第一章糖類

提要

糖類是四大類生物分子之一，廣泛存在于生物界，特別是植物界。糖類在生物體內不僅作為結構成分

和主要能源，復合糖中的糖鏈作為細胞識別的信息分子參與許多生命過程，并因此出現一門新的學科，糖

生物學。

多數糖類具有(CH2)n的實驗式，其化學本質是多羥醛、多羥酮及其衍生物。糖類按其聚合度分為單

糖，1個單體：寡糖，含2-20個單體；多糖，含20個以.上單體。同多糖是指僅含一種單糖或單糖衍生物

的多糖，雜多糖指含一種以上單糖或加單糖衍生物的多糖。糖類與蛋白質或脂質共價結合形成的結合物稱

復合糖或糖復合物。

單糖，除二羥丙酮外，都含有不對稱碳原子(C*)或稱手性碳原子，含C*的單糖都是不對稱分子，當然

也是手性分子，因而都具有旋光性，一個C*有兩種構型【)-和L-型或R-和S-型。因此含n個C*的單糖有

2"個旋光異構體，組成2”1對不同的對映體。任一旋光異構體只有一個對映體，其他旋光異構體是它的非

對映體，僅有一個C*的構型不同的兩個旋光異構體稱為差向異構體。

單糖的構型是指離按基碳最遠的那個C*的構型，如果與D-甘油醛構型相同，則屬D系糖，反之屬L

系糖，大多數天然糖是D系糖FischerE論證了己醛糖旋光異構體的立體化學，并提出了在紙面上表示單

糖鏈狀立體結構的Fischer投影式。許多單糖在水溶液中有變旋現象，這是因為開漣的單糖分子內醇基與

醛基或酮基發生可逆親核加成形成環狀半縮醛或半縮酮的緣故。這種反應經常發生在C5羥基和C1醛基之

間，而形成八元環毗喃糖(如砒唯葡糖)或C5經基和C2酮基之間形成五元環吠喃糖(如味喃果浦)。成環時

由于皴基碳成為新的不對稱中心，出現兩個異頭差向異構體，稱a和6異頭物，它們通過開鏈形式發生互

變并處于平衡中。在標準定位的Hsworth式中D-單糖異頭碳的羥基在氧環面下方的為a異頭物，上方的為

B異頭物，實際上不像Haworth式所示的那樣氧環面上的所有原子都處在同?個平面，毗喃糖環?般采取

椅式構象，吠喃糖環采取信封式構象。

單糖可以發生很多化學反應＜醛基或伯醇基或兩者氧化成竣酸，談基還原成醇；一般的羥基參與成脂、

成健、氨基化和脫氧等反應；異頭羥基能通過糖管鍵與醇和胺連接，形成糖杏化合物。例如，在寡糖和多

糖中單糖與另一單糖通過0-糖昔鍵相連，在核甘酸和核酸中戊糖經N-糖昔鍵與心啼咤或噂吟堿相連。

生物學上重要的單糖及其衍生物有Glc,Gal,Man,Fru,GlcNAc,GalNAc,L-Fuc,NeuNAc(Sia),GlcUA

等它們是募糖和多糖的組分，許多單糖衍生物參與復合糖聚糖鏈的組成，此外單糖的磷酸脂，如6-磷酸葡

糖，是重要的代謝中間物。

蔗糖、乳糖和麥芽糖是常見的二糖。蔗糖是由a-Gia和B-Fru在兩個異頭碳之間通過糖甘鍵連接而

成，它已無潛在的自由醛基，因而失去還原，成豚、變旋等性質，并稱它為非還原糖。乳糖的結構是Gal

P(l-4)Glc,爰芽糖是Glca(IT)Glc,它們的末端葡萄搪殘基仍有潛在的自由醛基，屬還原糖。環糊精由

環糊精葡糖基轉移酶作用于直鏈淀粉生成含6,7或8個葡萄糖殘基，通過口-1,4糖昔鍵連接成環，屬非還

原糖，由于它的特殊結構被用作穩定劑、抗氧化劑和增溶劑等。

淀粉、糖原和纖維素是最常見的多糖，都是葡萄糖的聚合物。淀粉是植物的貯存養料，居貯能多糖，

是人類食物的主要成分之一。糖原是人和動物體內的貯能多糖。淀粉可分直鏈淀粉和支鏈淀粉。直鏈淀粉

分子只有aT,4連鍵，支鏈淀粉和糖原除Q7,4連鍵外尚有aT,6連鍵形成分支，糖原的分支程度比支

鏈淀粉高。纖維素與淀粉、糖原不同，它是由前萄糖通過B

肽聚糖是細菌細胞壁的成分，也屬結構多糖。它可看成由一種稱胞壁肽的基本結構單位重復排列構成。

胞壁肽是一個含四有序側鏈的二糖單位，GlcNAcP(l-4)MurNAc,二糖單位問通過B-1,4連接成多糖，鏈

相鄰的多糖鏈通過轉肽作用交聯成一個大的囊狀分子。青霉素就是通過抑制轉肽干擾新的細胞壁形成而起

抑菌作用的。磷壁酸是革蘭氏陽性細菌細胞壁的特有成分;脂多糖是陰性細菌細胞壁的特有成分。

糖蛋白是一類復合糖或一類綴合蛋白質。許多膜內在蛋白質加分泌蛋白質都是糖蛋白糖蛋白和糖脂中

的套糖鏈，序列多變，結構信息豐富，甚至超過核酸和蛋白質。一個哀搪鏈中單糖種類、連接位置、異頭

碳構型和糖環類型的可能排列組合數目是一個天文數字。糖蛋白中寡糖鏈的還原端殘基與多肽鏈氨基酸殘

基之間的連接方式有:N-糖太鍵，如IB-GlcNAc-Asn和0-糖肽鏈，如a-GalNAc-Thr/Ser,B-Gal-llyl,B

-L-Araf-Hyp,N-連接的寡糖鏈(N-糖鏈)都含有一個共同的結構花式稱核心五糖或三甘露糖基核心，N-糖鏈

可分為復雜型、高甘露糖型和雜合型三類，它們的區別王要在外周鏈,0-糖鏈的結構比N-糖鏈簡單，但連

接形式比N-糖鏈的多。

糖蛋白中的寡糖鏈在細胞識別包括細胞粘著、淋巴細胞歸巢和精卵識別等生物學過程中起重要作用。

在人紅細胞表面.上存在很多血型抗原決定簇，其中多數是募糖鏈。在ABO血型系統中A,B,0(H)三

個抗原決定簇只差一個單糖殘基,A型在寡糖基的非還原端有一個GalNAc,B型有一個Gal,0型這兩個殘基

均無。

凝集素是一類非抗體的能與糖類專一結合的蛋白質或糖蛋白，伴刀豆凝集素A(ConA),花生凝集素等屬

