1、開放式空氣CO2濃度升高對水稻根系形態的影響陳改蘋，朱建國*，謝祖彬，朱春梧，程磊，曾青，龐靜中國科學院南京土壤研究所/土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，江蘇 南京 210008摘要：在FACE（free-air carbon dioxide enrichment）技術平臺上，采用水培的研究方法，觀測了大氣CO2濃度升高和兩種氮水平下水稻根系形態的變化。結果表明，在水稻各生育期，CO2濃度升高都極顯著增加了根干質量，且主要增加于根粗為2.02.5 mm的部位。根系形態的各項指標均對高CO2濃度有積極的響應，在抽穗期尤為明顯；N處理的差異很明顯，低氮條件下根系表現為根長、根尖數和根表面積增加，

2、常氮條件下根粗和發根數增加。各生育期的根冠比在高CO2濃度下極顯著增加，尤其在LN處理下。水稻從分蘗期到抽穗期，因地上部分的增幅大，根冠比表現為逐漸降低的趨勢。關鍵詞：CO2濃度增加；氮；水稻；根系形態中圖分類號：S314 文獻標識碼：A 文章編號：1672-2175（2005）04-0503-05大氣CO2濃度升高對農作物的影響已受到科學家們的廣泛關注，根系作為植株吸收養分和水分的平臺以及植物對CO2濃度升高響應的調節器，其研究的重要性越來越受到人們的重視。Norby1系統綜述了植物根系對CO2濃度升高的響應，認為在土壤表層根體積、根長、主根直徑、側根長和側根數對高CO2濃度都有積極的響應。

3、根的分枝也受到了高CO2濃度的促進2。Larigauderie3研究了高CO2濃度和不同N水平下火炬松根系形態的變化，發現一級側根的根數和根長并沒有受高CO2濃度和N水平的影響，二級側根的根長和根數分別受到了高CO2濃度和高氮處理的促進。但一級側根的根粗在高CO2下顯著增加，在高氮水平下尤為明顯。Korner4認為主要是直徑小于1 mm細根受到了CO2濃度升高的促進，這部分根盡管只占到總根量的13，其生物量在高CO2濃度下卻增加了63。目前國內外有關CO2濃度升高對農作物的影響研究主要集中于培養箱和開頂室中進行，其土壤狀況、輻射強度、溫度、濕度等環境因素與大田實際條件存在很大差異。近年來發展起

4、來的FACE （free-air carbon dioxide enrichment）田間研究克服了上述多種局限。水稻是我國主要的糧食作物，開展高CO2濃度下水稻根系形態的研究，對闡明未來大氣CO2濃度升高條件下水稻的水分和養分吸收特征具有重要的科學意義。但大田試驗在根的挖掘和清洗過程中難免會破壞根系，本文利用中國唯一的FACE技術平臺，首次采用水培的研究方法，觀測了開放式空氣CO2濃度升高和兩種氮水平下水稻根系形態的變化，以期為根系調控和高產栽培提供理論依據。1 材料與方法1.1 研究地區概況稻麥輪作FACE系統平臺位于江蘇省江都市馬凌村良種場（32°35'5'&#

5、39; N，119°42'E）,年降雨量10001100 mm,年日照時數大于2000 h,年輻射為4500 MJ·m-2，水稻生長季日平均氣溫27 。FACE圈的設計和運行參考文獻5，6。計算機系統實時控制FACE圈內的CO2濃度，使其高出周圍大氣CO2濃度200 mol·mol-1，對照田塊沒有安裝FACE管道，其余環境條件與自然狀態完全一致。1.2 試驗設計水培試驗是在野外進行的。水稻品種為武香粳14號，種子消毒后用培養室育苗，一周后移栽到大田中群體水培培養。CO2濃度處理為主因子，即一個FACE圈和一個對照圈。N處理為副因子，設置低氮（10 mg&

