林木育種學第九章林木抗逆性育種1主要內容一、逆境的類型二、樹木對脅迫的反應及其抗逆性機制

三、抗逆性測定方法四、林木抗逆育種途徑和策略林木育種學2思考題1、如何測定和評價一種林木的抗逆性？

2、林木抗病育種的主要途徑和采取的育種策略有哪些？林木育種學3林木育種學第九章林木抗逆性育種逆境：對植物生長發育有不利影響的環境因素，或稱脅迫。環境脅迫：逆境對植物生長發育的影響稱為環境脅迫。抗逆性：林木抵抗各種脅迫因子的能力稱為抗逆性。抗逆性育種：充分利用林木抗逆性的遺傳變異，通過一定的育種途徑，選育出對某種不良環境具有抗性或耐性的群體和個體，應用于生產，這一過程可稱為抗逆性育種。基本概念一、逆境的類型4松材線蟲病危害狀美國白蛾危害狀楊樹天牛危害狀黃斑星天牛卵光肩星天牛成蟲5樹干蛀蟲，桉大蝙蛾桉樹枝癭姬小蜂油桐尺蠖6低溫脅迫7鹽堿脅迫漬害干旱脅迫8第九章林木抗逆性育種林木育種學逆境的種類病害生物逆境非生物逆境害蟲雜草等溫度脅迫高溫低溫冷害（>0℃）凍害（<0℃）干旱水分脅迫濕害、漬害礦物質脅迫鹽堿鋁害缺鐵等

廣義逆境9林木育種學第九章林木抗逆性育種二、樹木對脅迫的反應及其抗逆性機制（一）非生物脅迫環境脅迫的因素與樹木的反應10林木育種學第九章林木抗逆性育種1、對干旱的適應性逃避干旱忍耐干旱高水勢延遲脫水耐旱低水勢延遲脫水耐旱耐旱性11林木育種學第九章林木抗逆性育種高水勢延遲脫水耐旱保持水分吸收增加根系深度和密度減少水分喪失1.增加氣孔及角質層的擴散阻力2.減少葉片對太陽輻射能的吸收3.減少葉蒸發面積12旱生植物沙冬青13林木育種學第九章林木抗逆性育種低水勢延遲脫水耐旱保持膨壓原生質耐脫水能力忍耐脫水1.滲透調節作用2.增加組織彈性1.減少細胞內水分2.減少細胞體積降低細胞彈性膜量第九章林木抗逆性育種14林木育種學第九章林木抗逆性育種2、對低溫的適應性冷害是熱帶、亞熱帶喜溫植物及生長旺盛的溫帶植物，突然遭到0℃以上低溫或低溫反復侵襲造成的傷害。凍害是指植物受到冰點以下低溫脅迫，發生組織結冰而造成的傷害。敏感植物透水性和穩定性差，極易引起胞內結冰，也易被胞內冰晶刺穿，導致死亡。抗寒植物膜的透水性和穩定性強，即使在寒冷條件下發生胞外結冰，當溫度回升后也能緩慢恢復。15林木育種學第九章林木抗逆性育種抗寒性較強的植物常通過回避細胞內結冰、避免脫水脅變和忍耐細胞脫水脅變的方式抗凍。植物抗凍性機制植物抗凍的6種方式（Leviu,1980）16林木育種學第九章林木抗逆性育種抗寒基因表達為抗寒力的過程，就是抗寒性提高的過程，稱為抗寒鍛煉或寒冷馴化。抗寒鍛煉主要取決于內外兩個方面的因素：

一是低溫與短日照。二是植物生理活動強度。17林木育種學第九章林木抗逆性育種廣東始興----尾巨桉人工林江西贛州----巨桉人工林江西贛州----巨桉人工林18林木育種學第九章林木抗逆性育種3、對土壤鹽堿的適應性鹽堿脅迫對植物造成的傷害：(1)細胞質中金屬離子，主要是Na＋的大量積累，它會破壞細胞內離子平衡并抑制細胞內生理生化代謝過程，使植物光合作用能力下降，最終因碳饑餓而死亡。(2)鹽堿土壤是一個高滲環境，它能阻止植物根系吸收水分，從而使植物因“干旱”而死亡。同時鹽堿土壤pH較高，這使得植物體與外界環境酸堿失衡，進而破壞細胞膜的結構，造成細胞內溶物外滲而使植物死亡。