植物凝集素;細菌和病毒也有凝集素，如流感病毒含紅細胞凝集素。作為各類白細胞CAM的選擇蛋白家族

也屬于凝集素。此家族中已知有L、E、P三種選擇蛋白，它們通過細胞粘著產生多種生物學效應，如免疫

應答、炎癥反應、腫瘤轉移等。

糖胺聚糖和蛋白聚糖是動物細胞外基質的重要成分。糠胺聚糖是由己糖醛酸和己糖胺組成的二糖單位

重復構成。多數糖胺聚糖都不同程度地被硫酸化如4-硫酸軟骨素、硫酸角質素等。糖胺聚搪多以蛋白聚糖

形式存在，但透明質酸是例外。蛋白聚糖是一類特殊的糖蛋白，由一條或多條糖胺聚糖鏈和一個核心蛋

白共價連接而成。有的蛋白聚糖以聚集體(透明質酸分子為核心)形式存在。它們是高度親水的多價陰離子,

在維持皮膚、關節、軟骨等結締組織的形態和功能方面起重要作用。

寡糖鏈結構分析的一般步驟是:分離提純待測定的完整糖鏈，對獲得的均一樣品用GLC法測定單糖組

成，根據高碘酸氧化或甲基化分析確定糖背鍵的位置，用專一性糖背陋確定糖甘鍵的構型。糖鏈序列可采

用外切糖昔酶連續斷裂或FAB-MS等方法加以測定。

習題

1.環狀己醛糖有多少個可能的旋光異構體，為什么？[2732]

解：考慮到Cl、C2、C3、C4、C5各有兩種構象，故總的旋光異構體為2232個。

2.含D-毗喃半乳糖和D-II比喃他菊糖的雙糖可能有多少個異構體(不包括異頭物)？含同樣殘基的糖蛋白上

的二糖鏈將有多少個異構體？[20；32]

解:一個單糖的C1可以與另一單糖的Cl、C2、C3、C4、C6形成糖昔鍵,于是a-D-毗喃半乳基-D-1此喃葡

萄糖甘、B-D-毗喃半乳基-D-毗喃葡萄糖苜、a-D-毗喃葡萄糖基-D-哦喃半乳糖昔、B-D-噴喃葡萄糖基

-DT此喃半乳糖昔各有5種，共5X4=20個異構體。

糖蛋白上的二糖鏈其中一個單糖的C1用于連接多肽，C2、C3、C4、C6用于和另一單糖的C1形成糖苜

鍵，算法同上，共有4X4=16個，考慮到二糖與多肽相連時的界頭構象，異構體數目為16X2=32個。

3.寫出B-D-脫氧核糖、a-D-半乳糖、B-L-山梨糖和B-D-N-乙酰神經氨酸(唾液酸)的Fischer投影

式，Haworth式和構象式。

4.寫出下面所示的(A).(B)兩個單糖的正規名稱(D/L,a/B,f/p),指出(C).(D)兩個結構用RS系統表示

的構型(R/S)

[A.B—D-f-Fru；B、a-L-p-Glc；C、R；D、S]

5.L7-葡萄糖的a和B異頭物的匕旋[aD20。°。當a°°。計算平衡混合液中a和B異頭物的比率。假設

開鏈形式和吠喃形式可忽略。

解：設a

6.將500mg糖原樣品用放射性氟化鉀(K"CN)處理,被結合的"CN-umol,另一500mg同一糖原樣品,

用含3%HC1的無水甲醉處理，使之形成還原末端的甲基輻糖昔。然后用高碘酸處理這個還原端成為甲基

葡糖背的糖原，新產生的甲酸準確值是347uX10"

XiO^XlO6

(b)347X106X

7.D-葡萄糖在31℃水中平衡時，a-毗喃葡糖和時由a異頭物轉變為BAG°=-1.31kJ/mol]

解：AG°X300X

XX】09=7800殘基/s

9.經還原可生成山梨醇(D-前萄醇)的單糖有哪些？[L-山梨糖;D-福萄糖;L-古洛糖；D-果糖]

10.寫出麥芽糖(a型)、纖維二糖(B型)、龍膽糖和水蘇糖的E規(系統)名稱的簡單形式，并指出其中哪

些(個)是還原糖，哪些(個)是非還原糖。

解：麥芽糖(Q型)：Glca(1-4JG1C

纖維二糖(B型)：GlcB(l-4)Glc

龍膽糖:GlcP(l-*6)Glc

水蘇糖:Gala(l->6)Gala(l->6)Glc(a1-B2)Fru

11.纖維素和糖原雖然在物理性質上有很大的不同，但這兩種多糖都是1-4連接的D-葡萄糖聚合物，相對

分子質量也相當，是什么結構特點造成它們在物理性質上的如此差別?解釋它們各自性質的生物學優點。

12.革蘭氏陽性細菌和陰性細菌的細胞壁在化學組成上有什么異同？肽聚糖中的糖肽健和糖蛋白中的糖肽

鍵是否有區別？

答：肽聚糖：革蘭氏陽性細菌和陰性細菌共有；磷壁酸：革蘭氏陽性細菌特有：脂多糖：革蘭氏陰性

細菌特有。兩種糖肽鍵有區別：肽聚糖中為NAM的C3羥基與D-Ala股基相連；糖蛋白中是糖的C1羥基與

多J太Asny-氨基N或Thr/Ser/Hyl/Hyp羥基0相連。

13.假設一個細胞表面糖蛋白的一個三糖單位在介導細胞與細胞粘著中起關鍵作用。試設計一個簡單試驗

以檢驗這一假設。［如果糖蛋白的這個三糖單位在細胞相互作用中是關鍵的，則此三糖本身應是細胞粘著

的競爭性抑制劑］

14,糖蛋白中N-連接的聚糖鏈有哪典類型?它們在結構上有什么共同點和不同點？

答：(1)復雜型(complextype)這類N-糖鏈，除三甘露糖基核心外，不含其他甘露糖殘基。還原端殘

基為GlcNAcB1一的外鏈與三甘露糖基核心的兩個a-甘露糖殘基相連,在三類N-糖鏈中復雜型結構變化最

大,

(2)高甘露糖型(high-mannosetype)此型N-糖鏈除核心五糖外只含a-甘露糖殘基。

(3)雜合型(hybridtype)此型糖鏈具有復雜型和高H.露糖型這兩類糖鏈的結構元件。

15.舉出兩個例子說明糖蛋白寡糖鏈的生物學作用。

答：(1)糖鏈在糖蛋白新生肽鏈折疊和締合中的作用；

(2)糖鏈影響糖蛋白的分泌和穩定性。(例見教材P60vP61)

