四基礎群體的建立

選擇基礎材料時應注意：

（1）在群體改良中，育種家是利用自然界存在的有利基因并使之重組，而不是直接創造有利基因。因此，用于合成新種質群體的基礎材料本身性狀必須優良，而且還應該具有較大的遺傳變異。這樣才有利于新種質群體中優良基因的積累。1、基本材料的選擇

（2）用于合成新種質群體的基礎材料應當廣泛一些，即類型和性狀的多樣性要大，以利于新的種質群體中形成豐富的遺傳變異。

（3）用于合成新種質群體的基礎材料要求親緣關系要遠一些，以進一步增加新種質群體的遺傳異質性。2、合成種質群體的方式

合成新種質群體時，常常用“一父多母”或“一母多父”授粉法，也可將入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區播種，進行自由授粉合成。最好是用輪交法，即首先組配組合經過比較試驗后，再選優進行綜合，以利于集中最優良的基因或基因型。如美國著名的群體BSSS，就是利用16個自交系通過雙列雜交合成的

另外，用本地品種和外來品種人工合成新的種質群體也較為適宜，因為用這種組合方式合成的種質群體，能把地方品種的適應性和外來品種的特異性有機地結合起來，因而，這樣的種質群體也就更符合育種目標的要求，至于外來品種與地方品種的比例，國內外研究結果表明，外來種質占25%左右為宜。3、充分重組，提高最優基因重組體出現的頻率

由于任何外來的有利基因或基因復合體在另一環境中容易被本地品種的主效基因所掩蓋，因此，對人工合成的新種質群體，只能采用緩慢選擇，盡量提供基因重組的機會，這種緩慢選擇過程，促進基因間的多次重組，有利于打破有利基因與不利基因的連鎖，導致新的基因型的出現。實用價值的基因重組體，至少需要5個世代的隨機交配然后選株

綜合品種

綜合品種又稱為綜合種，是育種家按照一定的育種目標，選用優良的自交系，根據一定的遺傳交配方案有計劃地人工合成的群體。綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內包含有育種目標所希望的優良基因，綜合性狀優良，平均數高，是進行群體改良的理想群體。國內外育種家大都利用這類材料作為遺傳改良的基礎群體

綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內包含有育種目標所希望的優良基因，綜合性狀優良，平均數高，是進行群體改良的理想群體。目前，國內外育種家大都利用這類材料作為遺傳改良的基礎群體。五、群體改良的輪回選擇法

●群體內遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn（一）、群體內遺傳改良方法1、自交后代選擇2、輪回選擇（recurrentselection）S1選擇S2選擇群體內輪回選擇群體間輪回選擇S1選擇（第一輪）基礎群體種植S0確定改良目標根據表型，選300以上單株自交300果穗脫粒半分法300果穗一半種子冷庫儲藏備用春季

23..300

23..300R1R2目標性狀綜合性狀選擇10%最優30穗行查找30穗行對應的30果穗冬季各取等量均勻混合自由授粉基因重組第二年春季A、

根據表現型進行選擇

對加性基因控制的性狀改良效果好

B、S0、S1、S2進行多個性狀選擇和多次基因重組，

選擇效果好；更有利于隱性有利基因選擇改良

C、完成一輪改良需要3個季節時間2、輪回選擇（recurrentselection）2.1輪回選擇概念：是創造改良群體一種方法，這種方法包括從原始群體（基礎群體）中根據一定的目標性狀選擇一定數量的個體，并在以后的世代中使它們重組，以產生新的群體，這一整個過程稱為一個輪回（周期），在此基礎上，再重復上述過程，從而創造優良基因頻率較高（或具有豐富基因儲備）的改良群體。2.2、輪回選擇的基本選育程序群體改良應用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測交\測交用標準測驗種進行，利于改良過程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測交、分離選系

↓

C1--------→重復上述過程

-----------------------------------------群體改良應用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測交\測交用標準測驗種進行，利于改良過程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測交、分離選系

↓

C1--------→重復上述過程

-----------------------------------------群體改良應用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測交\測交用標準測驗種進行，利于改良過程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測交、分離選系

↓

C1--------→重復上述過程

-----------------------------------------群體改良應用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測交\測交用標準測驗種進行，利于改良過程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測交、分離選系

↓

C1--------→重復上述過程

-----------------------------------------原始群體（基礎群體）選擇一定的目標性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲高產、抗倒伏等選擇一定數量的個體新的群體自由授粉優良基因充分重組通過隨機交配使其達到新的平衡使群體中的優良基因頻率不斷改變群體不斷得到改良。選擇和雜交重組不斷打破原有群體的遺傳平衡三個過程產生后代系設置重復試驗區域評價后代系優良后代系雜交重組合成改良群體C0C1C0C1C2Cn原始群體（基礎群體）選擇一定的目標性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲高產、抗倒伏等選擇一定數量的個體新的群體自由授粉優良基因充分重組優點：個體選擇和混合選擇相結合優良的后代系可以選育成自交系，通過測交試驗可以選育優良雜交種●第一個周期選擇所形成的群體稱為周期1群體，

