細胞巾P會成負值。19,細胞間的水分移動決定于細胞間水勢差異。水勢高低的不同不僅影響水分移動的方向，而且還影響水分移動的速度。兩細胞間水勢差越大，水分移動越快，反之則慢。細胞之間的水分流動方向取決于什么呢？A,相鄰兩細胞的水分移動方向，取決于兩細胞間的水勢差異，水勢高的細胞中的水分向水勢低的細胞流動。B,當有多個細胞連在一起時，如果一端的細

23、胞水勢較高，另一端的水勢較低，順次下降，就形成一個水勢梯度，水分便從水勢高的一端流向水勢低的一端。總結：不同的細胞或組織的水勢變化很大。1,在同一植株中，地上器官的細胞水勢比根部低。2,同是葉子，水勢隨著距離地面高度的增加而降低。3,同一葉子，水勢距離主脈越遠，水勢越低。4,在根部，內部水勢低于外部水勢。20,根系的吸水主要在根尖進行，在根尖中，根毛區的吸水能力最大，根冠、分生區和伸長區較小。后三個部分之所以吸水差，與細胞質濃厚、輸導組織不發達、對水分移動阻力大等因素有關。根毛區吸水能力大的原因:1,根毛區有許多根毛，增大了吸收面積；2,根毛細胞壁的外部由果膠質組成，黏性強，親水性也強，有利于

24、與土壤顆粒黏著和吸水；3,根毛區的輸導組織發達，對水分移動的阻力小，所以根毛區的吸水能力最大。為什么在移栽苗木時要將根系周圍的土壤捆綁，并剪去部分枝葉：原因：根的吸水主要在根尖部分進行，尤以根毛區的吸水能力最大。由于植物吸水主要靠根尖，因此，在移栽時盡量保留細根，減輕移栽后植株的萎焉程度。剪去部分枝葉也是為了減少水分的蒸騰。根系吸水的兩個動力：蒸騰拉力（Transpirationpull）和根壓（rootpressure）一般來說，蒸騰拉力在根系吸水過程中是主要的。（蒸騰拉力較為重要）由于蒸騰作用產生的水勢梯度使水分沿著導管上升的力。蒸騰拉力吸水機理為滲透理論。植物在蒸騰作用強烈時植株的吸水主

25、要是由蒸騰拉力引起的。只有植株在春季葉片尚未展開以及當植物蒸騰受抑制時，根壓才成為主要吸水動力。根壓：由于根系的生理活動使液流從根部沿木質部導管上升的壓力。（靠根部水勢梯度使水沿著導管上升的動力稱為根壓）根壓機理：滲透理論。一般認為是由于根部細胞生理活動導致皮層細胞中的離子連續不斷地通過內皮層細胞進入中柱導致中柱內細胞離子濃度升高，滲透勢降低，水勢降低從而吸收水分。蒸騰拉力：也稱為蒸騰牽引力，是由于植物的蒸騰作用而產生一系列水勢梯度，使導管中的水分上升的一種力量。傷流(Bleeding)汁液從傷口(殘莖)的切口溢出的現象(從受傷或者折斷的植物組織溢出液體的現象)流出的汁液是傷流液(bleedi

26、ngsap)。吐水(Guttation)土壤水分充足、大氣溫度和濕度較高的環境中或清晨，未受傷葉尖或葉緣向外溢出液滴的現象。(沒有受傷的植物在土壤水分充足、大氣溫度和濕度較高的環境中或清晨，葉尖或葉緣向外溢出液滴的現象。)21,水分在根部的運輸途徑：根系吸水的途徑有三條：即質外體途徑(apoplastpathway)、跨膜途徑(transmembranepathway)、共質體途徑(symplastpathway)質外體途徑(apoplastpathway)：是指水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有原生質的部分移動，速度快。跨膜途徑(transmembranepathway):是指水分從一個細胞移動