16.寫出人ABH血型抗原決定簇的前體結構，指出A抗原、B抗原和。抗原(H物質)之間的結構關系，［答

案見表1-9］

17.具有重復二糖單位，GlcUA13(l-3)GlcNA,而單位間通過B(1—4)連接的天然多糖是什么？［透明質酸］

18.糖胺聚糖如硫酸軟骨素，其生物功能之一與該分子在水中所占的體積遠比脫水時大這一生質有關。為

什么這些分子在溶液中所占體積會這樣大？

答：由于分子表面含有很多親水基團，能結合大量的水，形成透明的高粘性水合凝膠，如一個透明質

酸(HA)分子在水中將占據1000'10000倍于自身體積的空間。

19.舉例說明內切糖甘酶和外切糖甘酶在聚糖鏈結構測定中的作用。(見教材P73)

20.一種三糖經B-半乳糖昔酶完全水解后，得到D-半乳糖和D-葡萄糖，其比例為2：1,將原有的三糖用

還原，繼而使其完全甲基化和酸水解，然后再進行一次NaBHi還原，最后用醋酸酊乙酸化，得到二種

產物:①2,3,4,6-四甲基1,5二乙酰基-半乳糖醇，②③B(1-*6)D-Gal3(1->4)D-Glc］

第二章脂質

提要

脂質是細胞的水不溶性成分，能用有機溶劑如乙醛、氯仿等進行提取。

脂質按化學組成可分為單純脂質、復合脂質和衍生脂質；按生物功能可分為貯存脂質、結構脂質和活

性指質。

天然脂肪酸通常具有偶數碳原子，鏈長一般為12-22碳。脂肪酸可分為飽和、單不飽和與多不飽和脂

肪酸。不飽和脂肪酸的雙鍵位置，有一個雙鍵幾乎總是處于C9-C10之間(△?并且一般是順式的。脂肪酸

的物理性質主要決定于其燒鏈的長度與不飽和程度。

必需脂肪酸是指對人體的功能不可缺少，但必須由膳食提供的兩個多不飽和脂肪酸，亞油酸和a-亞

麻酸；前者屬3-6家族，后者3-3家族。

類二十碳烷主要是由20碳的花生四烯酸衍生而來并因此得名，包括前列腺素、凝血惡烷和白三烯，

它們是體內的局部激素。

三酰甘油或甘油三脂（TG）是由脂肪酸與甘油形成的三脂。三酰甘油可分簡單三酰甘油和混合三酰甘

油,天然油脂是簡單和混合三酰甘油的混合物。三酰甘油與堿共熱可發生皂化，生成脂肪酸鹽（皂）和甘油。

三酰甘油也和游離脂肪酸一樣，它的不飽和鍵能發生氧化、鹵化和過氧化作用。測定天然油脂的皂化值、

碘值、酸值和乙酰化值，可確定所給油脂的特性。三酰甘油主要作為貯存燃料，以油滴形式存在于細胞中。

蠟是指長鏈脂肪酸和長鏈一元醇或固醇形成的酯。天然蠟如蜂蠟是多種蠟酯的混合物。蠟是海洋浮游

生物中代謝燃料的主要貯存形式，蠟還有其他的生物功能如防水、防侵襲等。

脂質過氧化定義為多不飽和脂肪酸或多不飽和脂質的氧化變質。它是典型的活性氧參與的自由基鏈式

反立。活性氧（。2、?0H、卜［2。2、-0?等）使生物膜發生脂質過氧化，造成膜的損傷、蛋白質和核酸等大分子

的異常。脂質過氧化與多種疾病有關。體內的抗氧化劑如超氧化物歧化酶（S0D）、維生素E等是與脂質過

氧化坑衡的保護系統。

磷脂包括廿汕磷脂和鞘磷脂,廿汕磷脂是由sn-廿汕-3-磷酸衍生而來，最簡單的廿汕磷脂是3-sn-磷

脂酸，它是其他甘油磷脂的母體c磷脂酸進一步被一個極性醇（如膽堿、乙醇胺等）酯化，則形成各種甘油

磷指如磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醉按。鞘磷脂是由鞘氨醇代替甘油磷脂中的u?油形成的磷脂。鞘寂醇是種長

