園藝植物遺傳育種第一章

緒論第二章經(jīng)典遺傳與細(xì)胞質(zhì)遺傳第三章數(shù)量遺傳第四章園藝植物種質(zhì)資源與引種馴化第五章選擇育種第六章有性雜交育種第七章雜種優(yōu)勢(shì)利用第八章誘變育種第九章現(xiàn)代生物技術(shù)育種第十章新品種的審定與推廣繁育實(shí)訓(xùn)1-15第三章數(shù)量遺傳3.1數(shù)量性狀的特征3.1.1數(shù)量性狀的遺傳試驗(yàn)3.1.2數(shù)量性狀的特征3.2數(shù)量性狀的遺傳機(jī)制3.2.1數(shù)量性狀遺傳的多基因假說3.2.2多基因效應(yīng)的累加方式3.2.3數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法3.3遺傳率（力）3.3.1遺傳率的概念

3.3.2廣義遺傳率的估算方法3.3.3狹義遺傳率的估算方法

3.3.4遺傳率在育種上的應(yīng)用

練習(xí)與思考

本章小結(jié)知識(shí)目標(biāo)●了解多基因的累加效應(yīng)●了解數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法●理解遺傳率（力）的含義●掌握數(shù)量性狀的特點(diǎn)●掌握多基因?qū)W說的要點(diǎn)。知識(shí)目標(biāo)●能估算廣義和狹義遺傳率●能利用性狀的累加效應(yīng)原理測(cè)算后代性狀的表現(xiàn)和比例3.1數(shù)量性狀的特征

遺傳性狀的變異有連續(xù)的和非連續(xù)的，表現(xiàn)為非連續(xù)變異的性狀稱為質(zhì)量性狀（qualitativecharacter），如豌豆的紅花與白花、圓粒與皺粒，玉米子粒的飽滿與凹陷、糯性與非糯性等，性狀彼此之間都有明顯差別，易于識(shí)別。遺傳的3個(gè)基本定律就是根據(jù)質(zhì)量性狀的遺傳動(dòng)態(tài)總結(jié)出來的。除了質(zhì)量性狀外，生物界中還廣泛存在著另一類性狀，這類性狀在一個(gè)自然群體或雜種后代的群體內(nèi)，不同個(gè)體之間表現(xiàn)為連續(xù)的變異，在性狀的表現(xiàn)程度上有一系列的中間過渡類型，不易區(qū)別。這類表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀稱為數(shù)量性狀（quantitativecharacter），如園藝植物的高矮、生育期、果實(shí)和花徑的大小、種子的產(chǎn)量等。事實(shí)上，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有關(guān)的經(jīng)濟(jì)性狀多為數(shù)量性狀。因此，研究數(shù)量性狀的遺傳具有重要的實(shí)踐意義。3.1.1數(shù)量性狀的遺傳試驗(yàn)伊思特（EastEM，1910）用爆粒玉米（P1短穗）與甜玉米（P2長(zhǎng)穗）雜交，將雙親、F1、F2種于同一田間，分別測(cè)量各世代所有植株的果穗長(zhǎng)度，將穗長(zhǎng)資料做成次數(shù)分布表（表3.1.1）。從表3.1.1的資料來看，在玉米穗長(zhǎng)的雜交試驗(yàn)中，短穗親本（P1）的平均穗長(zhǎng)6.63cm，變異范圍5～8cm，另一個(gè)長(zhǎng)穗親本（P2）的平均穗長(zhǎng)16.80cm，變異范圍13～21cm；F1平均穗長(zhǎng)12.12cm，變異范圍9～15cm，介于兩個(gè)親本；F2的平均穗長(zhǎng)為12.89cm，變異范圍7～19cm，雖與F1相近，但變異范圍比F1大。