6、#183;kg-1，簡稱LN）和常氮（30 mg·kg-1，簡稱NN）2個氮水平，4次重復。營養液配比和濃度參考國際水稻研究所配方7，但鐵營養換成EDTA-Fe，且每次現用現配，另在營養液中加入硅酸鈉以保持溶液中SiO2的質量分數為120 mg·kg-18。每周換1次營養液，每天調節pH值在5.56.0左右，并進行日常管理（包括下雨的時候蓋上遮雨布）。1.3 測定內容和方法表1 CO2濃度升高對水稻分蘗期根系形態的影響Table 1 Effect of elevated CO2 on root morphology of rice in tilleringTreatment

7、L/cmSA/cm2V/cm3AD/mmNtipsAmbientLN343±9132±44.09±0.231.24±0.04306±13NN276±25118±84.19±0.391.44±0.12336±55FACELN382±15173±76.29±0.551.45±0.07378±31NN386±97170±246.20±0.331.54±0.12430±99CO2ns*nsnsNnsnsn

8、snsnsCO2*NnsnsnsnsnsL_總根長（cm）；SA_根系總表面積(cm2)；V_根系總體積(cm3)；AD_平均根粗(mm)；Ntips_總根尖數表2 CO2濃度升高對水稻拔節期根系形態的影響Table 2 Effect of elevated CO2 on root morphology of rice in jointingTreatmentL/cmSA/cm2V/cm3AD/mmNtipsAmbientLN666±37235±216.64±0.841.12±0.03811±17NN433±40208±98

9、.04±0561.55±0.05683±58FACELN609±40265±129.24±0.721.39±0.04633±39NN409±18222±159.74±1.491.73±0.07518±56CO2nsns*N*ns*CO2*Nnsnsnsnsns表3 CO2濃度升高對水稻抽穗期根系形態的影響Table 3 Effect of elevated CO2 on root morphology of rice in headingTreatmentL/cmS

10、A/cm2V/cm3AD/mmNtipsAmbientLN1857±51576±1814.28±0.830.99±0.033572±150NN1582±56539±1614.72±0.701.09±0.033093±362FACELN1983±24620±1215.51±0.460.99±0.023781±99NN1819±154694±3321.27±0.871.23±0.063543±255C

11、O2ns*nsns N*ns*nsCO2*Nns*nsns分別在水稻的分蘗期（移栽后38 d）、拔節期（移栽后64 d）、抽穗期（移栽后84 d）采樣。水稻植株在采樣當天用營養液及時運回南京，用電鏡掃描儀(LA 1600+，南京農業大學)掃描根系，每個處理掃描4株，分2次掃描，求其平均值。用根系圖像分析軟件進行定量分析（WinRHIZO, 加拿大RegentInstruments公司9），各指標的含義如下：L _總根長（cm）；SA_根系總表面積（cm2）；V_根系總體積（cm3）；AD_平均根粗（mm）；Ntips_總根尖數。掃描后的水稻將根剪下，分成根和地上部分，在105 殺青30 min

12、后，75 烘干至恒質量稱生物量。1.4 數據分析采用SPSS10.0軟件對數據進行統計分析。2 結果與分析2.1 CO2濃度升高對根系形態的影響2.1.1 根系形態的變化開放式空氣CO2濃度升高條件下，水稻分蘗期、拔節期和抽穗期根系形態掃描結果分別見表1、表2和表3。高CO2濃度下，根體積在各生育期都顯著增加，在分蘗期、拔節期和抽穗期分別增加了51（P<0.001）、29（P0.047）和27%（P<0.001）。分蘗期根體積的極顯著增加，體現在總根長、根粗和根尖數增加，因此根表面積也是顯著增加的（P=0.004），但水稻植株暴露在高CO2濃度下的時間短（只有38 d），因此根系形

