講稿課程名稱：化學調控授課學時：30學時（24+6）適用專業：植物科技學院本科（2003年度）任課教師：鄭殿峰黑龍江八一農墾大學序言多年來，農業生產在不斷發展，作物產量有了一定的提高，品質也有所改善。但是，隨著我國人口的增長和人們生活水平的提高，尤其是我國加入WTO組織以后，對作物的產量和品質的要求越來越高，因此，如何使作物優質高產已成為急待解決的問題。實踐證明，單靠傳統的作物栽培手段已不能滿足當前形勢的需要，只有與化控技術有機結合起來，才能實現作物的高產、超高產。所以說，化控技術應用前景十分廣闊。第一章作物化學控制概述§1作物化學控制的概念、性質及任務一、有關化學控制的概念1、化學控制——應用植物生長調節劑，通過影響植物內源激素系統，調節作物的生長發育，使其朝著人們預期的方向和程度發生變化的技術。上述概念中闡述了化學控制的手段、機理、結果三個方面。2、植物激素——是指植物體內天然存在的一類化合物，它的微量存在便可影響和有效調控植物的生長和發育，包括從生根、發芽到開花、結實和成熟等一切生命過程。（簡言之，植物激素是指植物體內產生的，可以在植物體內運輸的，用很低濃度能起很大作用的化學物質。）3、植物生長調節劑——是人工合成的一些與天然植物激素有類似生理和生物學效應的有機物質。4、植物生長物質——植物生長調節劑和植物激素的總稱。（二者在化學結構上可以相同，也可能有很大不同，不過其生理和生物學效應基本相同。）二、作物化學控制的性質1、作物化學控制是應用學科，它廣泛應用于農業生產中。2、作物化學控制是交叉學科，它是植物生理學、作物栽培學和農藥合成的交叉學科。三、作物化學控制的任務認識植物激素的作用機理，研究植物激素的作用與功能，同時，主要針對大田作物體內植物激素和植物生長調節劑進行合成、篩選和評價。四、作物化學控制基本原理它不同于植物生理，是從植物生理基礎出發，最終形成一個完善成熟的技術，其發展方向是借助于作物化控栽培工程（是90年代初李丕明和何鐘佩兩位先生提出的），把農業生產過程變成可控的，并可以以人的意志為轉移的，趨向于工業生產的可控過程。五、作物化學控制實例§2作物化學控制技術的發展歷史及應用的重大進展在講述作物化學控制技術的發展歷史及應用進展之前，首先看一下植物激素在植物體中的發現及其作用特點一、植物激素的發現及其作用特點1植物激素按發現的先后順序依次是：生長素（1928年）、赤霉素、細胞分裂素、乙烯、脫落酸。2作用特點：根據作物的生長發育過程，證明了沒有植物激素就沒有植物的生長發育，植物激素貫穿于植物生長的一生。可用下圖表示：促進萌發（GA）種子植株（根、莖、葉、花、果實）打破休眠（GA、CTK、CH2=CH2三者協同作用） 均受不同激素控制=1\*alphabetica根：=2\*alphabeticb莖：=3\*alphabeticc葉片：物應用后可以使葉角減小、改善株型、增加透光。=4\*alphabeticd花：=5\*alphabetice果實：二、化控技術的發展歷史及應用進展第一例生長調節劑（PGRs）是用乙烯、乙炔促進菠蘿開花；較大的進展是在1945年以后，當時最有代表性的應用是促進果樹插枝生根，這是20世紀40年代最有代表性的技術；在此以后，世界范圍內發展狀況如下：50年代用MH（青鮮素）防止馬鈴薯洋蔥的塊莖鱗莖等發芽；60年代用矮壯素最早防止的是小麥倒伏，接著是在棉花上防止徒長（需嚴格用量）；70年代用乙烯利促進棉花催熟及防止玉米倒伏；80年代用縮節安控制棉花的生長發育（這是對于雙子葉植物），但是在小麥玉米等禾本科作物上其效果沒有前者好；90年代研制的調節劑較多，用多效唑、壯豐安、烯效唑（效果好于多效唑，廠家不同效果不同）。多效唑主要用于水果、油菜、水道育秧上，而后兩者主要用于禾本科植物的倒伏上。實踐證明，廣譜性的調節劑不存在，要根據不同作物不同生理需要來生產使用。有些調節劑如杭州水稻所推出來的多效唑藥物殘留量大，只是在水田中表現還不明顯，后來又研制出烯效唑由于其應用劑量小，所以說殘留量不大，現在正逐步取代多效唑。