F1相近，但變異范圍比F1大。兩個(gè)穗長(zhǎng)不同的玉米品系雜交后，有如下的遺傳表現(xiàn)：①兩個(gè)親本及F1和F2的穗長(zhǎng)均有從短到長(zhǎng)的連續(xù)變異；②F1的平均穗長(zhǎng)介于兩個(gè)親本，呈趨中變異；③F2的平均穗長(zhǎng)與F1相近，也表現(xiàn)趨中變異，但變異的幅度較F1大，這是因?yàn)镕2既表現(xiàn)基因型的差異，又表現(xiàn)環(huán)境條件影響的差異。數(shù)量性狀有以下幾個(gè)特點(diǎn)：(1)變異的連續(xù)性數(shù)量性狀的雜種后代分離出的各種不同表型之間呈連續(xù)性變異，不能截然地分組歸類，往往不易劃分出表型的比例，只能用一定的度量單位進(jìn)行測(cè)量，再采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行分析研究。如園藝植物的花徑和果實(shí)大小，由大到小是一個(gè)漸變的模式，大與小之間很難明確地歸類，需借助于數(shù)理統(tǒng)計(jì)的分析方法，才能有效地分析自然群體或雜種后代群體內(nèi)數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。對(duì)數(shù)量性狀的遺傳變異起作用的基因，稱為數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitativetraitlocus,QTL）。3.1.2數(shù)量性狀的特征（２）雜種一代表現(xiàn)類型多樣質(zhì)量性狀的雜種一代表現(xiàn)出親本中的顯性性狀。數(shù)量性狀的雜種一代往往表現(xiàn)出兩個(gè)親本的中間類型，表現(xiàn)部分顯性或無(wú)顯性，有時(shí)還會(huì)表現(xiàn)出超顯性（雜種優(yōu)勢(shì)）。（３）受環(huán)境影響大

純系親代和雜種一代的質(zhì)量性狀受環(huán)境因子變化的影響較小，數(shù)量性狀則易受環(huán)境條件的作用，但二者都存在由于環(huán)境差異而引起的表型差異。因此，F(xiàn)2個(gè)體中既有基因型分離的差異，又有環(huán)境引起的表型差異，兩種變異混在一起，不容易區(qū)分。

（４）雜種后代中各種變異類型的個(gè)體數(shù)呈正態(tài)分布質(zhì)量性狀在雜種后代中的表現(xiàn)可直接用孟德爾遺傳定律來分析，而數(shù)量性狀在雜種后代中的表現(xiàn)基本呈正態(tài)分布，即極端類型的個(gè)體少，中間類型的個(gè)體多。（５）支配性狀的基因數(shù)目多支配質(zhì)量性狀的是單個(gè)基因，而支配數(shù)量性狀的則是多個(gè)基因（一般在10對(duì)以上），每個(gè)基因的作用微小，但其作用是可以累加的。一般情況下可用QTL來替換多基因（polygene）這個(gè)名詞，因?yàn)槎嗷虬雌渥至x只是指“多個(gè)基因”而不問其效應(yīng)大小，QTL則指許多個(gè)效應(yīng)很小且很難加以鑒別的基因。數(shù)量性狀在雜種后代的基因型分離比較復(fù)雜，需用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法從基因的總效應(yīng)上進(jìn)行分析。質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)分不是絕對(duì)的。生物的性狀都有質(zhì)和量?jī)蓚€(gè)方面，只是在一定條件下質(zhì)和量表現(xiàn)出主、次關(guān)系。如果仔細(xì)觀察質(zhì)量性狀或運(yùn)用更精密的手段進(jìn)行分析，同樣可以發(fā)現(xiàn)其可以量化的差別。3.2數(shù)量性狀的遺傳機(jī)制3.2.1數(shù)量性狀遺傳的多基因假說1908年，瑞典學(xué)者Nilson-EhleH在研究紅色子粒小麥的遺傳時(shí)，發(fā)現(xiàn)了不同于一般質(zhì)量性狀遺傳的現(xiàn)象。他用紅粒小麥同白粒小麥雜交時(shí)，F(xiàn)1為淡紅色。在雜交組合中F1分離為3紅∶1白、15紅∶1白或63紅∶1白，而且分離出來的紅色在程度上也有差別。他認(rèn)為這些結(jié)果仍然符合孟德爾遺傳定律，只是決定子粒顏色的是3對(duì)獨(dú)立的基因。第1個(gè)雜交組合（兩個(gè)親本間有一對(duì)等位基因的差別）P中紅色×