13、態的變化不顯著。高CO2濃度下，拔節期的根系似乎更傾向于橫向發展，根體積的顯著增加體現為根粗的顯著增加（P=0.042），但根長和根尖數在高CO2濃度均是下降的，由于根粗顯著增加的補償作用，根表面積仍然表現為增加的趨勢。抽穗期是水稻根系生長的鼎盛期 10，抽穗期的根系對CO2濃度升高的響應也最為明顯，根系形態的各個指標對高CO2濃度都表現出積極的響應，其中根體積、根表面積統計達極顯著差異（P<0.001和P=0.001），總根長和根粗也有明顯的增加（P分別為0.058和0.073）。Rogers曾收集分析了183篇根的相關文獻，結果顯示，根數、根長、根粗、根體積和根的分枝對高CO2濃度都

14、有積極的響應，根粗的顯著增加是因為中柱和皮層細胞厚度發生了增加11。Pritchard和Rogers12認為, 高CO2濃度下細胞膨壓增加, 細胞壁疏松, 導致細胞膨大, 表現為根伸長或增粗，另外頂端分生組織大量分裂細胞的存在也加速了根的生長。不同供氮處理，根系形態差異很大。在分蘗期，LN條件下，因養分脅迫，水稻根表現為伸長現象，因此根總長和根表面積都有高于NN處理的趨勢；相反在NN條件下，養分充足，根粗和根尖數增加，但因處理時間短，均沒達到顯著水平。到了拔節期，LN條件下養分的脅迫更加明顯，根系會向有利于養分吸收的方向發展，表現為根總長（P<0.001）、根表面積(P=0.035)和根

15、尖數（P=0.021）增加；而NN處理下根干質量的增加體現為根粗的顯著增加(P=0.002), 而適當供氮可以促進根體積增大和根粗增加9。抽穗期的變化也是如此，LN條件下總根長、根總表面積和根尖數相對于NN處理均有增加的趨勢，其中總根長統計顯著（P=0.026）；NN條件下，根體積比LN處理增加了21，統計達極顯著水平（P0.001），根干質量的增加體現為根粗的極顯著增加（P=0.001）。2.1.2 根系的徑級*AlnAmbient, low nitrogen; AnnAmbient, normal nitrogen; FlnFACE, low nitrogen; FnnFACE, norm

16、al nitrogen* or * mean significant difference at the 0.05 or 0.01 level圖1 CO2濃度升高對水稻抽穗期根系徑級的影響Fig. 1 Effect of elevated CO2 on root size of rice in the heading高CO2濃度下，根體積是顯著增加的，為了弄清是哪部分的根量發生了明顯增加，在抽穗期根系形態掃描時，做了根系徑級劃分，結果見圖1。根粗在00.5 mm的根量占了全部根干質量的40以上，但在CO2濃度升高條件下這部分根量的差異并不顯著，根粗在2.02.5 mm的根量雖然只占到全部根干質

17、量的34左右，但與對照相比，高CO2濃度增加了這部分的根量，統計達顯著水平（P=0.021）。同樣，這部分根（根粗在2.02.5 mm）對N處理的響應也很明顯，NN處理極顯著地增加了這部分的根干質量（P<0.001），除了這部分根外，NN處理也顯著增加了根粗為2.53.0 mm的根干質量（P=0.047）。LN處理下根粗為0.51.0 mm的根干質量顯著增加（P=0.035）。本次試驗的結果與korner4對樹木的研究結果有差異，可能是水稻的根屬于“須根系”，與樹木的根系不同所致。而King13對火炬松的研究也發現，高CO2濃度下根直徑為12 mm而不是直徑小于1 mm的根量發生了顯著的

18、增加。2.2 CO2濃度升高對根系干質量的影響CO2濃度升高對水稻根干質量的影響見圖2。無論在分蘗期、拔節期還是抽穗期，高CO2濃度均極顯著促進了水稻根系的生長，根干質量分別比對照增加了63、37和44 ，統計達到極顯著水平（P都小于0.001）。Kimball14曾綜合了近10多年的FACE研究，發現在養分和水分充足的情況下,大氣CO2濃度升高,禾本科C3植物的根干質量平均可增加47。在分蘗期，N處理的效應不明顯，LN處理和NN處理的根干質量相差不大，因為在分蘗期，水稻植株還小，即使在LN條件下，水稻通過根系形態上的自身調節(如增加根長和根表面積)所吸收的養分也能滿足水稻植株的需求。隨著水稻