§3作物化控技術在開發農作物遺傳和生理潛力上的功能一、化控技術中控制的內涵：二化控技術與傳統技術的關系=1\*GB4㈠、區別1、傳統的栽培措施是針對作物生長的外部環境來調控（如水肥管理、中耕松土、清楚有害生物等）；而化控技術則是通過控制內部生理變化來調控（如通過施用植物生長調節劑來控制發育，其目的是通過改變作物的生長使其適應環境）。2、傳統的栽培措施是采用強迫手段，對植株個體作人工或機械修整（如煙草種子的厚種皮在栽前去掉、棉花的整枝、小麥的鎮壓、果樹的修整等）；而化控技術則是通過施用外源激素來改變作物內源激素系統從而來調控作物的生長發育（其主要是開發作物自身的如對干旱高溫低溫等逆境的免疫能力減輕不良條件對其的傷害）。3、在應對乏策方面，傳統技術都留有余地（如水肥等），作物的生產潛力不一定完全發揮出來；而化控技術則能夠最大限度發揮作物的生產潛力，從而發揮最大的經濟效益。=2\*GB4㈡、聯系二者的目的是相同的，不是相互對立的，而是取長補短互相融合的，這樣就形成了新的體系即化控栽培工程。=3\*GB4㈢、化控技術與常規技術的關系1化學控制與改變基因型的育種工作起互補作用；2化控技術使改善環境的措施，趨于完善或發揮更大效益，促進常規技術革新；3化控技術可減少或免除機械修整植株，并提高勞動生產率。三、作物化控技術在開發農作物遺傳和生理潛力上的功能.（一）化控技術與改變基因型的育種工作起互補作用育種工作改變作物的基因；化控技術與其工作互補。1、化控技術可以誘導出與基因作用產生相同的效應。如：2、化控技術可以使品種適應多變的氣候，擴大種植范圍，提高穩產的保險系數。（在抗逆育種中，應用化控技術意義重大。）3、化控技術可以修飾品種，促進品種優良性狀的表達。4、化控技術可提高作物的抗生物逆境（包括病、蟲等）能力。5、解決育種或制種程序上的某些疑難問題（包括殺雄，花期，水稻的不育系、恢復系、保持系的三系制種。）。如：a化學殺雄：b雜交水稻制種：c無籽果實的產生：6、控制性別分化（二）化控技術使改善環境的措施趨于完善或發揮更大效益，并促使某些傳統措施革新（三）化控技術可以解決耕作制度改革中的一些難題，有利于多熟種植的施行由于我國土地資源有限，人口眾多，要想滿足人們的需要，必須充分利用現有資源，使耕地滿負荷運轉，從而使產量提高，但高產也有高風險相伴。如一年兩熟種植區，由于后期低溫，使二次耕作物產量明顯下降。但是，應用化控技術可以使產量提高，使高產高風險轉化為高產低風險。（四）化控技術可以增加產量，提高產品的質量和經濟效益1增加產量：2提高產品質量和經濟效益：3提高商品價值：（五）化控技術能夠誘導開花和調整花期（六）化控技術可以提高勞動生產率，免除或減少機械修整植株我國在農業生產中，手工操作多，如整枝、打杈、除草、收獲等。而國外多是機械化，如在美國均是化學整枝、化學除草。據統計，每畝棉田在中國、前蘇聯、美國所需勞動力分別是40個、5個、0.5個。在生產中發現以下幾個問題：1在我國用DPC代替整枝打杈等沒有推廣開，與我國農業機械化程度落后有關。2除草劑是在調節劑的應用過程中才發現的，如2，4—D在小劑量時是調節劑，但大劑量時是除草劑（用于多闊葉林的除草）。3從脫葉到收獲，在美國使用脫葉劑較多，因為它有不同的收獲機械。從以上可以看出，在我國，如果調節劑推廣后，可大大提高勞動生產率。§4未來展望：作物化控技術——最具開發潛力的研究領域植物生長調節劑的應用已對我國農業生產做出巨大貢獻。但就其研究深度、應用范圍和規模與其具備的潛力相比較，這些成就只能說是初步的。隨著農業生產的發展，對農業技術的要求越來越高。實現“三高”農業面臨嚴峻挑戰。必須調動一切可行因素，來解決這些問題。由于植物生長調節劑具備以上介紹的那些特點，能夠對作物施行基因誘導表達調控、生理調控和農業性狀調控。所以說，從長遠來看，植物生長調節劑是最具潛力、最具開發前景的研究領域。今后在農業生產上必將發揮越來越重要的作用。本領域近期研究的主要目標是：1加速推廣現已研制成功并確實在農業生產上有實際效益的生長調節劑，使科研成果迅速轉變為生產力。2開發研制新型高效生長調節劑。在科學實驗基礎上進行合理混配，找出具有相同或相加效果的劑型。同時開展多方位試驗，以確定它的作用、效果、使用時期和方法，實用作物及其毒性和殘留等。