白色

(R1R1r2r2r2r3r3)(r1r1r2r2r3r3)

淡紅色(R1r1r2r2r3r3)F21中紅色:2淡紅色:1白色=3紅：1白

(R1R1r2r2r3r3)(R1r1r2r2r3r3)(r1r1r2r2r3r3)第２個(gè)雜交組合（兩個(gè)親本間有兩對(duì)等位基因的差別）第3個(gè)雜交組合（兩個(gè)親本間有3對(duì)等位基因的差別）

上述試驗(yàn)結(jié)果符合二項(xiàng)式展開。F2多種類型出現(xiàn)的次數(shù)相當(dāng)于二項(xiàng)式{1/2＋1/2

}2n展開后的各項(xiàng)系數(shù)。這里的1/2代表R和r基因在配子中出現(xiàn)的概率，n代表F1雜合基因的對(duì)數(shù)。當(dāng)F1有一對(duì)雜合基因時(shí)，F(xiàn)1產(chǎn)生的雌、雄配子都各為1/2R＋1/2r；F1自交時(shí)，F(xiàn)2各種基因型的頻率為{1/2R＋1/2r}２。F1有兩對(duì)雜合基因時(shí)，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2各種基因型的頻率為{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２＝{1/2R＋1/2r}２×２。F1有三對(duì)雜合基因時(shí)，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2各種基因型的頻率為{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２×{1/2R＋1/2r}２＝{1/2R＋1/2r}２×３。因此，當(dāng)F1有n對(duì)雜合基因時(shí)，F(xiàn)2各種基因型出現(xiàn)的頻率應(yīng)是{1/2R＋1/2r}２n展開后各項(xiàng)的系數(shù)。Nilson-Ehle根據(jù)上述試驗(yàn)結(jié)果提出了數(shù)量性狀的多基因?qū)W說，其要點(diǎn)是：（１）數(shù)量性狀受一系列微效多基因（簡(jiǎn)稱多基因，multiplegene或polygene）的支配，它們的遺傳仍符合基本的遺傳規(guī)律。（２）多基因之間通常不存在顯、隱性關(guān)系，因此Ｆ１大多表現(xiàn)為兩個(gè)親本類型的中間類型。（３）多基因的效應(yīng)相等，而且彼此間的作用可以累加，后代的分離表現(xiàn)為連續(xù)變異。（４）多基因?qū)ν饨绛h(huán)境的變化比較敏感，數(shù)量性狀易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變化。（５）有些數(shù)量性狀受一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)主基因（majorgene）的支配，還受到一些微效基因（或稱修飾基因）的修飾，使性狀表現(xiàn)的程度受到修飾。例如，牛的毛色花斑是由一對(duì)隱性基因控制的，但花斑的大小則受一組修飾基因的影響。修飾基因同多基因一樣，也易受環(huán)境條件的影響而改變其作用。

這種多基因?qū)W說雖然闡明了數(shù)量性狀遺傳的某些現(xiàn)象，但還不能完全解釋數(shù)量性狀的復(fù)雜現(xiàn)象。例如，支配數(shù)量性狀遺傳的基因之間的效應(yīng)并不是完全相等的；基因除了獨(dú)立遺傳外，還有基因間的連鎖遺傳，基因間的相互作用（包括等位基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)以及非等位基因的上位效應(yīng)），以及基因的主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)等。對(duì)于許多性狀而言，每一性狀究竟受多少對(duì)基因的支配也很難估計(jì)。因此，一般都是從基因的總效應(yīng)去分析數(shù)量性狀遺傳的規(guī)律。近年來，借助于分子標(biāo)記和QTL作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置，并確定其基因效應(yīng)，由此極大地豐富和發(fā)展了多基因?qū)W說。