27、到另一個細胞，要兩次經過質膜。共質體途徑(symplastpathway):是指水分從一個細胞的細胞質經過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質。共質體途徑和跨膜途徑統稱為細胞途徑(cellularpathway)根中的質外體常常是不連續的，它被內皮層的凱氏帶分隔成為兩個區域：一是內皮層以外，包括根毛、皮層的胞間層、細胞壁和細胞間隙，稱為外部質外二是內皮層以內，包括成熟的導管和中柱各部分細胞壁及胞間隙，稱為內部質外體。22,水分在植物體內的運輸途徑分為兩個步驟：徑向運輸和軸向運輸徑向運輸：指水分從土壤溶液中運輸至木質部導管的過程，即根系吸水。軸向運輸：指水分在木質部導管向上運輸至植物頂部的過程，即

28、水分向上運輸。水分在植物體內的運輸水分運輸的途徑(Pathwayofwatertransport)土壤一根毛一根的皮層一根的中柱鞘一根的導管和管胞一莖的導管和管胞一葉柄的導管和管胞一葉脈的導管和管胞一葉肉細胞一葉細胞間隙一氣孔下腔一氣孔一大氣中。水分在莖葉的運輸途徑經過死細胞(導管和管胞)，即輸導系統，具特點是對水分運輸的阻力小，適于長距離的運輸。經過活細胞，其特點是對水分運輸的阻力大，用于短距離的運輸。23,土壤是由固相、液相和氣相3相物質構成的。周相：指由礦物質、有機質等組成；液相：指土壤中的水分（實際上是溶液）；氣相：指土壤中的各種氣體；土壤中的水分按照物理狀態來分，可以分為3種：重力水

29、、毛細管水、束縛水重力水：指在重力作用下通過土壤顆粒間的孔隙下降的水分。土壤中存在重力水并大量長期停留會影響植物生長。毛細管水：指存在于土壤顆粒間毛細管內的水分。植物吸收的水分主要是毛細管水。束縛水：指土壤顆粒或土壤膠體的親水表面所吸附的水合層，植物一般不能利用。與細胞的水勢相似，土壤水勢也是由滲透勢巾s和靜水壓巾p,兩個組分構成的。除了少量水分通過擴散作用移動外，土壤中的大部分水是在壓力梯度的驅動下，以集流的方式移動的：當植物從土壤中吸收水分時，消耗根表面附近的水分，使該處水的壓力下降，便與鄰近區域之間產生壓力梯度，由于土壤中被水填充的孔隙是連續的，水便沿著這些孔道順著壓力梯度向根系移動。影

30、響根系吸水的土壤條件：1, 土壤中可用水分：土壤中的水分對植物來說，并不是都能被利用，植物根有吸水的能力，而土壤也有保水的本領，植物與土壤是爭奪水分。2, 土壤通氣狀況：通氣不良影響根的呼吸，從而影響根的吸水。3, 土壤溫度：低溫降低根系吸水的速率，原因：水分本身的黏性增大，擴散速率降低；細胞質黏性增大，水分不易通過細胞質；呼吸作用減弱，影響吸水；溫度過高對根系吸水也不利，原因：高溫加速根的老化過程，使根的木質化部位幾乎達到尖端，吸收面積減少，吸收速率也下降；溫度過高使酶鈍化，也影響根系的主動吸水。4, 土壤溶液濃度：土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢的大小。張力（的產生）：植物葉片蒸騰失

31、水后，便向導管吸水，而水本身又有重量，會受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下拖的力量共同作用于導管水柱上就會產生張力。其張力可達-3.0MPa。24,水分沿導管或管胞上升的動力水分是靠什么力量從根部上升到最高葉片的呢？這涉及到兩個問題，一是動力問題，二是水柱的連續性問題。動力：下部的根壓，上部的蒸騰拉力。根壓（正壓力勢）一般不超過0.2MPa,至多能使水分上升20.4m。蒸騰拉力（負壓力勢）在一般情況下是水分上升的主要動力。水柱的連續性：內聚力大于張力，故不會斷裂水分子之間的內聚力可達20-30MPa以上，而張力為0.5-3MPa。25,蒸騰拉力-內聚力-張力學說：水分子由于蒸騰拉