19、植株的生長，到了拔節期和抽穗期，養分脅迫的現象逐漸顯現，在拔節期和抽穗期，NN處理的根干質量比LN處理分別增加了18和26，統計都達極顯著水平（P分別為0.005和0.009）。CO2濃度處理和N處理間沒有交互作用。*AlnAmbient, low nitrogen; AnnAmbient, normal nitrogen; FlnFACE, low nitrogen; FnnFACE, normal nitrogen* or * mean significant difference at the 0.05 or 0.01 level圖2 CO2濃度升高對水稻分蘗、拔節和抽穗期根干質量的影響

20、Fig. 2 Effect of elevated CO2 on root dry weight of rice in tillering, jointing and heading2.3 CO2濃度升高對根冠比（R/S）的影響 * *AlnAmbient, low nitrogen; AnnAmbient, normal nitrogen; FlnFACE, low nitrogen; FnnFACE, normal nitrogen* or * mean significant difference at the 0.05 or 0.01 level圖3 CO2濃度升高對水稻分蘗、拔節和抽

21、穗期根冠比(R/S)的影響Fig. 3 Effect of elevated CO2 on R/S of rice in tillering, jointing and heading地下部分與地上部分生物量之比稱為根冠比，它是反映同化產物在植物體內分配的一項指標。CO2濃度升高極顯著增加了水稻各個生育期的根冠比（見圖3），與對照相比，分蘗期增加了28%（P=0.001），拔節期增加了27%（P<0.001），抽穗期增加了24%（P=0.001）。大氣CO2濃度升高，植物光合作用增強，光合產物增加，會有更多的同化碳轉移到植物的地下部分，儲存在根部15。N處理的差異也很明顯，LN條件下，植

22、物會把更多的碳分配到根部來增加根系以滿足植物對養分的需求16。在分蘗期、拔節期、抽穗期，LN處理的根冠比分別比NN處理增加了54、26和29，都達極顯著水平（P都小于0.001）。隨著水稻的生長，盡管根干質量從分蘗期到抽穗期在不斷的增加，但因地上部分生物量增幅大，因此根冠比是逐漸的降低，與林偉宏的報道一致17。最近Stulen和den Hertog18認為根冠比的增加不是由CO2濃度升高直接引起的，更可能是受到了水分和養分的限制19。本次水培試驗，NN處理下的根系，水分和養分顯然不是限制因子，但高CO2濃度仍極顯著增加了水稻的根冠比，表明在大氣CO2濃度升高情況下，根的作用可能一方面表現為主動

23、地適應養分脅迫,以滿足植物快速生長的需要，另一方面是被動地作為貯存器官，以容納更多的光合產物。3 結論（1）水稻根系對CO2濃度升高有積極的響應。高CO2濃度下，根體積在各生育期都顯著增加，分蘗期根體積的極顯著增加，體現在總根長、根粗，根尖數和根表面積增加；拔節期的根系傾向于橫向發展，根粗顯著增加；抽穗期根系形態對CO2濃度升高的響應最為明顯，其中根體積和根表面積統計達極顯著水平（P<0.001和P=0.001），總根長和根粗也有明顯的增加。（2）不同供氮條件下，根系形態差異很大。低氮條件下，根系表現為根長、根尖數、根表面積增加；常氮條件下，根粗和發根數增加。（3）高CO2濃度極顯著促進

24、了水稻根系的生長，在分蘗期、拔節期和抽穗期，根干質量分別比對照增加了63、37和44，且主要增加在根粗為2.02.5 mm部位。（4）CO2濃度升高，根冠比在各生育期都極顯著增加（P<0.001），在LN條件下尤為明顯。隨著水稻的發育，地上部分的增幅大，根冠比表現為逐漸降低的趨勢。參考文獻：1 NORBY R J. Issues and perspectives for investigating root responses to elevated atmospheric carbon dioxideJ. Plant and Soil, 1994, 165: 920. 2 王義琴, 張

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