在植物雜交育種過程中，雜種后代往往出現(xiàn)超親遺傳（transgressiveinheritance）現(xiàn)象。這種現(xiàn)象可用多基因?qū)W說來解釋。例如，某園藝植物的生育期由3對(duì)獨(dú)立基因決定，若早熟親本基因型為A1A1B1B1C2C2，晚熟親本基因?yàn)锳2A2B2B2C1C1，二者雜交后F1的基因型為A1A2B1B2C1C2，表型介于兩個(gè)親本。經(jīng)過基因的分離和重組，F(xiàn)2群體的基因型在理論上應(yīng)有27種，其中A1A1B1B1C1C1將比早熟的更早，而A2A2B2B2C2C2將比晚熟的更晚。3.2.2多基因效應(yīng)的累加方式

微效基因的效應(yīng)有累加作用，但不同生物的不同性狀、同一生物的同一性狀在不同發(fā)育階段，基因效應(yīng)的累加方式也有所不同。累加方式基本有兩類，一是按算術(shù)級(jí)數(shù)累加，二是按幾何平均數(shù)累加。（１）按算術(shù)級(jí)數(shù)累加這種累加方式中，F(xiàn)1代是兩個(gè)親本的算術(shù)平均數(shù)；在以后的世代中，不同的基因型值是由基因效應(yīng)的加減關(guān)系所決定的。現(xiàn)舉例來說明：株高為74cm的高親本同株高為2cm的矮親本雜交，如果株高受兩對(duì)獨(dú)立遺傳的微效多基因支配，則雜種后代的基因型及表型的預(yù)期表現(xiàn)和出現(xiàn)頻率可計(jì)算如下：

理論表型值的計(jì)算方法是：先以完全沒有增效基因（使性狀值增加的基因）的個(gè)體的表型值為基本值，求出最高和最矮的兩個(gè)親本之差，在此例中為74cm-2cm＝72cm。這一差值可以認(rèn)為是由增效基因的作用產(chǎn)生的。如果基因效應(yīng)按算術(shù)級(jí)數(shù)累加，則這４個(gè)增效基因的平均累加值應(yīng)為72cm÷4＝18cm，意為在最矮的親本的表型基礎(chǔ)上，每個(gè)增效基因的效應(yīng)可使植株增高18cm。因此，有一個(gè)增效基因的植株的株高為18cm＋2cm＝20cm；有兩個(gè)增效基因的植株的株高為2cm＋2×18cm＝38cm；以此類推。（２）按幾何平均數(shù)累加仍以上面的例子來說明幾何平均數(shù)累加方式的后代理論表型值的推算。這種累加方式累加值的計(jì)算公式為：累加值＝（３-１）式中，n為Ｆ1的增效基因個(gè)數(shù)。Ｆ1的表型理論值＝√甲親本表型值×乙親本表型值在本例中，Ｆ1應(yīng)為74×2＝12.2代入公式（３-１）則累加值＝以后各基因型都按基本值×（累加值）n計(jì)算，n為有效增效基因個(gè)數(shù)。

需要注意的是，在運(yùn)用上面的方法和公式計(jì)算基因的累加效應(yīng)時(shí)，所用的兩個(gè)親本必須是該性狀的兩個(gè)極端類型，如最重和最輕、最高和最矮、最大和最小等。否則，其雜交后代可能出現(xiàn)比親本更高或更矮的超親類型的超親遺傳（transgressiveinheritance）現(xiàn)象。3.2.3數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法（１）平均數(shù)平均數(shù)（ｍｅａｎ）是某一性狀的幾個(gè)觀察值的平均。平均數(shù)分為算術(shù)平均數(shù)和加權(quán)平均數(shù)。算術(shù)平均數(shù)是將每一觀察值相加后除以觀察的次數(shù)。加權(quán)平均數(shù)是先將觀察值歸類，再以每類的觀察次數(shù)同觀察值相乘，各類乘積之和除以觀察的總次數(shù)。如測(cè)量57個(gè)玉米穗，觀察總次數(shù)57，其中4個(gè)為5cm，21個(gè)為6cm，24個(gè)為7cm，8個(gè)為8cm，則：（２）方差方差（variance）是反映觀察數(shù)同平均數(shù)之間的變異程度。觀察數(shù)同平均數(shù)之間的偏差越大，方差越大，也就是說觀察數(shù)的離散度越大，分布范圍越大；方差小，則表示各個(gè)觀察值之間比較接近。方差可用變數(shù)（x）同平均數(shù)（x）之間偏差的平均平方（meansquare）之和來表示。記作S2，若寫成公式則是：需要注意的是，公式中的分母n，只限于平均數(shù)是由理論假定的時(shí)候才適用。如果平均數(shù)是從實(shí)際觀察數(shù)計(jì)算出來時(shí)，則分母應(yīng)該是（n－１）。為了方便計(jì)算，上述公式可以演算成：再以前面提到的玉米穗長(zhǎng)度測(cè)量數(shù)據(jù)為例計(jì)算如下：所以，