19林木育種學第九章林木抗逆性育種耐鹽堿植物堿蓬柳檉植物抗鹽類型：(1)泌鹽植物。吸收鹽分以后，不積累在體內，而是通過鹽腺排出體外，如檉柳。(2)稀鹽植物生長快，吸水多，能把吸進體內的鹽分稀釋，如堿蓬屬植物。20林木育種學第九章林木抗逆性育種(3)聚鹽植物。具有肉質莖，體內有鹽泡，能將原生質內的鹽分排到液泡里去，使細胞的滲透壓增加，就可提高吸收水分和養分的能力，如鹽角草和堿蓬。

(4)拒鹽植物。細胞的原生質對養分的透性很小，并在液泡內積累有機酸、可溶性糖和其他物質，滲透壓較高，能從外界吸水，如長冰草。鹽角草冰草21林木育種學第九章林木抗逆性育種耐鹽方式：

(1)滲透調節(2)離子區隔化(3)改變代謝類型

(4)維護膜系統的完整性22林木育種學第九章林木抗逆性育種（二）生物脅迫1、病害及抗病樹木與病原物在長期進化和相互作用的復雜過程中，逐漸形成和表現出各種抵御有害病原物的特性與能力，這在病理學上稱之為抗病性。楊樹腐爛病23林木育種學第九章林木抗逆性育種樹木的抗病性按遺傳方式分：(1）單基因抗病性控制抗病性的基因只有一個，有顯性與隱性之分。大量研究證明，寄主植物對許多病害存在著單基因抗性的遺傳。(2）寡基因抗病性指由少數基因控制的抗病性，其作用方式分為基因獨立遺傳、復等位基因和基因連鎖遺傳。(3）多基因抗病性指由眾多微效基因控制的抗病性。24林木育種學第九章林木抗逆性育種2、抗蟲

林木的抗蟲性是樹木與昆蟲協同進化過程中形成的一種可以遺傳的特性，它使樹木不受蟲害或受害較輕。原生防衛指林木在進化過程中形成的組織結構或產生毒它性化學物質，包括機械阻止、使昆蟲中毒或干擾昆蟲生長發育及生殖等。誘發防衛是在昆蟲侵害后，林木在非固有的理化因子刺激下所做出的組織和化學反應，包括分泌毒它性化合物、壞死反應和減少對入侵者所必需的營養物質的供給等。25林木育種學第九章林木抗逆性育種植物對昆蟲的化學防御類型主要包括以下3類：

(1)產生能引起昆蟲忌避或抑制其取食的物質，使覓食昆蟲避開、離去或阻礙取食中的昆蟲取食。

(2)產生阻礙昆蟲對食物消化和利用的化學因素。

(3)植物改變昆蟲所需營養成分的食量和比例，使不利于昆蟲的生長、發育和繁殖。26林木育種學第九章林木抗逆性育種三、抗逆性測定方法1、抗旱、寒、鹽堿能力的測定

(1)田間直接測定將待測材料直接播種或定植于苗圃或造林地，利用冬季低溫、干旱地區少雨、鹽堿地或人工造成干旱和鹽堿脅迫，測定與抗凍、抗旱、抗鹽堿有關的形態或生理生化指標。(2)盆栽測定法將待測材料栽種于花盆內，人工控制澆水或澆鹽水，進行干旱或鹽堿脅迫處理。27林木育種學第九章林木抗逆性育種(3）室內模擬脅迫測定法如將待測材料置于低溫冰箱，模擬冷脅迫利用不同濃度的聚乙二醇（PEG）或鹽溶液模擬干旱或鹽堿脅迫。(4)生理生化測定質膜透性、水分生理、保護酶活性。28林木育種學第九章林木抗逆性育種29林木育種學第九章林木抗逆性育種Fig.8EffectsoftheoverexpressionofTaeIF5A1onabioticstresstoleranceintransgenicpoplarplantsBMCPlantBiol.2012;12:118.

30林木育種學第九章林木抗逆性育種Figure9.PhysiologicalanalysisoftransgenicandWTpoplarundersaltstress.A–E.Comparisonofsolubleproteinlevels,PODactivity,SODactivity,electrolyteleakageandrelativechlorophyllcontent(RCC)betweenWTandtransgenicpoplarplants.BMCPlantBiol.2012;12:118.