簡稱C1，依次類推C2、C3…●原始群體稱為C0，改良的性狀主要是多基因控制的數量性狀，單個基因的作用微弱●每次一個輪回的完成，就形成一個新的群體；群體內有利基因頻率逐漸增加2.3輪回選擇特點：●數量性狀成正態分布，選擇的是群體中超過平均數的那部分單株；選擇成功與否取決于目標性狀的遺傳力2.4輪回選擇成功與否的評價標準：1、改良后群體其平均表現超過原始群體最優的個體的表現超過原始群體3、改良群體的遺傳變異依然豐富2、連續選擇的結果是C1群體的平均數高于C0群體C2群體的平均數高于C1群體，以此類推隨著選擇輪數的增加，群體平均數也向著有利方向移動●每一輪后代鑒定中，都可以鑒定出最好的基因型，這種

最好的基因型兩種用途：

1、進行重組，形成新一輪群體

2、放到育種圃內進行連續自交和測交，選出最好的

自交系作配制雜交組合之用

2.5輪回選擇優點：自交系育種群體改良輪回選擇不僅包括了群體的改良，也包括了在群體改良的基礎上選育自交系和組配雜交種

輪回選擇不是單一的育種手段，而是一套完整的育種體系。

●輪回選擇變嚴格的近親繁殖為適度的近親繁殖，

使得基因型緩慢地接近純合

克服嚴格的自交（或近親繁殖）使基因型迅速

純合從而限制了基因的分離和重組

通過反復的分離、重組，有效地打破優良基因與

不良基因的連鎖，增加優良基因重組的機會

使群體中優良基因的頻率不斷提高根據改良群體的數目，可分為群體內改良（改進單一群體）與群體間改良兩大類

根據選擇的方法、交配方式、測交種的類別等，又可分為多種類型。2.6輪回選擇分類●群體內遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn根據改良群體的數目分類：

表群體內和群體間輪回選擇方法的類別

--------------------------------------------------------------

Ⅰ.群體內的輪回選擇

1.表型或混合選擇(Gardner,C.O.1961)

2.改良穗行選擇(Lonnquist,J.H.,1964)

3.半同胞選擇(一般配合力的選擇)(Jenkins,M.T.,1940)

4.半同胞選擇(特殊配合力的選擇)(Hull,F.H.,1945)

5.全同胞選擇(Hull,F.H.,1945)

6.自交系選擇(S1、S2等)(Hull,F.H.,1945)

--------------------------------------------------------------

Ⅱ.群體間的輪回選擇

7.相互輪回選擇(Comstock1949)

8.用自交系作測驗種的相互輪回選擇(Russell和Eberhart1975)

9.改良的相互輪回選擇Ⅰ(Paterniani,等,1977)

10.改良的相互輪回選擇Ⅱ(Paterniani等,1977)

11.相互全同胞選擇(Hallauer和Eberhart1970)

--------------------------------------------------------------根據選擇、交配、測交類別分類：

（1）、半同胞輪回選擇

這種方法與表現型輪回選擇(S1或S2)不同，它不是根據個體性狀的表現型進行鑒定，而是應用群體的半同胞后代的表現對個體進行測交鑒定。

常用的方法是：使準備鑒定的植株和一個共同的測驗種進行測交，鑒定每一株的一般配合力，當選個體互交，形成一個新的群體。典型的半同胞輪回選擇的程序如下：首先構成一個遺傳基礎復雜的基礎群體C0第一季選300株(S0)以上優良單株自交得S1

測驗種×S0300×300600×300第二季室內妥善保存自交種子(S1)測交種互為半同胞關系測交種比較試驗根據測交種鑒定結果選出約10%最優測交種相對應的S1，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區種植自由授粉重組第三季當選S1分別種植，按n（n-1）/2的方式人工進行雜交配組，各組合選取等量種子混合

表經七輪半同胞輪回選擇后愛阿華堅桿綜合種（BSSS）

及其測交種的產量(100kg/hm2)

-------------------------------------------------------------------------

群體輪次綜合種本身產量測交組合產量

與Iowa13與BSCB1(R)

-------------------------------------------------------------------------

原始綜合種BSSSC054.863.161.1

二輪改良綜合種BSSS(HT)C254.567.463.3

三輪改良綜合種BSSS(HT)C355.767.765.9

四輪改良綜合種BSSS(HT)C451.768.465.0

五輪改良綜合種BSSS(HT)C554.971.670.8

六輪改良綜合種BSSS(HT)C658.373.474.5

七輪改良綜合種BSSS(HT)C759.674.876.6

-------------------------------------------------------------------------

（2）、全同胞輪回選擇

這是群體內成對植株雜交進行改良的方法。

首先構成一個遺傳基礎復雜的基礎群體C0第一季選優良單株成對雜交300對以上S0×S0300×300第二季室內妥善保存全同胞家系種子一半獲得全同胞家系全同胞家系種子一半用做田間種植鑒定選出10%最優全同胞家系，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區種植自由授粉重組第三季