從公式和計(jì)算實(shí)例中可以看到，方差一定是正值。觀察值同平均值之間差別越大，方差也就越大；反之，則方差小。（３）標(biāo)準(zhǔn)誤一次試驗(yàn)中，每個(gè)觀察指標(biāo)可以取得一個(gè)平均數(shù)；重復(fù)許多次的試驗(yàn)，每次試驗(yàn)取的平均數(shù)之間也可以再取一個(gè)平均數(shù)。每次試驗(yàn)的平均數(shù)同重復(fù)試驗(yàn)中各個(gè)試驗(yàn)的平均數(shù)與平均數(shù)之間也有一個(gè)方差，以表示每次試驗(yàn)的變異程度。在統(tǒng)計(jì)學(xué)上，平均數(shù)的方差是單次試驗(yàn)觀察數(shù)的方差的1/n，即

＝S２/n。這個(gè)數(shù)值的平方根就是標(biāo)準(zhǔn)誤（standarderror）。在上述玉米穗長(zhǎng)的例子中，標(biāo)準(zhǔn)誤為：標(biāo)準(zhǔn)誤是表示平均數(shù)的可能變動(dòng)范圍，因此玉米穗長(zhǎng)的可寫成：x±Sx＝0.63cm±0.11cm標(biāo)準(zhǔn)誤值大，表示平均數(shù)的變動(dòng)范圍大，即每次重復(fù)試驗(yàn)取得的平均數(shù)之間會(huì)有很大差別，反映了試驗(yàn)取得的數(shù)據(jù)精確度不高。3.3遺傳率（力）3.3.1遺傳率的概念遺傳率（heritability），又稱遺傳傳遞力，是指親代將某一性狀遺傳給子代的能力。遺傳率是性狀遺傳能力的指標(biāo)，以分?jǐn)?shù)表示，對(duì)性狀的成因評(píng)定和選擇具有極重要的意義。遺傳率是反映生物在某一性狀上親代與子代之間相似程度的一項(xiàng)指標(biāo)。某一性狀的遺傳率高，說明在該性狀的表現(xiàn)中由遺傳所決定的比例大，子代重現(xiàn)其親代表現(xiàn)的可能性就大。生物體的性狀表現(xiàn)，既受環(huán)境條件的影響，又受基因型的控制。通常把某一性狀的表型測(cè)定值稱為表型值（P）；由基因型所決定的部分稱為基因型值（G）；由環(huán)境條件決定的部分，可以認(rèn)為是表型值與基因型值之差，稱為環(huán)境差值（E）。則任何性狀的表型值可用下式表示：P＝G＋E

若用變量V（方差，表示變異的程度）來表示，則表達(dá)式可寫成：VＰ＝VＧ＋VＥ，即表型方差（即總方差）等于基因型方差（遺傳方差）與環(huán)境方差之和。廣義遺傳率（