32、力而向葉片輸送，同時水分子間內聚力大于張力使得水柱連續，這種以蒸騰拉力、內聚力和張力來解釋水分在導管內連續不斷向上輸送的學說，稱為蒸騰拉力-內聚力-張力學說。26,蒸騰作用(Transpiration)是指水分以氣體狀態通過植物體的表面(葉子)從體內散失到體外的現象。蒸騰方式：角質蒸騰(cuticulartranspiration)氣孔蒸騰(stomataltranspiration)蒸騰作用生理意義：1. 植物吸收和運輸水分的主要動力；2. 礦物質和有機物的吸收和運輸的動力；3. 降低葉片的溫度。氣孔蒸騰(stomataltranspiration)：氣孔是蒸騰過程中水蒸汽從體內排到體外的主

33、要出口，也是光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的大門。小孔擴散原理1、水分從大表面上蒸發時，蒸發速率與表面積成正比。2、水分從很小表面上蒸發時，蒸發速率與表面的直徑或周長成正比。3、葉片上眾多氣孔增加了擴散水分的總的周長。27,保衛細胞運動的結構基礎雙子葉植物腎型保衛細胞外壁薄，內壁厚。細胞中存在以氣孔為中心的扇形輻射狀排列的微纖絲。當保衛細胞吸水膨脹時，外壁易于伸長，連接內外壁的微纖絲難以伸長，微纖絲將作用力傳到內壁，使內壁背離氣孔口方向運動。氣孔張開。28,氣孑L運動的機理(Mechanismforstomatalopeningandclosing)三種學說：淀粉一糖轉化學說(Starch-

34、sugarinterconversiontheory)無機離子吸收學說(Inorganicionuptaketheory)蘋果酸生成學說(Malateproductiontheory)L淀粉一糖轉化學說（20世紀20年代：Starch-sugarconversiontheary）吁以張開過程為例:1.光照一光合磷酸化一 ATP合2.無機離子吸收學說（20世紀60年代3Inorganicionuptaketheory）成；L版膜上H-AFP前核激活.運出H+.產生跨膜射梯度：3.聘膜股榜度一驅動K+透過質膜一液泡膜一Il入液泡中活化質膜、液泡膜。通道）：露從胞外運入的C1,透過液泡股進入液泡，與

35、液泡內對保持包化學平衡：5.液泡內K+法度達0.5X,1降低至2MP&左右，保衛細胞吸水果并。3,畢果酸生成學說<20世紀70年代：Malntcprudutliun(hcun)也照保衛細胞光合作用產生糖或淀粉I硝酸烯醉丙酮酸蘋%酸I第果酸解離一蘋果酸根離子I蘋屎陂根離子進入保衛細胞（K，進入，中和平衡）水勢下降氣孔開放蜒NE世ClItBW川*NE-1上WH冊口姮I回忤住”，-f尊?，-VIITitM-蜩*RM*rIMF圖光下氣孔開啟的機理風光IR卜興上t麻液泡中的片子枳累.也光合丹苑生或的ATP嬖物H*%/向皮膜外我1UH3套立膜內外的H嘴度.至H*電叱學弟的驅動卜K*feK*i

36、MI.Cl贊共同傳遞體進人果£ME胞.另外，光合作用生成尊果酸,K+,CI和單果酸迎人液泡”腎區保五到鬼的水勢.3大孔開啟機塔圖解.圖光下氣孔開啟的機理光照下保衛細胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅動H+S,向質膜外泵出H+,建立膜內外的H+弟度，在H+電化學勢的驅動下，K+經K+通道、Cl-經共向傳遞體進入保衛細胞。另外，光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進入液泡，降低保衛細胞的水勢。B.氣孔開啟機理圖解。29,蒸騰速率=擴散力/擴散途徑的阻力=(氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓)/(氣孔阻力+擴散層阻力)T=(el-ea)/(rs+ra)30,對蒸騰作用的影響分為外界條