31Figure6AccumulationofMdCIbHLH1andtheeffectsofMdCIbHLH1onchillingtoleranceintobacco.BMCPlantBiology2012,12:22

32林木育種學第九章林木抗逆性育種采用與抗病性相關性狀的生理生化指標來間接測定，如致病毒素、植保素、酶法、血清學方法等，病圃符合病原物流行條件，故應以病圃測定為主。溫室特別是人工氣候室可以避免異常條件的干擾，溫室測定不能測定其避病與耐病性，一般只能測定其一代侵染，不能充分表現出群體（抗流行）的抗病性。如果已知所要測定的抗病性是以組織、細胞、分子水平機制為主，而不是株形、全株功能的抗病性，則可采取植株的枝條或葉片等進行離體水培，進行人工接種。2、抗病性測定抗病性測定方法33林木育種學第九章林木抗逆性育種抗病性測定的指標

(1)發病率。發病率指標包括葉、果、梢，乃至整株的發病率。系統性病害用發病率表示，局部病害則用病情指數統計。(4）病斑擴展速度。該指標主要用于寄主對枝干（莖）腐爛病抗性的測定。抗病力弱的寄主，病斑擴展速度快，范圍大。(3)過敏反應。該項指標主要用于寄主對活養生物病害抗性的測定，包括壞死出現的速度及范圍。寄主抗病力強，過敏反應出現的快。(2)潛育期。一般來說，寄主抗病性強，潛育期較長，反之則較短。34林木育種學第九章林木抗逆性育種桉樹青枯病35林木育種學第九章林木抗逆性育種3、抗蟲性測定

樹木抗蟲性測定方法分直接測定和間接測定兩大類。

(1)直接測定。直接測定是按照林木受害后的反應或損失程度來評價。可以在田間進行，也可以用盆栽樹木進行。(2)間接測定。該方法主要根據林木抗蟲性引起害蟲產生一系列異常的行為和生理上的反應的程度，來估測抗蟲性的強弱。36林木育種學第九章林木抗逆性育種食葉害蟲糞便的排泄量和取食量成正比，可以根據糞便排泄量多少，間接確定抗蟲性的表現程度。蚜蟲類害蟲取食感蟲品種時分泌的蜜露量常高于抗蟲品種，根據蜜露量可以估測品種的抗蟲性程度。37Figure1.Cumulativemortality(%deadinsects)aseachlarvalinstarofL.disparfedontheuntransformedorontransgenicpoplar.***Figure2AreaconsumedoftransgenicpoplarleafdiscsanduntransformedpoplarleafdiscsbythefifthinstarofL.disparin2-hourchoiceexperimentsABFigure3Thedead(A)andhealthy(B)sixthinstarlarvaeofL.disparfeedingontransgenicanduntransformedpoplarrespectivelyJInsectSci.2010;10:200.

38Table4Nutritionindicesof5thinstarlarvaeofL.disparfeedingonleavesofuntransformedandtransgenicpoplarRelativegrowthratio(RGR)Relativeconsumptionrate(RCR)Efficiencyofconversionofingestedfood(ECI)Approximatedigestibility(AD)Efficiencyofconversionofdigestedfood(ECD)Untransformedpoplar0.46±0.04***2.14±0.6622.40±5.13***31.62±7.8171.52±5.06***Transgenicpoplar0.28±0.033.42±0.85***7.70±0.2836.72±2.63***20.91±2.00Means(±SD)followedby***inthesamecolumnareextremelysignificant(Student,st-test,n=30,P<0.001).JInsectSci.2010;10:200.