3在有條件的單位深入開展激素作用機理研究，如基因表達和信號轉導機制等，為新型植物生長調節劑的研制和開發奠定基礎。第二章植物激素系統與植物生長發育的化學控制§1植物激素的概念、種類及主要生理作用一、植物激素的概念植物激素——是指植物體內產生的，可以在植物體內運輸的，用很低濃度能起很大作用的化學物質。二、植物激素的種類及其生理作用1、生長素（IAA）最初在1880年，C.Darwin首先提出了植物中存在某種物質，從頂端向下運轉到伸長區，刺激并引起生長的現象。在1928年Went通過瓊脂上胚芽鞘的變化實驗證明了這種物質能夠從胚芽鞘尖端向莖部運輸，促進生長，從此確定了生長素的存在。生理作用如下：=1\*GB3①促進細胞伸長=2\*GB3②促進細胞的分裂與分化=3\*GB3③促進發根和不定根的形成=4\*GB3④促進開花=5\*GB3⑤促進果實形成，誘導形成（無籽果實）單性結實。=6\*GB3⑥促進頂端優勢（抑制側芽生長）=7\*GB3⑦促進脫落=8\*GB3⑧促進著果和肥大生長此外，IAA還有以下作用：促進酶活性提高（纖維素酶、葡聚糖酶、果膠甲酯酶、ATP酶）；促進核酸、蛋白質合成；形成生長素結合蛋白，參與信號轉導；促進基因表達。2、赤霉素（GA）生理作用如下：=1\*GB3①促進莖和葉鞘的伸長生長=2\*GB3②促進叢形植物抽薹如：花仙子等，但未必能開花。=3\*GB3③促進細胞伸長與分裂=4\*GB3④誘導花芽形成=5\*GB3⑤打破種子、塊莖、休眠芽的休眠，促進發芽。=6\*GB3⑥誘導單性結實，形成無籽果實。如：葡萄、黃瓜、番茄等已在生產上應用。=7\*GB3⑦延緩衰老，與生長素有類似效果。=8\*GB3⑧促進頂端優勢3、細胞分裂素（CTK）它的種類很多，至少30多種。生理作用如下：=1\*GB3①促進細胞的分裂和擴大，促進細胞質的分裂，單核細胞可以使組織擴大。=2\*GB3②可誘導芽的分化IAA高濃度利于生根，CT高濃度利于生芽。=3\*GB3③解除頂端優勢，在側芽處用它可抑制側芽的生長。=4\*GB3④可以打破休眠，促進芽的萌發。=5\*GB3⑤延緩葉片衰老這是它特有的作用，衰老時葉片黃化，是由于根系在生育后期上面開花結果形成細胞分裂素較少，致使葉黃化脫落。=6\*GB3⑥誘導同化物定向運輸（促進物質從老組織向幼組織運輸）在已黃化葉片部位用CT誘導可使其過幾天后變綠。=7\*GB3⑦可促進結實（促進果實肥大、增加雌花，增加坐莢）可誘導產生無籽果實（以上IAA、GA、CT均可產生無籽果實）。=8\*GB3⑧促進氣孔開放以上可以看出，抑制植物生長的物質和促進植物生長的物質是同時存在的。應該注意，酚類物質雖然可以抑制植物生長，但由于其在植物體內含量較高，故不能稱為植物激素。4、脫落酸（ABA）從1940年以后便知道，在馬鈴薯塊莖等一些植物的休眠芽中存在引起休眠和阻止生長的物質，稱為阻礙物質β。1963年，E.F.Addicott、大熊和彥單離出與棉花脫落有關的物質，命名為脫落素Ⅰ和Ⅱ。同年確定了該物質的結構，并成功地進行了合成。另一方面，英國人P.E.Wareing發現在雞爪槭葉片中存在能引起休眠的物質，命名為休眠素。現已查明，其精致過的物質與脫落素Ⅱ屬于同一種物質。1967年，一直將此而種相同的物質稱為脫落酸。=1\*GB3①促進休眠（阻止發芽、促進休眠芽的形成）ABA可誘導多年生的樹木種子休眠，其在多年生的種子中含量高。=2\*GB3②促進脫落（幼果、幼葉）=3\*GB3③促進氣孔關閉=4\*GB3④脫落酸可以抑制細胞生長，促進乙烯形成，與GA、IAA具有詰抗的作用。=5\*GB3⑤促進單性結實，果實肥大，生長（薔薇）。=6\*GB3⑥促進短日照植物花芽形成（矮牽牛）=7\*GB3⑦防止未成熟種子過早穗發芽=8\*GB3⑧誘導耐脅迫基因表達；參與植物信號轉導；調節膜和細胞壁結構；促進親水性保護分子形成，維持mRNA穩定；抑制α—淀粉酶的形成。此外，禿太雄認為（1994），GA還有促進發芽與發根、促進營養生長、防止生理脫落、抑制離層形成的作用。5、乙烯19世紀末，德國由于照明用煤氣管破損發生煤氣泄漏，附近路旁的樹木由于受害而發生異常形態變化。