37、件和內部因素一，外界條件對蒸騰作用的影響凡是影響葉片內外蒸氣壓差和擴散途徑阻力的外界條件，都會影響蒸騰速率的高低。蒸騰速率T(1)光照：光照T,氣孔開度T,氣孔阻力；,光照T,氣溫和葉溫T,但葉溫T更大，葉內外的蒸汽壓梯度T,蒸騰速率T。（2）溫度：一定范圍，溫度T,蒸騰T。溫度過低過高，蒸騰速率J（氣孔關閉）。濕度：濕度T,蒸騰J；濕度J，蒸騰T。風速：微風促進蒸騰。強風可能會引起氣孔關閉或開度減小，內部阻力加大，蒸騰減弱。二，內部因素對蒸騰作用的影響氣孔頻度氣孔頻度（stomatalfrequency）為1cm2葉片上的氣孔數，氣孔頻度大有利于蒸騰的進行。氣孔大小氣孔孔徑較大，內部阻力小，

38、蒸騰較強。（3）氣孔下腔氣孔下腔容積大，葉內外蒸氣壓差大，蒸騰快。氣孔開度氣孔開度大，蒸騰快，反之，蒸騰減弱。（5）氣孔構造氣孔構造不同也會影響蒸騰作用，氣孔下陷的（針葉植物），擴散層相對加厚，阻力大，蒸騰較慢。31,蒸騰作用的表示方法蒸騰速率（Transpirationrate）:單位時間單位葉面積內蒸騰的水量（g.m-2.h-1）。蒸騰效率（比率）（Transpirationefficiencyortranspirationratio）:植物在一定時間內積累的干物質與蒸騰失水量的比值。蒸騰系數（需水量）（Transpirationcoefficientorwaterrequirement）

39、:植物制造1g干物質所需消耗的水分克數。32,水分利用效率（efficiencyofwaterutilization）是指植物消耗單位水分所產生的同化物質的量，它反映了植物生產中單位水分的能量轉化效率，在本質上與蒸騰效率完全相同，可以從單葉和群體兩個水平上表單葉水分利用效率又稱瞬時水分利用效率：用單葉凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（T）之比（Pn/T）表示或用單葉凈光合速率（Pn）與氣孔蒸汽導度（Cs）之比（Pn/Cs,又稱內在水分利用效率）表示。即：WUEPn/TorPn/Cs個體（整株植物）或群體水分利用效率：以一段時間或整個生育期內地上部生物量（DVV的增加數與同期蒸騰量（T）之比表示：W

40、UE=DW/T33,合理灌溉的生理基礎一、作物的需水規律（一）不同作物對水分的需要量不同一般可根據蒸騰系數（需水量）的大小來估計某作物對水分的需要量，即以作物的生物產量乘以蒸騰系數作為理論最低需水量。（二）同一作物不同生育期對水分的需要量不同早稻：在苗期，蒸騰面積較小，水分消耗量不大；分英期，蒸騰面積擴大，水分消耗量明顯增大；到孕穗開花期蒸騰量達最大值，耗水量也最多；進入成熟期后，葉片逐漸衰老脫落，水分消耗量又減少。小麥： 種子萌發到分英前期，消耗水不多； 分英末期到抽穗期，消耗水最多； 抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會嚴重減產； 乳熟末期到完熟期，消耗水較少。此時供水過多，反而會使小麥貪青

41、遲熟，籽粒含水量增高，影響品質。（三）作物的水分臨界期（criticalperiodofwater）水分臨界期：是指植物在生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發育不正常，最終影響授粉受精和結實。34,合理灌溉指標作物是否需要灌溉可依據：氣候特點、土壤埔情、作物的形態、生理性狀和指標（一）土壤指標一般來說，適宜作物正常生長發育的根系活動層（090cm）,其土壤含水量應保持在60%80%,如果低于此含水量時，應及時進行灌溉。（二）形態指標：我國農民自古以來就有看苗灌水的經驗。作物缺水的形態表現為：（1）幼