39林木育種學第九章林木抗逆性育種四、林木抗逆育種途徑與策略（一）選擇育種1、抗寒性

樹木抗寒性的地理種源變異最為明顯表

火炬松變異類型變異類型木材密度（%）耐寒性（%）產地（地理種源）1570立地50林分00單株7030單株內10040林木育種學第九章林木抗逆性育種系號抗寒力排序號系號抗寒力排序號系號抗寒力排序號9＃0.0131926＃0.0661639＃-0.1872210＃-1.5423327＃0.1471440＃0.4521111＃-0.1122128＃1.264941＃0.1881312＃-1.2923029＃-0.2792442＃1.470613＃-1.8963430＃0.3381243＃0.6581014＃-3.1493931＃2.291444＃2.733315＃-0.3562632＃0.1131545＃3.496216＃1.603533＃-2.7053850＃1.406717＃-2.0133634＃-0.0842053＃-0.3412518＃-0.1882335＃-0.4062854＃0.0361819＃-0.3862736＃-1.3823255＃-1.2923120＃-2.0133537＃-2.0663756＃-0.4832921＃4.475138＃1.385857＃0.03817表6-5不同銀杏半胞家系抗寒力排序郁萬文，南京林業大學博士論文，200841林木育種學第九章林木抗逆性育種2、抗旱性美國在得克薩斯州進行了火炬松種源的抗旱性選育，發現火炬松的地理小種在抗旱能力上有很大的差異，同時他們還提出家系間生長特征的易變性與它們在試驗中測定的抗旱性沒有明顯的相關，而氣孔控制、根系和針葉形態、單位面積的氣孔數量是決定種源和家系抗旱作用的重要機制。對油松25個種源、130個家系進行了多性狀綜合評價，篩選出抗旱能力強、樹高生長量超過當地對照10％以上的優良種源4個，超過平均值14%-25.6%；優良家系16個，超過平均值17％一28.5%。42林木育種學第九章林木抗逆性育種43林木育種學檢測指標冷杉系號SOD(U/㎎.pr)POD(U/㎎.pr)MDA(μmol/g.fw)可溶性蛋白(mg/g.fw)可溶性糖(mg/g.fw)脯氨酸(μg/g.fw)葉綠素含量(㎎/g.fw)含水量(g/g.fw)鱗皮-12.0218.142.890.64511.664.510.4989.50遼-15.4915.463.120.5269.904.070.5169.82峨嵋-37.616.694.370.4196.943.130.87618.21-13.537.084.770.346.753.300.91117.112-25.582.615.340.3514.253.200.9918.133-23.548.944.690.35511.573.630.96215.044-7.7918.582.720.50312.243.600.48910.025-14.5516.653.050.4259.763.760.51212.96表16干旱處理20天后各指標增量曹靜，北京林業大學碩士論文，200644林木育種學第九章林木抗逆性育種曹靜，北京林業大學碩士論文，200645林木育種學第九章林木抗逆性育種3、耐鹽性目前耐鹽性選種的研究主要集中在耐鹽樹種的選擇上，而種內耐鹽變異的研究利用還比較少。澳大利亞多年進行桉樹耐鹽選種的結果表明，用實生苗在鹽脅迫條件下選出的個體大量無性繁殖后，在高鹽分條件下保存率和生長都比同種源中未經耐鹽篩選的實生苗好，證明了耐鹽篩選的有效性和前景。山東師范大學收集了39種植物，將它們引種到黃河三角洲不同含鹽量的土地上進行抗鹽性篩選。經過兩年的引種馴化和篩選，有12種一年生鹽生植物和抗鹽植物在黃河三角洲可正常生長發育，多年生植物中有11種可以在這里生長并越冬。46林木育種學第九章林木抗逆性育種表340個刺槐家系鹽脅迫下各性狀平均值一覽表家系號ⅠHj/cmHx/%7300997.7921.5757406492.318.3627305580.0815.8677406779.0316.165873.7814.2637304173.2915.1597309073.0115.3587615571.5413.2637308871.5419.444500171.2613.6617303770.9120.3406967.8313.15810364.6110.5617300263.2113.749家系號ⅠHj/cmHx/%7306143.89.1487301042.811.4417307942.713.2397410241.587.8367300740.397.9347305438.928.6308237.668.8279434.89510.2195334.868.823500734.028.4237303632.98237301423.877.512北京林業大學學報,2002,24(2):12-1747林木育種學第九章林木抗逆性育種4、抗病性