鏈的氨基醉。其2-位氨基以酰胺鍵與脂肪酸連接形成神經酰胺，這是這類磷脂的母體。神經酰胺的1-位

羥基被磷酰膽堿或磷酰乙醇胺脂化則形成鞘磷脂。磷脂是兩親分子，有一個極性頭基和一個非極性尾，在

水介質中能形成脂雙層；它們主要參與膜的組成。

糖脂主要是鞘糖脂，它也是神經酰胺的衍生物，在神經酰胺的1位羥基通過糖甘鍵與糖基連接而成鞘

糖指。重要的鞘糖脂有腦甘脂和神經節甘脂，后者含有唾液酸。作為膜脂的鞘糖脂與細胞識別以及組織、

器官的特異性有關。

砧類可看成是異戊二烯（CS）的聚合物，有倍半帖、雙帖、三砧、四站等。站的結構有線形的，也有環

狀的。許多植物精油、光合色素和笛類的前體鯊烯都是朝。

類固醇或稱俗類，是環戊烷多氫菲的衍生物。固醉或第醇是類固醉中的一大類，其結構特點是在俗核

的C3上有一個B羥基，C17上有一個含8~10個碳的燃鏈。固醉存在于大多數真核細胞的膜中但細菌不含

固醇。膽固醇是最常見的一種動物固醇，參與動物細胞膜的組成。膽固醇也是體內類固醇激素和膽汁酸（膽

酸、鵝膽酸和脫氧膽酸）的前體。膽固醇與動脈粥樣硬化有關。植物固醇如谷固醇、豆固醇，它們自身不

易被腸粘膜吸收并能抑制膽固醇吸收。

脂蛋白是由脂質和蛋白質以非共價鍵結合而成的復合體。脂蛋白中的蛋白質部分稱載脂蛋白。血漿脂

蛋白是血漿中轉運脂質的脂蛋白顆粒。由于各種血漿脂蛋白的密度不同可用超離心法把它們分成5個組分

（按密度增加為序）：乳糜微粒,極低密度脂蛋白（VLDL）,中間密度脂蛋白（IDL）,低密度脂蛋白（LDL）和高密

度指蛋白（HDL）。血漿脂蛋白都是球形顆粒，有一個由三酰甘油和膽固醉脂組成的疏水核

心和一個由磷脂、膽固醇和載脂蛋白參與的極性外殼。載脂蛋白的主要作用是增溶疏水脂質和作為脂蛋白

受體的識別部位。

測定脂質組成時，脂質可用有機溶劑從組織中提取，用薄層層析或氣液色譜進行分離。單個的脂質可

根據其層析行為，對專一性酶水解的敏感性或質譜分析加以鑒定。

習題

1.天然脂肪酸在結構上有哪些共同的特點？

答：天然脂肪酸通常具有偶數碳原子，鏈長一般為12-22碳。脂肪酸可分為飽和、單不飽和與多不飽

和指肪酸。不飽和脂肪酸的雙鍵位置，有一個雙鍵幾乎總是處于C9-C10之間（△?,并且一般是順式的。

2.（a）由甘油和三種不同的脂肪酸（如豆蔻酸、棕檎酸和硬脂酸）可形成多少種不同的三酰甘油（包括簡單

型和混合型在內）？（b）其中定量上不同組成的三酰甘油可有多少種？［（a）27種；（b）10種］

解：（a）3227種；

（b）3X3+1=10種

3.（a）為什么飽和的18碳脂肪酸一一硬脂酸的熔點比18碳不飽和脂肪酸一一油酸的熔點高？（b）干酪乳

桿菌產生的乳杯菌酸（19碳脂肪酸）的熔點更接近硬脂酸的熔點述是更接近油酸的熔點？為什么？

答：（a）油酸有一個49順式雙鍵，有序性校差；而硬脂酸有序性高，故熔點也高：

（b）硬脂酸。因為熔點隨鏈長的增加而增加。

4.從植物種子中提取出1g油脂，把它等分為兩份，分別用于測定該油脂的電化值和碘值。測定皂化值的

一份樣品消耗KOH65mg,測定碘值的一份樣品消耗I?510mg.試計算該油脂的平均相對分子質量和碘值。

［1292:102］

解：Mr=（3X56X1000）/（2X65）=1292

12X2的克數）

5.某油脂的碘值為68,皂化值為210。計算每個油脂分子平均含多少個雙健。［2個］

解：100g油脂的物質的量二（210X100）/（3X56X

^2個

6.（a）解釋與脂質過氧化育關的幾個術語：自由基、活性氧、自由基鏈反應和抗氧化劑；（b）為什么PUFA

容易發生脂質過氧化？

答：⑸

自由基；自由基也稱游離基，是指含有奇數價電子并因此在一個軌道上具有一個未（不）成對電子

（unpairedelectron）的原子或原子團。

活性氧：氧或含氧的高反應活性分子，如（）2、?OH、也0八-a（單線態氧）等統稱為活性氧。

自由基鏈反應：自由基化學性質活潑，能發生抽氫、歧化、化合、取代、加成等多種反應，但是自由

基反應的最大特點是傾向于進行鏈「式」反應（chainreaction），鏈反應一般包括3個階段：引發、增

長和終止。

抗氧化劑：凡具有還原性而能抑制靶分子自動氧化即抑制自由基鏈反應的物質稱為抗氧化劑

（antioxidant）。

（b）多不飽和脂肪酸（PUFA）中的雙鍵具有潛在的還原性，容易發生過氧化作用。

7.為解決甘油磷脂構型上的不明確性，國際生物化學命名委員會建議采取立體專一編號命名原則。試以

磷酸甘油為例說明此命名原則。

8.寫出下列化合物的名稱：

（a）在低pH時，攜帶一個正凈電荷的甘油磷脂；（b）在中性pH時攜帶負凈電荷的甘油磷脂；（c）在中性

pH時，凈電荷為零的甘油磷脂。

答：（a）磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醉I按；（b）磷脂酰絲氨酸、磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油，T：雙磷脂酰甘油（心