俄羅斯化學家Neljubow（1901）因鑒定出煤氣中活發調節生長的成分是乙烯而受獎。此后將煤氣中的不純物質施與豌豆苗上，引起向上彎曲生長。而且發現，乙烯可促進果實成熟并引起呼吸增強。后來確定了乙烯對番茄、香蕉等果實成熟的實際效果，并在生產上應用。從1934年到1935年，有人又從化學上證明了乙烯的發生。1960年以后，由于氣相色譜法的開發與改良，使微量乙烯測定成為可能。至1969年，乙烯便作為植物激素之一得到共識。生理功能如下：=1\*GB3①三重反應：抑制伸長生長；促進橫向生長（莖加粗）；葉柄偏上生長（葉柄彎曲、葉片下垂）=2\*GB3②促進果實成熟與器官衰老=3\*GB3③解除休眠（促進芽的萌發）=4\*GB3④促進根的生長分化。如玉米根的分化，乙烯起很大作用。=5\*GB3⑤促進開花。如菠蘿、芒果等。=6\*GB3⑥調節性別（可促進雌花發育）=7\*GB3⑦影響次生物質代謝。如促進橡膠樹紫檀樹膠體的溢出。此外，乙烯還有以下作用：調節基因表達；增加酶活性（呼吸酶、細胞壁分解酶等）；直接影響細胞膜透性；促進蛋白質和核酸合成；參與信號轉導。6、油菜素內酯（BR）BR是美國J.W.Mitchell等1970年在油菜花粉中發現的能刺激植物生長的物質。當時命名為油菜素，1979年確定了它的結構，命名為油菜素內酯，并從40kg油菜花粉中獲得4mg結晶體。它對植物組織生長的作用顯著高與其它激素，其活性是生長素的100乃至10000倍，而且能夠大量人工合成，因而受到重視。迄今已發現35種油菜素內酯類化合物，統稱為蕓苔甾，廣泛分布于裸子植物、被子植物和藻類中。BR的主要生理作用如下：=1\*GB3①促進莖葉和根的生長，特別是發育部位的生長，引起上偏生長，促進根肥大（胡蘿卜）和莖肥大，但過高濃度下造成開裂。=2\*GB3②促進細胞分裂與伸長。=3\*GB3③促進種子發芽，提高種子活力，打破休眠。=4\*GB3④抑制花青素形成、延遲衰老，保幼延老。=5\*GB3⑤促進早開花，誘導兩性花和雌花（西瓜），促進果實成熟（番茄）。=6\*GB3⑥提高葉綠素含量、增加光合強度，調節光合產物分配，增加干重和鮮重。=7\*GB3⑦脅迫下保護葉綠體和超微結構。=8\*GB3⑧促進愈傷組織增生。此外，BR還有以下功能：增強超氧化物酶和過氧化物酶活性，影響細胞膜的結構和功能，刺激ATP酶活性；刺激膜質子泵將H泵出，致使細胞壁呈酸性狀態，使細胞膜電位呈過極化狀態；調控其它激素水平。7、水楊酸（SA）水楊酸是分布很廣的一類芳香化合物。1928年從柳樹中成功分離出水楊苷。已發現水稻、大豆、大麥等34中植物葉片和生殖器官含有水楊酸。表明它在植物中普遍存在。SA生理作用如下：=1\*GB3①保證開花期的適宜溫度。水楊酸是一種發熱物質，植物開花前一天水楊酸水平增加100倍，溫度升高12—15攝氏度，可維持該植物授粉受精溫度。開花過程需要水楊酸的植物，其受精過程可能對低溫十分敏感。=2\*GB3②可抑制蒸騰作用，抑制乙烯生成。可用于插花和水果保鮮。=3\*GB3③可調節某些作物的性分化和光周期，促進開花，促進不定根形成，增加作物產量。=4\*GB3④有利于花序引誘昆蟲。這些植物的花器中含有胺和吲哚兩類物質，有糞尿味，溫度上升有助于這些惡臭物質的揮發，誘導香氣產生，除臭變香，引誘昆蟲傳粉。=5\*GB3⑤SA作為植物內源信號分子組成部分，在植物細胞信息傳遞和代謝中，特別是在提高植物抗病力方面起重要作用。8、茉莉酸（JA）JA是茉莉花的芳香成分之一，最初以茉莉酸甲酯形式單離并確定其結構的。可誘導植物塊根塊莖形成以及耐脅迫等許多生理現。它的生理功能與ABA相似。與IAA、CT、GA互作，顯示抑制細胞分裂與伸長，抑制葉綠素形成或促進其分解等多種生理功能。具體講，其生理作用如下：=1\*GB3①促進離層形成和衰老。=2\*GB3②影響細胞壁多糖代謝，降低維生素含量，顯著提高維生素酶活性。=3\*GB3③可增強植物對傷害和病害的抵抗力。=4\*GB3④影響根的形成和卷須轉向、乙烯形成，以及胡蘿卜素、花青素形成和貯藏蛋白的積累。9、多胺（PA）PA是一類生物活性物質，1678年人們即發現它的存在，本世紀20年代確定了它的結構，多胺在植物中廣泛分布。