42、嫩的莖葉在中午前后易發生萎焉；（2）葉、莖顏色由于生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，而呈暗綠色；（3）莖、葉顏色有時變紅（這是因為干旱時碳水化合物的分解大于合成，細胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素，而花色素在弱酸條件下呈紅色的緣故）。（三）生理指標：生理指標可以比形態指標更及時、更靈敏地反映植物體的水分狀況。植物葉片的細胞汁液濃度、滲透勢、水勢和氣孔開度等均可作為灌溉的生理指標。35,灌溉的方法作物需水量和灌溉時期及指標的確立，為制定合理的灌溉制度提供了科學依據。在具體進行灌溉時，應本著節約用水，科學用水的原則，不斷改善灌溉設施，改進灌溉方法，以解決我國單位面積灌溉用水偏大和灌溉效益不高的

43、問題。（一）漫灌（wildfloodingirrigation）是我國目前應用最為廣泛的灌溉方法，它的最大缺點是造成水資源的浪費，還會造成土壤沖刷,肥力流失，土地鹽堿化等諸多弊端。（二）噴灌（sprayirrigation）是借助動力設備把水噴到空中成水滴降落到植物和土壤上。這種方法既可解除大氣干旱和土壤干旱，保持土壤團粒結構，防止土壤鹽堿化，又可節約用水。（三）滴灌（dripirrigation）是通過埋入地下或設置于地面的塑料管網絡，將水分輸送到作物根系周圍，水分（也可添加營養物質）從管上的小孔緩慢地滴出，讓作物根系經常處在保持在良好的水分、空氣、營養狀態下。36,合理灌溉的生理基礎合理灌

44、溉的生理效應：合理的灌溉可以改善植物的各種生理狀況，改善作物的光合性能(可以從作物的光合能力、光合時間、光合面積、有機物質的分配、呼吸消耗等五個方面去分析)。合理灌溉的生態效應：灌溉能改善灌溉地上的氣候條件，改善栽培環境，問接地對植物產生影響。如：夏季灌溉可以降低株間的氣溫；早春與晚秋季節灌溉可以保溫；堿地灌溉可以洗鹽壓堿；施肥后灌溉可以溶解肥料1 .若施肥不當會產生“燒苗”現象，試用水分代謝原理說明原因？2 .移栽苗木時為何要將根系周圍的土壤捆綁，并剪去部分枝葉？3 .簡述光下氣孔開啟機理的三個學說。4 .填空：寫出下列吸水過程中影響水勢的組分吸脹吸水，Ww=();滲透吸水，甲w=();干燥

45、種子吸水，Ww=();分生組織細胞吸水，Ww=();一個典型細胞水勢組分；ww=();成長植株吸水，ww=()。5 .選擇題：(1) .有一充分飽和細胞，將其放入比細胞濃度低10倍的溶液中，則細胞體積:A不變B變小C變大(2) .將一個生活細胞放入與其滲透勢相等的糖溶液中，則會發生：A細胞吸水B細胞失水C細胞既不吸水也不失水(保持動態平衡)第二章，植物的礦質營養1,植物體內的元素：分析植物體內元素的實驗流程：植物水分10-95%干物質5-90%干物質有機物呈90%無機物三10%植物一烘干一燃燒(C、H、。N、S-CO2、H2ON2、NO2N2OSO邱)灰分(MgOZnQK2OMnO將)。灰分：

46、將烘干的植物成分燃燒，燃燒后余下的一些不能揮發的殘燼稱為灰分。礦質元素(mineralelement)：以氧化物的形式存在于灰分中的元素，又稱灰分元素(ashelement)。特殊：N不是灰分元素，但通常從土壤中以硝酸鹽、俊鹽等形式吸收，所以歸并于礦質元素一起討論。同樣，S-SO2S不是灰分元素，以但從土壤中硫酸鹽形式被吸收，所以也歸并于礦質元素一起討論。必需元素(Essentialelement)：簡單地說就是植物生長發育必不可少的元素。2?士培法？成分太復雜，難以控制！鑒定植物必需元素的方法-溶液培養法。溶液培養法(solutionculturemethod):用人工配制含已知礦質元素成分