磷指），-2；（c）磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺。

9.給定下列分子成分:甘油、脂肪酸、磷酸、長鏈醉和糖。試問（a）哪兩個成分在蠟和鞘脂脂中都存在？（b）

哪兩個成分在脂肪和磷脂酰膽堿中都存在？（c）哪些（個）成分只在神經節苜脂而不在脂肪中存在？［（a）脂肪

酸，長鏈醇；（b）甘油，脂肪酸；（c）糖，長鏈醇］

10.指出下列膜脂的親水成分和疏水成分：（a）磷脂酰乙醇胺；（b）鞘磷脂；（c）半乳糖基腦昔脂；（d）神經節

昔指；（。）膽固醇。

答：（a）乙醇胺；脂肪酸

（b）磷酰膽堿或磷酰乙靜胺；脂肪酸和燃鏈

（c）半乳糖；脂肪酸和燒鏈

（d）連有唾液酸的寡糖鏈；脂肪酸和燃鏈

（e）C3羥基;一核和C17烷為側鏈

11.（a）造成類固醉化合物種類很多的原因是什么？（b）人和動物體內膽固靜可轉變為哪些具有重要生理意

義的類固醇物質？

答：⑸①環上的雙鍵數日和位置不同;②取代基的種類、數目、位置和取向（QB）不同;③環和環稠

合的構型（順反異構）不同。

（b）動物中從膽固醇衍生來的類固醇包括5類激素:雄激素、雌激素、孕酮、糖皮質激素和鹽皮質

激素，維生素D和膽汁酸。

12.膽酸是人膽汁中發現的A-B順式類固醉（圖2T8）。請按圖2-15所求椅式構象畫出膽酸的構象式，并

以直立鍵或平伏鍵標出C3,C7和C12上3個羥基。

333

XXX

14.一種低密度脂蛋白（LDL含apoB-100（"為500000）和總膽固醇（假設平均Mr為590）的質量分數分別

為25%和50%。試汁算apoB-10。與總膽固醇的摩爾比［1:1695］

解:設摩爾比為1/x,則有500000/590x=25/50,解得x=1695

15.用化學方法把鞘磷脂與磷脂酰膽堿區分開來。

第三章泉及薇

提要

a-氨基酸是蛋白質的構件分子，當用酸、堿或蛋白酶水解蛋白質時可獲得它們。蛋白質中的氨基酸

都是L型的。但堿水解得到的氨基酸是I）型和L型的消旋混合物。

參與蛋白質組成的基本氨基酸只有20種。此外還有若干種氨基酸在某些蛋白質中存在，但它們都是

在蛋白質生物合成后由相應是基本氨基酸（殘基）經化學修飾而成。除參與蛋白質組成的氨基酸外，還有

很多種其他氨基酸存在與各種組織和細胞中，有的是B-、丫-或6-氨;基酸，有些是D型氨基酸。

氨基酸是兩性電解質。當pH接近1時，氨基酸的可解離基團全部質子化，當pH在13左右時，則全

部去質子化。在這中間的某一pH（因不同氨基酸而異），氨基酸以等電的兼性離子（HNCHRCOO）狀態存

在，某一氨基酸處于凈電荷為零的兼性離子狀態時的介質pH稱為該氨基酸的等電點，用pl表示。

所有的a-氨基酸都能與瑋三酮發生顏色反應。a-NH?與2,4-二硝基氟紫（DNFB）作用產生相應的DNP-

氨基酸（Sanger反應）；a-NFL與笨乙硫毓酸酯（PITC）作用形成相應氨基酸的苯胺基硫甲酰衍生物（Edman

反應）。胱氨酸中的二硫鍵可用氧化劑（如過甲酸）或還原劑（如疏基乙醇）斷裂。半胱氨酸的SH基在空

氣中氧化則成二硫鍵。這幾個反應在氨基酸荷蛋白質化學中占有重要地位。

除甘氨酸外a-氨基酸的a-碳是一個手性碳原子，因此a-氨基酸具有光學活性。比旋是a-氨基酸的

物理常數之一，它是鑒別各種氨基酸的一種根據。

參與蛋白質組成的氨基酸中色氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸在紫外區有光吸收，這是紫外吸收法定最蛋白

質的依據。核磁共振（NMR）波譜技術在氨基酸和蛋白質的化學表征方面起重要作用。

氨基酸分析分離方法主要是基于家基酸的酸堿性質和極性大小。常用方法有離子交換柱層析、高效液

相層析（HPLC）等。

習題

1.寫出下列氨基酸的單字母和三字母的縮寫符號：精氨酸、天冬氨酸、谷氨酰軀、谷氨酸、苯丙氨酸、色

氨酸和酪氨酸。[見表3T]

表3T氨基酸的簡寫符號

三字

三字母符單字母單字母

名稱名稱母符

號符號符號

號

丙氨酸(alanine)AlaA光氨酸（leucine）LeuL

精氨酸(arginine)ArgR賴氨酸（lysine）LysK

甲硫氮酸（蛋氨

天冬酰氨(asparagines)Asn\Met\\

酸）（methionine）

天冬氨酸(asparticacid)AspD苯丙氨酸(phenylalanine)PhcF

半胱氨酸（cysteine）CysC脯氨酸（praline）ProP

谷氨酰氨(glutamine)GinQ絲氨酸（serin。）SerS

谷氨酸(glutamicacid)GluE蘇氨酸（threonine）ThrT

甘氨酸(glycine)GlyG色氨酸(tryptophan)TrpW

組氨酸(histidine)HisH酪氨酸(tyrosine)TyrY

異亮氨酸（isoleucine）HeI綴氨酸(valine)VaiV

Asn和/或AspAsxBGin和/或GluGlsZ

2、計算賴氨酸的￡Q-NH；

解:（見表3-3.P133）

3、計算谷氨酸的YY00H三分之二被解離時的溶液pH

解：pH=pKa+lg2/3pKa=

mol/L溶液的pH：(a)亮氨酸鹽酸鹽；(b)亮氨酸鈉鹽；(c)等電亮颯酸。[(a)約約約]

5、根據表3-3中氨基酸的pKa值，計算下列氨基酸的pl值：丙氨酸、半胱氨酸、谷氨酸和精氨酸。口

解：pl=1/2(pKal+pKa2)

pl(Ala)=1/2

pl(Cys)=1/2(1.71+10.78)=

pI(Glu)=1/2(2.19+4.25)=

pl(Ala)=1/2(9.04+12.48)=

6、向lUmol/LmolHCl,問所得溶液的pHmolNaOH以代替HC1時，pH將是多少?[pH

7、將丙氨酸溶液(400ml)調節到pHPhmol/LNaOH溶液250mlg]

mol/L的組氨酸溶液在pHmol/L)<[HisZ'Xl()4,His'His°X10*]

解；ChpH=pKl+lg(His2710)=pKr+lg(HisVHis24)=pK2+lg(His0/His*)

得His’XlO",HisHis°X101

)和Imol/LKOH配制ILpHmol/L,加入352nli1mol/LKOH,用水稀釋至IL]

10、為什么氨基酸的苛三酮反應液能用測壓法定量氨基酸？

解：荀三酮在弱酸性溶液中與氨基酸共熱，引起氨基酸氧化脫氨脫段反映，(其反應化學式見P139),

其中，定量釋放的COz可用測壓法測量，從而計算出參加反應的氨基酸量。

g/50ml6mol/L1IC1)在20cm°。計算L-亮氨酸在6moi/LHC1中的比旋(㈤)。°]

12、標出異亮氨酸的4個光學異構體的(R,S)構型名稱。[參考圖3-15]

13、甘氨酸在溶劑A中的溶解度為在溶劑B中的4倍，苯丙氨酸在溶劑A中的溶解度為溶劑B中的兩倍。

利用在溶劑A和B之間的逆流分溶方法將甘氨酸和苯丙氨酸分開。在起始溶液中甘氨酸含量為lOOmg,苯

丙氨酸為81mg,試回答下列問題：(l)mgGly+24mgPhemgGly+36mgPhe]

解：根據逆流分溶原理，可得：

對于Gly：Kd=CA/CB=4=q(動相)/p(靜相)p+q=1=(1/5+4/5)

4個分溶管分溶3次:(1/5+4/5)3=1/125+2/125+48/125+64/125

對于Phe：Kd=G/CR=2二q(動相)/p(靜相)p+q=1=(1/3+2/3)

4個分溶管分溶3次：(1/3+2/3)=1/27+6/27+12/27+8/27

故利用4個分溶管組成的分溶系統中，甘氨酸和苯丙氨酸各在4管和第3管中含量最高，其中：

第4管：Gly：64/125XmgPhe：8/27X81=24mg

第3管：Gly：48/125XmgPhe：12/27X81=36mg

14、指出在正丁醇:醋酸:水的系統中進行紙層析時，下列混合物中氨基酸的相對遷移率(假定水相的pHIle,

Lys;(2)Phe,Ser(3)Ala,Vai,Leu;(4)Pro,Vai(5)Glu,Asp;(6)Tyr,Ala,Ser,His.