被列入9大類植物激素之一。其生理作用如下：=1\*GB3①促進細胞分裂、增殖和分化。=2\*GB3②延遲植物衰老。=3\*GB3③抑制乙烯形成，阻止果實變軟。=4\*GB3④提高蘋果、櫻桃等坐果率，促進蘋果、梨、番茄等果實生長。=5\*GB3⑤直接間接參與植物形態建成。=6\*GB3⑥花粉萌發過程中促進核酸的轉錄與翻譯。=7\*GB3⑦降低Rnase活性。§2植物激素的合成、運輸及代謝的化學控制一、五大植物激素的結構、合成和作用部位、運輸特點1、結構與活性：每種激素結構不同,其活性也不同。⑴生長素的結構與活性生長素的生物合成前體是色氨酸。天然存在的生長素有吲哚乙酸(IAA)、吲哚乙腈、4—氯吲哚乙酸、吲哚乙醛、吲哚乙醇等至少24種生理活性物質。它們都是吲哚類化合物，合成生長素有2，4—二氯苯氧乙酸（2，4—D），α—萘乙酸（NAA）等。因為這些都是較穩定化合物，作為生長調節劑和除草劑在農業生產中廣泛應用。抗生素對生長素有拮抗和阻害作用，包括2，4，6—三氯本氧乙酸（2，4，6—D），對氯苯氧基異丁酸（PCIB）和2，3，5—三碘安息香酸（TIBA）等。`此外，已在植物中發現一些本身不具有生長活性，當與生長素共存時可提高生長素活性的物質，稱為生長素激活物質。這種物質在豌豆等作物中天然存在，稱為半生長素，是碳原子數為14—18的飽和或不飽和脂肪酸酯或類酯。還有一種昆蟲保幼素法呢酸，當存在生長素和赤霉素時，可促進莖的生長。橄欖油對生長素有激活作用，而且是乙烯的前體，有待進一步研究這類物質的作用。⑵GA的結構與活性GA的生物合成前體是甲瓦龍酸（它也是ABA、CT、BR的合成前體）。赤霉素的結構都具有A—D四個環結構，成為內根—赤霉素。這些赤霉素分兩類，一類為C赤霉素，另一類在A環中沒有γ—內酯，稱為C赤霉素。C赤霉素的活性比C赤霉素強。大凡有活性的赤霉素，都在第7個碳原子結合有羧基。若同時在第三（A環）、第13（C環）碳原子存在OH基，如GA和GA將具有強活性。促進赤霉素作用的物質：神阪在萵苣子葉中發現了能促進赤霉素作用的化合物，命名為子葉因子。它具有與松柏醇一樣的結構，在與赤霉素共存的情況下能顯著增加赤霉素的活性，單獨存在時幾乎不顯示活性。這項輔助因子（又稱共力物質）的研究從整體生長來看是很重要的（倉石晉，1988）。⑶細胞分裂素的結構與活性CTK的生物合成前體是甲瓦龍酸。天然的細胞分裂素把6—氨基比林即腺嘌呤作為其具有的基本結構，在6位置上具有5個碳素的側鏈。同時細胞分裂素核苷在9位置帶有核糖，而且也存在帶有磷酸的細胞分裂素核苷。玉米素是天然細胞分裂素，反型玉米素具有較高的生理活性。天然細胞分裂素在側鏈上幾乎沒有環結構，所以這種結構對于細胞分裂素的活性并不重要。在嘌呤環中，特別是右側的咪唑核如果被其它核置換，就失去活性。但是，如用苯核置換嘧啶核，其活性不會喪失。咪唑核是細胞分裂素活性所必需，而6位的氨基則不必需。2位和8位上如有側鏈，則活性喪失。聯苯尿素是不具嘌呤核的細胞分裂素。迄今已報道18種細胞分裂素。其中細胞分裂素核苷是在腺嘌呤的9位氮素附加了核糖，細胞分裂素核苷酸則是在核酸上添加了磷酸。這種核苷酸就是活性的細胞分裂素。最近，多數研究者認為，只有玉米素和玉米素核苷是活性型細胞分裂素。⑷脫落酸的結構與活性ABA的生物合成前體是甲瓦龍酸。因為脫落酸的分子具有非對稱的碳原子，故存在光學異性。天然存在的只有右旋性（+）ABA，合成的ABA是外消旋體ABA，兩者活性沒有差異。人工合成的活性減半。⑸乙烯的結構與活性乙烯的生物合成前體是蛋氨酸。乙烯（CH=CH）具有一個雙鍵，是由2個碳構成的極為簡單不飽和碳水化合物。作為乙烯的類似物，具有1個三鍵的乙炔和3個以上碳素的碳水化合物。其中乙烯的活性最強。市場上出售的，是在植物中不存在的，但在PH4以上容易發生乙烯的乙烯利（2—氯乙基膦酸）。這是一種強酸性化合物。以100—500mg/L水溶液處理植物，分別產生磷酸和乙烯，現已廣泛應用。2、合成和作用部位⑴生長激素：在幼嫩組織中合成；在生長旺盛的部位如胚、芽鞘、芽、根尖、分生層等含量豐富。⑵赤霉素：在幼嫩組織中合成（芽頂端）。