47、的營養液培養植物。優點：通過添加或減少某種元素，從植物生長狀況判斷該元素是否為植物所必需。國際植物營養學會規定的植物必需元素的三條標準是：第一，由于缺乏該元素，植物生長發育受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預防或恢復正常；第三，該元素在植物營養生理上能表現直接的效果，而不是由于土壤物理、化學、微生物條件的改善而產生的間接效果。3,溶液培養法的形式水培法(無土栽培)：植物直接栽培于營養液中。砂培法：支撐物(石英砂、蛭石、珍珠巖)溶液培養法亦稱水培法，是在含有全部或部分營養元素的溶液中栽培植物的方法。植物必需礦質元素的種類大量元素(Macr

48、oelement)：(Majorelement)是指植物需要量較大，在植物體內含量較高(>0.01%<>10mmol/kg)的元素(C、H、QN、P、K、C&MgS、Si)。微量元素(Microelement)(traceelement)：是指植物需要量較少，在植物體中含量較低(<0.01%或<10mmol/kg)的元素(Fe、MrCu、Zn、B、Mo、Cl、Ni、Na）。常見培養液Hoagland營養液，Knop培養液，Espino培養液，Arnon營養液，B5營養液4,植物必須礦質元素的生理作用必須礦質元素在植物體內的生理作用概括起來有四個方面：1,細

49、胞結構物質的組成成分，如NS、P等。2,植物生命活動的調節者，參與酶的活動，如K、Ca03,起電化學作用，即離子濃度的平衡、氧化還原、電子傳遞和電荷中和，如K、Fe、CI。4,作為細胞信號轉導的第二信使，如Ca有些大量元素同時具備上述二三個作用，大多數微量元素只具有酶促功能。氮Nitrogen（N）吸收形式：NH4+,NO3-,CO（NH2）2,Aminoacid.植物吸收的氮素主要是無機態氮，即俊態氮和硝態氮，也可以吸收利用有機態氮，如尿素等。氮是蛋白質（氨基酸、酰胺）、核酸、核甘酸、輔酶等的主要成分，而它們又是原生質、細胞核等的重要組成部分，在生命活動中占有特殊作用。因此，氮被稱為生命元素

50、。氮還參許多酶的活動。例如：輔酶（輔基）如NAD+NADP+FA次的構成。氮還是某些植物激素（如生長素和細胞分裂素）、維生素（如B1、B2、B6、PP）、生物堿等的成分；氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關系。缺氮癥狀：葉小色淡、植株紅紫色、矮小瘦弱、花少、籽粒干癟。癥狀發生部位：老葉。磷Phosphorus（P）吸收形式：H2PO4-,HPO42-,通常磷呈正磷酸鹽的形式被植物吸收。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它與蛋白質合成、細胞分裂、細胞生長有密切關系；磷是許多輔酶如NAD+NADP等的成分；磷還參與碳水化合物、蛋白質、脂肪的代謝和運輸；ATPffl成元素之一；肌醇三酸磷為細胞信息的

51、傳遞體。（對植物生長發育有很大的作用，是僅次于氮的第二個重要元素。）缺磷癥狀：油菜葉紅色或紫色（糖運輸受阻一花青素）、有些植物葉色暗綠（細胞生長慢、葉綠素含量相對提高）。癥狀發生部位：老葉。鉀Potassium（K）吸收形式：K+鉀主要集中在植物生命活動最活躍的部位，如生長點、幼葉、形成層等鉀：是60多種酶的激活劑，如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶、核酮糖-1,5-二磷酸竣化加氧酶（Robisco）等鉀：（K+作為H+勺反離子）可調節細胞滲透勢，氣孔運動，蒸騰作用等。鉀：促進物質運輸（馬鈴薯、甘薯、落花生等）及蛋白質和多糖合成。鉀：單糖合成、轉化、向貯藏器官轉運促進蔗糖、淀粉、纖維素、木

52、質素合成一提高抗性如抗倒、抗病蟲一提高產量。缺鉀癥狀：葉片出現褐色斑點、葉片卷曲、葉緣和葉尖焦枯壞死。癥狀發生部位：老葉。硫sulphur（S）吸收形式：SO42-體內存在形式：-SH,-S-S-幾乎所有蛋白質都有：含S氨基酸調節氧化還原過程（半胱氨酸-胱氨酸）（硫氧還蛋白）氫傳遞體（半胱氨酸谷胱甘肽）琉基（-SH）是輔酶A（CoA的官能基團缺硫癥狀：葉片黃綠色、植株矮小。癥狀發生部位：嫩葉鈣Calcium（Ca）吸收形式：Ca2+Ca是細胞壁等的組分（果膠酸鈣），Ca是某些酶類的活化劑（如ATP酶、琥珀酸脫氫酶等）；Ca-CaM（鈣調素）系統行使第二信使功能；Ca2卷與光合放氧（OECg合物