Martinsson(1980）用加拿大西部太平洋沿岸地區53個扭葉松種源進行種源試驗，據對Gronartium

coleosproriodes和Endocronartium

harknessii等幾種銹病累計發生率的統計，種源間發病率變動在8%-42％之間，南部種源比北部種源抗性強，同一種源內家系間的抗病性差異比種源間還高。48林木育種學第九章林木抗逆性育種Hoff等（1991)在總結了10年白松皰銹病研究結果后，提出了以林分選擇為基礎，以個體選擇為主導的西部白松抗病育種策略。林分選擇的標準是：(1)發病嚴重而均勻；(2)每株樹上至少要有10個潰瘍斑；(3)林齡至少應在25年生以上；(4)林分密度要小，樹冠彼此能分開。個體選擇標準以無病或少病為主，為此提出了不同發病程度林分中允許候選株的最高標準。49林木育種學第九章林木抗逆性育種50林木育種學第九章林木抗逆性育種黑腐病51林木育種學第九章林木抗逆性育種5、抗蟲性

Blad(1990)在3個試驗點同時對來自20個林分的111個歐洲落葉松和10個日本落葉松無性系對球蚜敏感性作了8年觀測，結果看到除有很強的昆蟲與環境的互作外，無性系間的敏感性差異明顯，并受很強的遺傳控制。廣東省對木麻黃不同種源抗星天牛研究表明，不同地理種源的木麻黃存在極顯著差異。抗蟲性強（高抗類群）有21個種源，其中6個屬高抗種源，被害率為零；抗性中等（中抗類群）有17個種源；抗性差（高感類群）有11個種源，其中尤其以C21、C23，最為感蟲，被害率為48.9%和56.8％。52林木育種學第九章林木抗逆性育種53林木育種學第九章林木抗逆性育種54林木育種學第九章林木抗逆性育種抗性個體選擇（1）抗蟲性個體的選擇應該在嚴重感染蟲害的林分中進行。（2）應根據害蟲的危害特性，注意樹木的篩選年齡。有時害蟲侵襲的易感性很大程度上隨寄主的年齡而改變。（3）遺傳測定。不能認為找到一個具有抗性的個體就可作為一個抗性品種，應當收集盡可能多的抗性個體。55林木育種學第九章林木抗逆性育種（二）雜交育種1、抗寒性通過采用抗逆性強、速生性好的樹種或品種進行有性雜交，仍然是進行抗寒品種選育的重要手段之一。以高緯度地區的山楊為母本，低緯度地區的山楊為父本，雜種凍害指數一般隨父本產地緯度增加而降低；以低緯度地區的山楊為母本，高緯度地區的山楊為父本，其凍害指數略高于高緯度地區山楊母本的凍害指數。對山楊抗寒性雜交育種研究結果表明，雜種的抗寒性與親本的產地緊密相關，其凍害狀況是隨原產地緯度降低而凍害指數增高，每降低緯度10，凍害指數約增加4%。56林木育種學第九章林木抗逆性育種表3不同無性系1年生苗的相對電導率的比較(%)無性系-10℃-20℃-30℃-36.5℃平均值B40522.8620.8922.3928.3323.62B40618.8121.9028.1027.8024.15B41114.7518.9623.2628.4021.34B42314.9019.3524.8125.6921.19B43615.9119.7626.0025.4621.78B43814.8119.0722.4524.2320.14B44416.0630.3728.5431.0326.50毛新(♀)18.4028.7526.6739.6928.38毛白楊27.7431.8537.7045.5235.7057林木育種學第九章林木抗逆性育種2、抗旱耐鹽性收集、測定抗旱或抗鹽親本材料，采用雜交育種手段，促進有利基因的重組，是培育抗鹽新品種的有效途徑。選配組合一般用抗旱或抗鹽材料作母本、速生優質材料作父本，易于選出抗旱或抗鹽的后代。北京林業大學采用（毛白楊×新疆楊）×（銀白楊×歐洲山楊）等雙雜交方式，對毛白楊抗旱性進行改良，通過雜交創造了一批雜種，經過抗旱性測定證明，無性系間抗旱能力存在較大遺傳差異。58林木育種學第九章林木抗逆性育種表4盆栽控制水分30天后無性系的苗高生長量比較無性系苗高生長量(相對含水量100%)/cm苗高生長量(相對含水量45%)/cm相對生長量干(45%)/正(100%)B40553.409.000.17B40647.019.800.21B41141.057.000.17B43036.6010.050.29毛新(♀)64.139.830.15毛白楊52.607.450.1459林木育種學第九章林木抗逆性育種3、抗病性雜交是抗病育種中最常用的方法。抗梭銹病的火炬松與短葉松的雜種在美國已被研究多年，F1雜種的發病率比火炬松低44%，回交種