在發育種子的根尖、莖尖不僅是合成部位，也是作用部位，其運輸無極性。阻礙其形成的叫延緩劑（植物生長延緩劑主要是指延緩莖頂端下部區域的分生組織細胞的分裂、伸長和生長速度的化合物。其主要作用是抑制赤霉素的生物合成）。⑶細胞分裂素：在根系中合成。⑸乙烯：植物任何部分均可形成。3、運輸各種激素在植物體的部位激素的種類和含量不同，具體表現如下：根部：在根尖主要起作用的激素是ABA、GA、CK。在土壤表面：幼根幼莖中——GA、IAA、CK；老葉中——ABA；老葉葉柄中——IAA、ABA。成熟莖：CK、ABA、IAA、GA。幼葉：IAA、GA。幼葉葉柄：IAA、GA。幼莖：GA、IAA。芽頂：GA。莖尖、葉原基：IAA、GA。花：子房——GA；雌花——GAA、IAA；雄花——IAA。果實：IAA、GA、CK、ABA。ACC是乙烯前體，在植物體內擴散移動到作用部位再轉變為乙烯而起作用。二、植物激素合成、運輸及代謝的化學控制植物激素可能一合成就代謝，運輸過程中也可能代謝。植物激素從合成到運輸、再到代謝，最后與受體結合才能發揮一系列的生理作用，從而引起植物生長發育的改變。但用調節劑可以調節植物內源激素的形成，在不同水平上均可影響其形成，可以阻斷合成、運輸、代謝以及阻斷其與受體結合。最終改變植物的生長發育。下面以植物生長素為例來說明植物激素的生物合成、運輸與代謝：1生物合成：2生長素運輸的化學控制3生長素代謝的調節§3植物激素間的相互作用一、植物激素的相互作用：是指一種激素可直接作用于另外一種激素的合成、代謝、和運輸。這種激素間的直接作用叫植物激素的相互作用。每種激素的作用、合成、運輸至少受一種激素的影響。例如：生長素誘導乙烯的合成；黃化的豌豆上胚軸切斷的伸長受低濃度IAA（〈1ppm〉作用，而）1ppm時抑制生長，表現出負反饋；生長素促進菠蘿開花是由于生長素誘導乙烯的作用，而生長素誘導的乙烯又對生長素具有抑制作用；乙烯可以促進脫落酸的合成；細胞分裂素可加強IAA的活性和作用效果。二、植物激素的整合作用：（廣義）植物生長發育作用不是受一種激素作用，大多數生長發育作用是諸多激素綜合作用的結果。它們間既有相互抵消的作用，又有相互促進的增效作用。.1、增效作用：一種激素可加強另一種激素的效應。一種效應是相互獨立的，合用時其效果有可加性；而另一種具有非可加性。.2、拮抗作用：一種激素可削弱或抵消另一種激素的效應。原則上講，當一種化合物被認為是另一種化合物的拮抗劑時，兩者共同作用，必能產生競爭作用。.3、植物激素間的比例控制植物的發育.4、幾種激素的順序調節類型5、整合作用：多種激素多種生理功能互相協調，經過相互作用最終達到某種作用，或生長、或衰老、或脫落，這種復雜的協調整合過程就是植物的整合作用。§4植物激素在整株水平上的調節本節主要從以下五方面講述植物激素是怎樣在整株水平上調節的。一、頂端優勢頂端優勢是指頂芽的生長抑制側芽的發育。這是狹義的概念。二、根冠關系即根系與地上部分的關系，二者關系密切，這是生理上近年來研究的重點和熱點問題。如：插條生根：這是無性繁殖的一種方式。用生長素類化控劑促進。如把形態學的枝條正插可以生根，但形態學的下端倒插則不會生根。這是因為頂端的IAA只能從形態學的上端向下運輸，運輸到根系后才能促進側根原基的發生，從而產生側枝。 三、馬鈴薯塊莖形成時激素的相互作用實驗正常生長的植株，IAA、GA向下運輸，根部CTK向上運輸。而處理以后，則有以下現象發生：頂端去掉，IAA、GA阻斷運輸，不能形成塊莖；去掉莖尖，但外加IAA、GA，又可以形成塊莖，這是受外加激素的調節所致；去頂去莖，IAA、GA、CTK受到阻斷，形成不能正常發育的很小的塊莖。四、不同的器官及植物激素對菠菜性別的影響菠菜和大麻是雌雄異株植物，GA、CTK對雌雄有調節作用。如做以下處理：去掉菠菜的根，CTK含量大量下降，由80—90%下降到10—20%，雌株量減少。而加入人工合成的CTK，雌株在20小時可以恢復至80%。這說明CTK對誘導雌株的比例有指導作用。去葉，雌株比例上升。因去葉后，GA的大部分合成器官被去掉，使CTK含量增多，故雌株比例增加，可見，CTK/GA高有利于雌株形成。