[Ile>lys：Phe,>Ser；Leu>Vai>Ala,；Vai>Pro：Glu>Asp：Tyr>Ala>Ser=His]

解：根據P151圖3-25可得結果。

15.將含有天冬氨酸、甘氨酸、亮氨酸和賴氨酸的檸檬酸緩沖液，加到預先同樣緩沖液平衡過的強陽離交

換樹脂中，隨后用愛緩沖液析脫此柱，并分別收集洗出液,這5種氨基酸將按什么次序洗脫下來？[Asp,Thr,

Gly,Leu,Lys]

解：在pH3左右，氨基酸與陽離子交換樹脂之間的靜電吸引的大小次序是減刑氨基酸(小)>中性氨基酸(髀)》

酸性氨基酸(A，)。因此氨基酸的洗出順序大體上是酸性氨基酸、中性氨基酸，最后是堿性氨基酸，由于氨

基酸和樹脂之間還存在疏水相互作用，所以其洗脫順序為：Asp,Thr,Gly,Leu,Lys。

第四章蛋白質的共價牯構

提要

蛋白質分子是由一條或多條肽鏈構成的生物大分子。多肽鏈是由氨基酸通過肽鍵共價連接而成的，各

種多肽鏈都有自己特定的氨基酸序列。蛋白質的相對分子質量介于6000到10000()0或更高。

蛋白質分為兩大類：單純蛋白質和綴合蛋白質。根據分子形狀可分為纖維狀蛋白質、球狀蛋白質和膜

蛋白質。此外還可按蛋白質的生物學功能分類。

為了表示蛋白質結構的不同組織層次，經常使用一級結構、二級結構、三級結構和四級結構這樣一些

專門術語。一級結構就是共價主鏈的氨基酸序列，有時也稱化學結構。二、三和四級結構又稱空間結構（即

三堆結構）或高級結構。

蛋白質的生物功能決定于它的高級結構，高級結構是由一級結構即氨基酸序列決定的，二氨基酸序列

是由遺傳物質DNA的核甘酸序列規定的。

肽鍵（CO—MI）是連接多肽錐主鏈中氨基酸殘缺的共價鍵，二硫鍵是使多肽鏈之間交聯或使多肽鏈成

環的共價鍵。

多肽鏈或蛋白質當發生部分水解時，可形成長短不一的肽段。除部分水解可以產生小肽之外，生物界

還存在許多游離的小肽，如谷胱甘肽等。小肽晶體的熔點都很高，這說明短肽的晶體是離子晶格、在水溶

液中也是以偶極離子存在的。

測定蛋白質一級結構的策略是：（1）測定蛋白質分子中多肽鏈數目；（2）拆分蛋白質分子的多肽鏈;

（3）斷開多肽鏈內的二硫橋；（4）分析每一多肽鏈的某基酸組成；（5）鑒定多肽鏈的N-末端和C-末端殘

基；（6）斷裂多肽鏈成較小的肽段，并將它們分離開來；（7）測定各肽段的氨基酸序列；（8）利用重疊肽

重建完整多肽鏈的一級結構；（9）確定半胱氨酸殘基形成的S-S交聯橋的位置。

序列分析中的重要方法和技術有：測定上末端基的苯異硫就酸酯（PITC）法，分析C-末端基的我肽

酶法，用于多肽鏈局部斷裂的酶裂解和CNBr化學裂解，斷裂二硫橋的疏基乙醉處理，測定肽段朝基酸序

列的Edman化學降解和電噴射串聯質譜技術，重建多肽鏈一級序列的重置肽拼湊法以及用于二硫橋定位的

對角線電泳等。

在不同生物體中行使相同或相似功能的蛋白質稱同源蛋白質。同源蛋白質具有明顯的序列相似性（稱

序列同源），兩個物種的同源蛋白質，其序列間的氨基酸差異數目與這些物種間的系統發生差異是成比例

的，并根據同源蛋白質的氨基酸序列資料建立起進化樹。同源蛋白質具有共同的進化起源。

在生物體內有些蛋白質常以前體形試合成，只有按一定方式裂解除去部分肽鏈之后才出現生物活性，

這一現象稱蛋白質的激活。血液凝固是涉及氨基酸序列斷裂的一系列酶原被激活的結果，酶促激活的級聯

放大，使血凝塊迅速形成成為可能。凝血酶原和血清蛋白原是兩個最重要的血凝因子。血纖蛋白蛋白原在

凝血酶的作用下轉變為血清蛋白凝塊（血塊的主要成分）。

我國在20世紀60年代首次在世界上人工合成了蛋白質——結晶牛胰島素。近二、三十年發展起來的

固相肽合成是控制合成技術上的一個巨大進步，它對分子生物學和基因工程也就具有重要影響和意義。至

今利用Merrifield固相肽合成儀已成功地合成了許多肽和蛋白質。

習題

1.如果一個相對分子質量為12000的蛋白質，含10種氨基酸，并假設每種氨基酸在該蛋白質分子中的數

目相等，問這種蛋白質有多少種可能的排列順序？[10w]

解：10—加儂

2、有一個A肽，經酸解分析得知為Lys、His、Asp、Glu2、Ala以及Vai、Tyr和兩個Nlh分子組成。當A

肽與FDNB試劑反應后得DNP-Asp；當用竣肽酶處理后得游離綴氨酸。如果我們在實驗中將?A肽川胰蛋白酶

降解時，得到兩種肽，其中一種（Lys、Asp、GlusAla、Tyr）在pHHis、Glu以及Vai）可給除DMP-His,

在pHAsp、Ala、Tyr）在pHLys、His、Glu2以及Vai）在pH[Asr）-Ala-Tyr-Glu-Lys-His-GlrrVal]