表全同胞家系輪回選擇對產量的選擇效果表

(Moll，Stuber1971)

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群體增長量

每輪每株克數總計(%)

----------------------------------------------

Jarvis9.47±2.2321

CIndianchief6.81±2.2317

品種間雜種7.21±2.2315

綜合品種9.76±2.8517

----------------------------------------------

上述幾種方法均屬在同一個群體內進行，一次只能改良一個群體，因此，上述方法又稱為群體內改良。

群體間輪回選擇是能同時進行兩個群體遺傳改良的輪回選擇方法。這是由美國北卡州立大學的著名玉米遺傳育種學家Comstock等人根據玉米遺傳育種的實踐需要而提出的。群體間遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn通過兩個基礎群體的改良，使它們的優點能夠相互補充，從而提高兩個群體間的雜種優勢

相互輪回選擇應用特點：

1、利用雜種優勢的異花授粉作物在育種中應用

2、可以同時改良兩個群體的GCA和SCA

3、進行成對群體改良

4、當決定某一性狀的相對基因位點上既存在加性

基因效應，又存在顯性、上位性和超顯性基因

效應適宜采用這一方案（1）半同胞相互輪回選擇

（half-sibreciprocalrecurrentselection，HSRRS）

這是同時改良兩個群體、且兩個群體互為測驗種的半同胞輪回選擇法。

第一代，自交并相互雜交。用A、B兩個群體互為父本、母本，互作測驗種，從A群體中選擇300個以上的優良單株進行自交，并以自交株的花粉，給B群體中的3-5個優株授粉，得相對應的測交種（B×A）。同時，從B群體中選300個以上的優良單株自交，以自交株的花粉給A群體中的3-5個優株授粉，得相應的測交種（A×B）。

第二代，測交種比較鑒定。對A、B群體自交單株測配成的測交種進行綜合鑒定（包括異地鑒定），同時貯存A、B兩群的自交穗。

第三代，合成改良群體。根據上代鑒定之結果，選擇10％左右最優測交種相對應的貯藏于室內的自交穗種子，分別等量混合種在隔離區內繁育成A、B兩個改良群體（AC1與BC1）（圖），并可在兩個群體中選優株自交，育成自交系。

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)—→B×S0A×S0←—300株以上自交(S0)

↓↘↙↓

↓

第二年室內妥善保存自交種子(S1)測交種比較試驗室內妥善保存自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區←—

根據測交種試驗選出約10%優系S1

—→互交區

在隔離區進行互交

↓↓

第一輪改良群體A(C1）第一輪改良群體B(C1)

圖相互半同胞輪回選擇模式圖Fakorde等（1978）報道對BSSS和BSCB1兩個群體進行了半同胞相互輪回選擇，通過7輪選擇，群體內雜交種單位面積的產量與單株產量都得到了顯著的提高（表），如單株產量由Co×Co的66克增加到C7×C7的92克，產量組成性狀如穗長，穗粒行數和粒重都有明顯的增加。

表半同胞相互輪回選擇對群體雜交種產量的影響

（Fokorde，Mock（1978）

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BSSS×BSCB1

性狀Co×CoC7×C7

差異顯著性

----------------------------------------------------------

產量(公擔／ha)4664顯著

產量／單株(g)6692顯著

穗長(cm)1415顯著

穗直徑(cm)4.24.3不顯著

粒長（ｍｍ）8.68.6不顯著

穗粒行數15.616.4顯著

300粒重(克)6772顯著

----------------------------------------------------------（二）、相互輪回選擇（全同胞）

這是由Hallauer(1970)提出的輪回選擇程序，采用這種程序，也是同時對兩個群體進行改良，但要求所用的兩個群體均為雙穗類型。

第一代，從A、B群體中各選300個以上的單株自交和雜交。選擇群體A中雙穗單株，一穗自交，另一穗與群體B中雙穗優株上的一穗成對雜交，以該優株另一穗自交，再以該株花粉給A群體中的對應株的另一穗授粉，配成300個以上的So×So雜交組合即全同胞家系。

第二代，雜交種比較。分別貯藏A、B兩群體中的自交穗種子，而對成對雜交的全同胞雜交種進行綜合鑒定。

第三代，組配單交種和合成改良群體，根據上代鑒定結果，選擇10％的最優雜交種相對應的A、B兩群體自交穗（貯藏的種子），一部分種子等量混合，分別種在隔離內繁育，或按n(n－1)/2公式配成單交種后等量混合，分別合成改良群體AC1與BC1，另一部分種子分別種成穗行，配成A×B單交種，通過對單交種的鑒定可選育出優良單交種（圖）。

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)→A、B群體中自交株←選300株以上自交(S0)

之間互交產生全同胞家系

↓↓↓

第二年室內妥善保存全同胞家系比較試驗室內妥善保存

自交種子(S1)自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區←—

根據全同胞家系比較試驗選出—→互交區