）就是某一性狀的遺傳方差占總方差的分?jǐn)?shù)，即：

從上式可知，遺傳率方差占總方差的比例越大，求得的遺傳率數(shù)值也就越大，說明這個(gè)性狀傳遞給子代的傳遞能力就越強(qiáng)，受環(huán)境的影響也就越小。一個(gè)性狀從親代傳遞給子代的能力大時(shí)，親本的性狀在子代中將有較多的機(jī)會(huì)表現(xiàn)出來，而且容易根據(jù)表型辨別其基因型，選擇的效果就較大。反之，如果求得的遺傳率的數(shù)值較小，說明環(huán)境條件對(duì)該性狀的影響較大，也就是該性狀從親代傳遞給子代的能力較小，對(duì)這種性狀進(jìn)行選擇的效果也就較小。所以，遺傳率的大小可以作為衡量親代和子代之間遺傳關(guān)系的標(biāo)準(zhǔn)。

從基因作用來分析，基因型方差可以進(jìn)一步分解為3個(gè)組成部分：基因相加方差（或稱基因加性方差，VA）、顯性偏差方差（或稱顯性方差，VD）和上位作用方差（或稱上位性方差，VI）。基因加性方差是指同一座位上等位基因間和不同座位上的非等位基因間的累加作用引起的變異量。顯性方差是指同一座位上等位基因間的相互作用引起的變異量，而上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量，后兩部分的變異量又稱為非加性的遺傳方差。因此，基因型方差可以用下列公式表示：VＧ＝VＡ＋VＤ＋VＩ于是表型方差的公式可進(jìn)一步寫為：VＰ＝（VＡ＋VＤ＋VＩ）＋VＥ

基因加性方差是可固定的遺傳變異量，它可在上、下代間傳遞，至于顯性方差和上位性方差是不能固定的遺傳變異量。因此，基因加性方差占表型總方差的比值，稱為狹義遺傳率。計(jì)算狹義遺傳率的公式是：（狹義遺傳率）＝×１００％＝×１００％＝×１００％所以，狹義遺傳率比廣義遺傳率的值小。3.3.2廣義遺傳率的估算方法估算廣義遺傳率常用的方法是利用基因型純合或一致的群體，即純種親本Ｐ1、Ｐ2和雜種F1的表型方差作為環(huán)境方差的估算值，然后從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差。基因型方差占總方差的比值，即是廣義遺傳率。3.3.2.1利用F1的表型方差估算兩個(gè)基因型純合的親本雜交所得的F1群體中，每一個(gè)體的基因型理論上是一致的，其基因型方差等于０，VＦ1的存在可看成是環(huán)境的影響，所以VＦ1＝VE

。由于F2是分離世代，因此可以把VＦ2作為總方差，看成是基因型差異和環(huán)境條件的共同影響。如果F1

和F2對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)相似，二者的環(huán)境方差就相同，即VE1＝VE1。VＦ2－VＦ1可作為由基因型引起的基因型方差，代入公式：例如，用表3.3.1所列的玉米不同親本雜交試驗(yàn)結(jié)果所得資料來估算廣義遺傳率。F2的方差為5.07cm，F(xiàn)1

的方差為2.31cm，代入公式得：

上述估算結(jié)果表明，玉米F2穗長(zhǎng)的變異大約有54.44％由遺傳差異引起，45.56％由環(huán)境差異引起。3.3.2.2利用親本的表型方差估算

兩個(gè)基因型純合的親本理論上不存在基因型方差，親本個(gè)體間的表型差異可以認(rèn)為是由環(huán)境條件的影響所造成的。因此，也可以用親本的表型方差VP1和VP2來估算分離世代的環(huán)境方差。估算方法是：

又如上述玉米雜交試驗(yàn)資料：VP1＝0.67，VP2＝3.56，VF2＝5.07，代入公式得：上述兩種估算方法所得的值大致相近。利用親本、F1和F2的表型方差估算遺傳率的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)便易行，但比較粗放，同時(shí)由于雜種早代常有較大的雜種優(yōu)勢(shì)，致使估算的遺傳率偏高。3.3.3狹義遺傳率的估算方法