解：1、N-末端分析：FDNB法得:Asp-；

2、C-末端分析：歿肽酶法得：-Vai；

3、胰蛋白酶只斷裂賴氨酸或精氨酸殘基的按基形成的肽鍵，得到的是以Arg和Lys為C-末端殘基的

肽斷。酸水解使Asn-*Asp+NII/,由己知條件（Lys、Asp、Glu、Ala、Tyr）可得：

Asn-（）-（）-（）-Lys-（）-（）-Val：

4、FDNB法分析N-末端得DNP-His,酸水解使Gin-GluZH；由已知條件（His、Glu.Vai）可得：

Asn-（）-（）-（）-Lys-His-Gln-Val；

5、糜蛋白酶斷裂Phe、Trp和Tyr等疏水氨基酸殘基的竣基端肽鍵。由題，得到的一條肽（Asp、Ala、

Tyr）結合（3）、（4）可得該肽的氨基酸序列為:Asn-A1a-Tyr-G1u-Lys-His-G1n-Va1

3、某多肽的氨基酸序列如下：G1u~Va1-Lys-Asn-Cys-Phe-Arg-Trp-Asp-Leu-G1y-Ser-Leu-G1u-

Ala-Thr-Cys-Arg-His-Met-Asp-Gln-Cys-Tyr-Pro-Gly-Glu_Glu-LySo（1）如用胰蛋白IW處理，此多肽將

產生幾個肽？并解釋原因（假設沒有二硫鍵存在）；（2）在時，此多肽的凈電荷是多少單位？說明理由（假

設pKa值：a-a-NH3'Glu和AspLys和Argilis側鏈基；Cys側鏈基;TyrCys

4、今有一個七肽，經分析它的氨基酸組成是：LysxPro、Arg、Phe、Ala、Tyr和Ser。此肽未經糜蛋白

酶處理時，與FDNB反應不產生a-DNP-氨基酸。經糜蛋白酶作月后，此肽斷裂城兩個肽段，其氨基酸組成

分別為Ala>Tyr>Ser和Pro、Phe、Lys、Arg。這兩個肽段分別與FDNB反應，可分別產生DNP-Ser和DNP-Lys。

此肽與胰蛋白酶反應能生成兩個肽段，它們的氨基酸組成分別是Arg、Pro和Phe、Tyr、Lys、Ser、Ala。

試問此七肽的一級結構怎樣？［它是一個環肽，序列為：-Phe-Ser-Ala-Tyr-Lys-Pro-Arg-］

解：（1）此肽未經糜蛋白酶處理時，與FDNB反應不產生a-DNP-氨基酸，說明此肽不含游離末端NHz,即

此技為一環肽；

（2）糜蛋白酶斷裂Phe、Trp和Tyr等疏水氨基酸殘基的粉基端肽鍵，由已知兩肽段氨基酸組成（Ala.