五、大豆植株衰老時，果實、葉片及根系間的信息交流正常的植株，果實、葉片及根系間的信息可相互交流。植物在開花以后，形成了果實。果實中產生信號物質（現在還不清楚這種物質是什么），這種信號物質運輸到根系，使根系的生長受到削弱，使根系又產生信息物質（CTK）運輸到葉片，使葉片衰老黃化。而果實也向葉片傳遞信號，使葉片在果實發育到一定時期出現不可逆的衰老。如果實形成一個則去掉一個，則葉的衰老可減輕，這是果實中產生的某種物質，目前認為，它不是脫落酸，也不是乙烯，但具體是什么還不清楚。從以上五個方面可以說明植物激素在整株水平上的調節。§5植物激素與植物器官的關系一、種子種子的發育休眠和萌發與植物激素關系密切。1種子發育：是指種子形成，生長。如小麥粒發育期間，CTK先出現，隨后GA、IAA含量較高，這與同化產物向種子分配有關，從而促進種子充實。后期是ABA含量高，可促進種子脫水成熟。2種子休眠：最初是認為植物激素控制種子休眠，但后來發現植物激素可影響到種子休眠，但不是唯一因素。例如：脫落酸可促進種子休眠，赤霉素打破種子休眠。（不是所有的種子）。二、根系植物激素可促進根系發生、伸長和加粗。1、根系發生：籠統地說，生長素促進根系發生；赤霉素抑制生根；延緩劑縮節安促進棉花生根和多效唑促進小麥生根，其原理是阻斷GA形成。 ABA、CTK、乙烯認為，低濃度可誘導生根，高濃度則抑制生根，并且各種植物的表現不盡相同，故沒法總結。2、根系伸長生長：對根系的研究較混亂，因研究費用太高。IAA只在低濃度時促進伸長，高濃度時可顯著抑制生長；GA可促進根系伸長生長。3、根系加粗：形成層的不斷分化生長，維管束分化，從而導致根系加粗。CTK可促進維管束的分化；GA含量高，利用它可分化成韌皮部，IAA含量高，利用它可分化成木質部。三、莖：研究較多，各種植物都有。IAA外施整株其反應不大；GA在促進整株植物的生理作用方面沒有物質能與其相比。一般來說，ABA抑制伸長生長，乙烯促進莖橫向生長，但沒有GA、IAA研究的多。四、葉片雙子葉植物與單子葉植物的生長可能受激素的調節不同。1雙子葉植物的葉脈生長受IAA極大促進。2單子葉植物受GA控制多，而與IAA關系不大。ABA可終止生長，但閾值要注意，在閾值范圍以上ABA越高，受其影響越大。乙烯：是抑制型的，但多數是在生長越快的組織中產生較多，還沒有定型結論。在葉片的衰老中，三種促進型的激素阻止衰老；兩種抑制型的促進衰老，它們協同作用控制葉片的衰老。五、花芽CTK促進花芽分化，乙烯可促進菠蘿、荔枝開花。在花的衰老上，生產應用價值大，某些方面與葉片衰老相似，乙烯在促進衰老方面研究較多。六、果實果實的生長與種子的發育類似。但果實早期發育所需IAA與種子數目、果實大小有相關關系。因種子可形成IAA促進果實生長。幼嫩種子提供的細胞激素調節果實生長，CTK促進種子分裂，GA、IAA促進細胞幼果擴大，乙烯在果實生長中釋放量高，但在這不起決定作用。在果實的成熟方面，一種是躍變型的，果實發育到一定程度，發育速度、呼吸強度、乙烯的釋放量突然增加；而非躍變型的相反，是脫落酸起主要作用。第三章植物生長調節劑及其作用特征§1植物生長調節劑的類型與命名［是生長調節劑應用的基礎知識，解決植物生長調節劑怎么用和為什么用的問題］一．植物生長調節劑的概述1.概念植物生長調節劑：指從外部施加給植物的，引起生長發育發生變化的化學物質。PlantGrouthRegulator共同特點：可以引起植物生長發育的變化2．來源及合成（包括三種物質）1)人工合成或提取天然植物激素，如引哚乙酸、赤霉素2)人工合成的天然激素的類似物，如萘乙酸NAA（生長素類）、6-BA（細胞分裂素類）、2.4－D（生長素類）。3）人工合成的與天然植物激素結構極其不同，但具有其活性的物質，這類物質應用最多。如：鎓化合物；三唑類化合物：多效唑烯效唑乙烯利具CTK活性的物質：6-BA,CPPU3．植物生調節劑與化學肥料有什么不同？①劑量不同②從進入植物本身說，肥料提供物質作為結構物質，生長調節劑作為酶的輔基，影響的是內源激素的合成，=3\*GB3③化學調節劑不能取代肥料二、植物生長調節劑的分類：1．根據5大激素的作用特征分類I生長素類Ⅱ.