算狹義遺傳率的方法很多，主要有利用F2和兩個(gè)回交世代估算，利用親代和子代的回歸關(guān)系估算等，這里只介紹利用F2和回交世代估算的原理和方法。這種方法是利用F2的方差以及F1分別與兩個(gè)親本回交所得子代的方差VＢ１和VＢ2估算狹義遺傳率。例如，一對(duì)基因A和a的３種基因型的平均效應(yīng)是AA，a；Aa，d；aa，－a。也可如圖3.3.1所示，偏差從0點(diǎn)算起，aa在0點(diǎn)左方，偏差是－a，AA在0點(diǎn)右方，偏差為a，所以兩個(gè)純合體親本的中點(diǎn)是＝０，它們的距離是a-（-a）＝２a。中間的0點(diǎn)是兩親本的中間值；Aa位于０點(diǎn)的右方，距離為d，表示部分顯性。Aa離開兩親本中點(diǎn)的顯性偏差為d。若d＝0，則沒有顯性效應(yīng)，遺傳變異完全是由于相加效應(yīng)；若d＝a，則顯性完全。以數(shù)值為例：AA，Aa，aa的平均值分別是20、17、10，則a＝５，d＝２。

估算狹義遺傳率先要分析顯性效應(yīng)。AA×aa→Aa（F1），F(xiàn)1中Aa在F2的分離比例為（1/4）AA∶（1/2）Aa∶（1/4）aa，平均效應(yīng)值（X）為1/4a）＋1/2（d）＋1/4（－a）＝1/2（h）。計(jì)算狹義遺傳率時(shí)，先計(jì)算F2遺傳方差（VF2

）（見表3.3.2）。由表3.3.2可計(jì)算F2的遺傳方差為：代入數(shù)值：如果控制同一性狀的基因有A，a；B，b；…；N，n等n對(duì)，這些基因彼此間不連鎖，而且一對(duì)基因同另一對(duì)基因之間沒有相互作用，則F2的遺傳方差為：現(xiàn)在設(shè)：其中，VA是基因的相加效應(yīng)所產(chǎn)生的方差；VD是基因在雜合狀態(tài)時(shí)的顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的方差。如果同時(shí)考慮到環(huán)境作用所產(chǎn)生的環(huán)境方差VE，則F2

的表型方差應(yīng)為：再求出F1個(gè)體與兩個(gè)親本回交后得到的子代個(gè)體的遺傳方差。設(shè)F1個(gè)體Aa同親本AA回交的子代個(gè)體為B1，B1的遺傳方差可按表3.3.3計(jì)算。由表3.3.3可知，Aa回交AA后得到的B1中有1/2AA和1/2Aa，合計(jì)n＝1。B1的平均值x＝1/2（a＋d），B1的遺傳方差是：上式中ad項(xiàng)的存在，表示a和d兩個(gè)成分不能分割。又設(shè)F1個(gè)體Aa同aa親本回交得到的子代為B2，B2的遺傳方差按表3.3.4計(jì)算。由表3.3.4可知，Aa同aa回交得到的B2中有1/2Aa和1/2aa，合計(jì)n＝1。B2的平均值x＝1/2（d－a），B2的遺傳方差是B2的遺傳方差中也有ad項(xiàng)，表明a和d兩個(gè)成分也不能分割。如果把B1的遺傳方差同B2的遺傳方差加在一起，求其平均值，則：現(xiàn)在a和d兩個(gè)成分可以分割開來，可用加法計(jì)算。

假設(shè)有很多對(duì)基因控制同一性狀，這些基因之間不連鎖，而且一對(duì)基因與另一對(duì)基因之間沒有相互作用，再考慮到環(huán)境對(duì)基因型的影響，則回交一代的平均表型方差可寫成：

利用2VF2

－（VB1＋VB2）就可消去顯性方差和環(huán)境方差，而得到僅由基因加性作用產(chǎn)生的基因加性方差。現(xiàn)在就可用下列公式來計(jì)算狹義遺傳率：現(xiàn)用表3.3.5列出的數(shù)據(jù)來計(jì)算小麥抽穗期的狹義遺傳率。計(jì)算結(jié)果表明，小麥抽穗期的遺傳率是很高的。最后還可根據(jù)上面求得的數(shù)值，求出平均顯性程度：計(jì)算結(jié)果表明，顯性雖然存在但不完全，因?yàn)镕1的平均值為18.5，低于兩親本的中值