Tyr、Ser和Pro、Ph。、Lys、Arg）可得：-（）-（）-Tyr-和-（）-（）-（）-Phe-；

（3）由（2）得的兩肽段分別與FDNB反應，分別產生DNP-Ser和DNP-Lys可知該兩肽段的N-末端分

別為-Ser-和-Lys-,結合（2）可得：-Scr-Ala-Tyr-和-Lys-（）-（）-Phe-；

（4）胰蛋白酶專一斷裂Arg或Lys殘基的竣基參與形成的抗鍵，由題生成的兩肽段氨基酸組成（Arg、

Pro和Phe、Tyr、Lys、Ser、Ala）可得：-Pro-Arg-和-（）-（）-（）-（）-Lys；

綜合（2）、（3）、（4）可得此肽一級結構為：-Lys-Pro-Arg-Phe-Ser-Ala-Tyr-

5、三肽Lys-Lys-Lys的pl值必定大于它的任何一個個別基團的pKa值，這種說法是否正確？為什么？

［正確，因為此三肽處于等電點時，七解離集團所處的狀態是C-末端C00（）,N末端ML（pKa?￡-NH；）

（），因此pl>最大的pKa

6、一個多肽可還原為兩個肽段，它們的序列如下：鏈1為Ala-Cys-Phe-Pro-Lys-Arg-Trp-Cys-Arg-Arg-

Val-Cys；鏈2為Cys-Tyr-Cys-Phe-Cys。當用嗜熱菌蛋白酶消化原多肽（具有完整的二硫鍵）時可用下列

各3太：（1）（Ala、Cys2、Vai）；（2）（Arg、Lys、Phe、Pro）；（3）（Arg2、Cys2、Trp、Tyr）；（4）（Cys2、

Phe）o試指出在該天然多肽中二硫鍵的位置。（結構如下圖）

Is-s1

Ala-Cys-Phe-Pro-Lys-Arg-Trp-Cys-Arg-Arg-ValCys

S

S

Cys-Tyr-Cys-Phe-Cys

1s-s1

解：嗜熱菌蛋白酶作用專一性較差，根據題中已知條件：

（1）消化原多肽得到（Ala、Cys2、Vai）,說明鏈1在2位Cys后及11位Vai前發生斷裂，2位Cys

與12位Cys之間有二硫鍵；

（2）由鏈1序列可得該肽段序列為：-Phe-Pro-Lys-Arg-；

（3）由（1）（2）可知該肽段（Arg2、Cys2、Trp.Tyr）中必有一Cys來自鏈2,另一Cys為鏈1中8

位Cys,即鏈1中8位Cys與鏈2中的一個Cys有二硫鍵；

（4）嗜熱菌蛋白酶能水解Tyr、Phc等疏水氨基酸殘基，故此肽（Cys2、Phc）來自鏈2,結合（3）

中含Tyr,可知（3）中形成的二硫鍵為鏈18位Cys與鏈2中3位Cys與鏈2中3位Cys之間；（4）中（Cys2、

Phe）說明鏈2中1位Cys與5位Cys中有二硫鍵。

綜合（1）、（2）、（3）、（4）可得結果。

7、?個十肽的氨基酸分析表明其水解液中存在下列產物：

NH*AspGluTyrArg

MetProLysSerPhe

并觀察下列事實：（1）用粉肽酶A和B處理該十肽無效；（2）腹蛋白酶處理產生兩個四肽和游離的Lys；

（3）梭菌蛋白酶處理產生一個四肽和一個六肽；（4）浪化氫處理產生一個八肽和一個二肽，用單字母符

號表示其序列為NP;（5）胰凝乳蛋白酶處理產生兩個三肽和一個四肽，M-末端的胰凝乳蛋白晦水解肽段在

中性pH時攜帶-1凈電荷，在pH12時攜帶-3凈電荷；（6）一輪Edman降解給出下面的PTH衍生物：

寫出該十肽的氨基酸序列。［Ser-Glu-Tyr-Arg-Lys-Lys-Phe-Met-Asn-Pro］

解：（1）用竣肽前A和B處理十肽無效說明該十肽C-末端殘基為-Pro；

（2）胰蛋白酶專一斷裂Lys或Arg殘基的竣基參與形成的肽鍵，該十肽在胰蛋白酶處理后產生了兩個

四技和有利的Lys,說明十肽中含Lys—或-ArgLys-Lys—或-Arg-Lys-…-Lys—ArgT.ys-…四種可

能的肽段，且水解位置在4與5、5與6或4與5、8與9、9與10之間：

（3）梭菌蛋白醉專一裂解Arg殘基的歿基端肽鍵，處理該十肽后，產生一個四肽和一個六肽，則可知

該十肽第四位為-Arg-；

（4）溟化氯只斷裂由Met殘基的竣基參加形成的肽鍵，處理該十肽后產生一個八肽和一個二肽，說明

該十肽第八位或第二位為-Met-；用單字母表示二肽為NP,W-Asn-Pro-,故該十肽第八位為-Met-；

（5）胰凝乳蛋白酶斷裂Phc、Trp和Tyr等疏水氨基酸殘基的竣基端肽鍵，處理該十肽后，產生兩個

三技和一個四肽，說明該十肽第三位、第六位或第七位為Trp或Phe；

（6）一輪Edman降解分析51-末端，根據其反應規律，可得N-末端氨基酸殘疾結構式為：

-NH-CH（-CH20H）-C（=0）-,還原為-NH-CH（-CH20H）-C00H-,可知此為Ser；

結合（1）、（2）、（3）、（4）、（5）、（6）可知該十肽的氨:基酸療列為：

Scr-Glu-Tyr-Arg-Lirs-Lys-Phc-Met-Asn-Pro

8、一個四肽，經胰蛋白酶水解得兩個片段，一個片段在280nm附近有強的光吸收，并且Pauly反應和坂

口反應（檢測胭基的）呈陽性。另一片段用澳化鼠處理釋放出一個與苗三酮反應呈黃色的氨基酸。寫出此

四加的氨基酸序列。［YRMP］

解:胰蛋白酶酶專一水解Lys和Arg殘基的粉基參與形成的肽鍵，故該四肽中含Lys或Arg；i肽段在280nm

附近有強光吸收且Pauly反應和坂口反應（檢測呱基的）呈陽性，說明該肽段含Tyr和Arg；澳化鼠專一

斷裂Met殘基的竣基參加形成的肽鍵，又因生成了與瑋三酮反應呈黃色的氨基酸，故該肽段為-Met-Pro-；

所以該四肽的氨基酸組成為Tyr-Arg-Met-Pro,即YRMP。

9、蜂毒明肽（apamin）是存在蜜蜂毒液中的一個十八肽，其序列為CNCKAPETALCARRCQQH,已知蜂毒明肽

形成二硫鍵，不與碘乙酸發生反應，（1）問此肽中存在多少個二硫鍵？（2）請設計確定這些（個）二硫

鍵位置的策略。

［（1）兩個；（2）二硫鍵的位置可能是1-3和11T5或1T1和3T5或1T5和3-11,第一種情況,用胰

蛋白的斷裂將產生兩個肽加Arg；第二種情況和第三種，將產生一個肽加Arg,通過二硫鍵部分氧化可以

把后兩種情況區別開來。］

10、敘述用Mernfield固相化學方法合成二肽Lys-Ala.如果你打算向Lys-Ala加入一個亮氨酸殘基使成

三技，可能會掉進什么樣的“陷坑”？

解：（1）用B0C保護Ala氨基端，然后將其峻基掛接在樹脂上；

（2）除去N端保護，將用B0C侏護的Arg用縮合劑DDC與Ala相連;

（3）將把樹脂懸浮在無水三氟乙酸中，通人干燥的HBr,使肽與樹脂脫離，同時保護基也被切除。

若打算向Lys-Ala加入一個亮氨酸殘基使成三肽，可能的坑為：Leu可能接在Arg的非a-氨基上。

第五章蛋白質的三修精相

提要

每一種蛋白質至少都有一種構像在生理條件下是穩定的，并具有生物活性，這種構像稱為蛋白質的天

然構像。研究蛋白質構像的主要方法是X射線晶體結構分析。此外紫外差光譜、熒光和熒光偏振、圓二色

性、核磁共振和重氫交換等被用于研究溶液中的蛋白質構像。

穩定蛋白質構像的作用有氫鍵、范德華力、疏水相互作用和離子鍵。此外二硫鍵在穩定某些蛋白質的

構像種也起重要作用。

多肽鏈折疊成特定的構像受到空間上的許多限制。就其主鏈而言，由于肽鏈是由多個相鄰的肽平面構

成為，主鏈上只有a-碳的二平面角中和中能自由旋轉，但也受到很大限制。某些中和中

蛋白質主鏈的折疊形成由氫鍵維系的重復性結構稱為二級結構。最常見的二級結構元件有a螺旋、B

轉角等。a螺旋是蛋白質中最典型、含量最豐富的二級結構。a°nm。a-角蛋白是毛、發、甲、蹄中的

纖維狀蛋白質，它幾乎完全由a螺旋構成的多肽鏈構成。B折疊片中肽鏈主鏈處于較伸展的曲折（鋸齒）

形式，肽鏈之間或?條肽鏈的肽段之間借助氫鍵彼此連接成片狀結構，故稱為B折疊片，每條肽鏈或肽段

稱為8折疊股或Bnmnmo大多數B折疊股和B折疊片都有右手扭曲的傾向，以緩解側鏈之間的空間應力

（stericstrain）。蠶絲心蛋白幾乎完全由扭曲的反平行B折疊片構成。膠原蛋白是動物結締組織中最豐

富的結構蛋白，有若干原膠原分子組成。原膠原是一種右手超螺旋結構，稱三股螺旋。彈性蛋白是結締組

織中另??主要的結構蛋白質。

蛋白質按其外形和溶解度可分為纖維狀蛋白質、球狀蛋白質和膜蛋白。a-角蛋白、絲心蛋白（8-角

蛋白）、膠原蛋白和彈性蛋白是不溶性纖維狀蛋白質；肌球蛋白和原肌球蛋白是可溶性纖維狀蛋白質，是

肌纖維中最豐富的蛋白質。球狀蛋白質是一類可溶性的功能蛋白，如酹、抗體、轉運蛋白、蛋芻質激素等,

膜蛋白是一類與膜結構和功能緊密相關的蛋白質，它們又可分為膜內在蛋白質、脂錨定蛋白質以及膜周邊

蛋白質。

蛋白質結構一般被分為4個組織層次（折疊層次），一級、二級、三級和四級結構。細分時可在二、

三級和四級結構。細分時可?在二、三級之間增加超二級結構和結構域兩個層次。超二級結構是指在?級序

列上相鄰的二級結構在三維折疊中彼此靠近并相互作用形成的組合體。超二級結構有3種基本形式：aa

（螺旋束）、BaB