53、放氧，Ca2+參與調節），鈣能提高膜穩定性，提高植物適應干旱與干熱的能力。缺鉀癥狀：莖尖、嫩葉卷曲。葉尖、葉緣內卷、壞死（大白菜干心病、茵苣頂枯病、番茄蒂腐病等）。癥狀發生部位：嫩葉鎂Magnesium（Mg）吸收形式：Mg2+鎂參與光合作用：葉綠素的組分，促進光合磷酸化；活化RubisC。鎂是很多酶的激活劑或組分（活化：磷酸變位酶類、磷酸激酶），促進蛋白質合成。鎂能促進核糖體亞單位穩定結合。缺鎂癥狀：葉片葉脈間（弧形脈）條紋狀失綠，或葉片葉脈間（網狀脈）斑點狀失綠。癥狀發生部位：嫩葉硼Boron（B）吸收形式：H3B03-硼與甘露醇、甘露聚糖等形成復合體，這些復合物是半纖維素的組成成分。缺硼

54、：花藥、花絲、絨氈層、花粉發育不良，影響授精和結實。如：湖北油菜“花而不實”棉花“有蕾無鈴”黑龍江小麥不結實等。必須元素加上鈉，硅，鉆稱為有益元素。5,作物缺乏礦質元素的診斷（一）病征診斷法（二）化學分析診斷法（三）加入診斷法（一）病征診斷法第一，要分清生理病害（缺乏礦質元素）、病蟲危害（花葉病毒等）和其它因環境條件（高溫、干旱等）不適而引起的病癥。第二，若肯定是生理病害，再根據癥狀歸類分析。第三，結合土壤及施肥情況加以分析。（二）化學分析診斷法以葉片為材料來分析病株的化學成分，與正常植株的化學成分進行比較。（三）加入診斷法初步確定植物缺乏某種元素后，可補充加入該種元素，如缺素癥狀消失，即可肯

55、定是缺乏該元素。對于大量元素可采用施肥方法加入，而對微量元素則可作根外追肥試驗。加入診斷需要經過一段時間后才能看出效果。6,植物的缺素癥：由于某種必需元素的缺乏，造成植物體內代謝紊亂，進而產生外觀上可見的癥狀。組織中養分的濃度對生長的影響。臨界濃度：生長速率低于最大生長速率10%時養分的濃度。缺素癥的診斷（病癥檢索表）病癥從老葉開始，常缺乏NPMgKZn病癥從新葉開始，常缺乏CaBCuMnFeS表現出失綠癥，常缺乏FeMgMnSN7,生物膜：核膜、質膜、液泡膜和細胞器的膜等，在分子結構上是類似的，它們統稱生物膜（biologicalmembrane）。細胞的外周膜與內膜系統稱為生物膜。生物膜組

56、成：主要組分：脂質（40-60%）蛋白質分（30-40%）次要組分：質膜表面的糖類分子（10-20%）生物膜的結構：流動鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）,流動性和不對稱性。功能：分界（區域化）；調控物質進出；信息傳遞、細胞識別和免疫應答生物膜結構的基本特點：1,膜一般是由磷脂雙分子層和鑲嵌的蛋白質組成；2,磷脂分子的親水性頭部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的內部；3,膜上的蛋白質有些是與膜的外表面相連，稱為外在蛋白，亦稱外周蛋白；有些是鑲嵌在磷脂之間，甚至穿透膜的內外表面，稱為內在蛋白，亦稱整合蛋白；4,由于蛋白質在膜上的分布不均勻，膜的結構不對稱，部分蛋白質與多糖相連；5,膜脂和膜蛋白是可以運動的；6,膜厚7-10nm。脂