赤霉素類：生產中都是用提取的物質Ⅲ.CTK類Ⅳ.脫落酸類Ⅴ.乙烯類：①.促進乙烯發生的調節劑，如乙烯利、環基亞氨。②抑制乙烯劑，如：氨基氧乙酸、AgNO3、Ag+在切花保鮮中應用多。2.根據調節劑對莖尖的作用分類：莖尖可分三部分：分生區特點是進行細胞分裂伸長區特點是以細胞延長為主，但也部分細胞分裂。成熟區定形調節劑可分三種：Ⅰ.植物生長促進劑：凡是促進細胞分裂，分化、伸長的調節劑能促進細胞生長分化、分裂。如：IAA、GAⅡ.植物生長抑制劑：凡是阻礙頂端分生組織蛋白質和核酸的生物合成，抑制頂端分生組織細胞蛋白質核酸，合成和分化作用，結果是頂端優勢喪失，影響當時生長的葉片、生殖器官、側枝增加，能使植株形態發生變化，植物生長抑制劑的作用可以用IAA逆轉。III．延緩劑：抑制莖頂端組織即伸長區，對分生區不起作用，葉片數、節間數保持不變但形態正常，植株矮小，株型緊湊，影響GA3形成，一般可被GA3逆轉。如果延緩劑用多了可用GA3逆轉。例如：果樹、棉花間作，果樹大量噴多效唑，而棉花對MET敏感、果枝、棉枝展不開，葉片象花、噴GA3就伸長一節，必須是大劑量（飽和）才能逆轉幾百ppm不行必須上千個ppm。（注：延緩劑如DPC矮壯素、嘧啶類、三唑類都是阻止了GA的氧化過程）3．根據實際應用效果分類催熟劑、脫落劑、著色劑、保鮮劑、疏果疏花劑、殺雄劑（同種物質按不同方式可作為不同類型的調節劑，如乙烯，按三種不同分類方式及作用效果不同，名稱不同）三、植物生長調節劑的命名從篩選過程說，首先有個密碼（編碼）―→化學名稱（獲專利后公布）－→簡稱－→商品名稱（安全性檢驗后）－→通用名稱（廣泛使用后產生）。如：以乙烯利為例：中文簡稱（乙烯利）、中文商品名（江蘇就叫做乙烯利，上海就叫做一試靈）、化學名稱（2-氯乙基膦酸）、英文通用名稱（CEPA簡寫）、英文商品名（Ethephon）§2植物生長調節劑的理化性質與應用首先要了解理化性質：化合物狀態（固、液）、顏色、溶點、溶解性、酸堿性、可燃性、光熱穩定性等。了解理化性質后才能更好配制、保存、應用一、配制首先按應用濃度配制，部分是易溶于水的，很多是難溶或不溶的，可選用不同方法配制。1、水溶：DPC、DPA-62．有機溶劑溶解：GA、IAA、IBA、2，4－D，青鮮素等不溶水，一般用95%或100%乙醇溶解后用水定容）農用可以用白酒溶解。3．堿溶：適用于本身酸性調節劑，又不溶于水的活性不能改變，如：萘乙酸、NaHCO3、NaOH4．酸溶：適于本身堿性的調節劑如6－BA用0.1NHCL溶解。調節劑溶解性能好壞與應用直接相關（如：MET被壯豐安取代，應用MET殘留嚴重，不溶于水，不同地塊濃度易不同，故植物高矮不齊，而壯豐安溶于乳劑，可以均勻施用。）二、貯存條件1調節劑保存主要看兩點：（1）.對光熱穩定性；（2）對酸堿穩定性貯光不穩定性：IAA（吲哚乙酸）、NAA存熱不穩定性：GA3在超過500條酸不穩定性：吲哚乙酸IAAPH＜2時，在室溫下失活件堿不穩定性：乙烯利是強酸，配制時不要碰到皮膚上，對堿不穩定，遇堿會釋放可燃易爆氣體。GA3也不穩。2.對貯存器皿要注意：如：乙烯利對金屬器皿有腐蝕作用；B9要避免用銅器盛裝或保存。三．調節劑使用a.不能與酸性農藥或肥料混用的調節劑：如B9b.不能與堿性農藥或肥料混用的調節劑：吲熟醏（用藥前后1－2天避免使用）乙烯利（遇堿會釋放乙烯），配制時GA3要用清水（因臟水PH值可能大）。矮壯素（不能用堿性）。C.不能用波爾多液、石硫合劑混用，B9要在用5天后才能施用§3植物生長調節的吸收、運輸和代謝調節劑一但接觸植物從形態－→生理上經過過程：存留－→進入－→轉運（到作用部位）－→授體結合引發生理生化反應－→引發形態變化。從存留－→變化整個過程中植物生長調劑處于不斷代謝中，先看看吸收、運輸、代謝。一、吸收1．存留：只有能存留的藥液才能發生作用，是第一關，與植物本身表面性質有關：葉片大小、葉片與地面垂直角度，角度大小與藥液本身理化性質有關：表面張力與存留關系，張力小易存留（不形成球狀液滴，不易滑動）2．吸收途徑1）從葉面進入是主要途徑。吸收也與植物表面性質，藥液性質、環境條件有關，它們三方面互作決定吸收。a.植物角質層影響到藥液分布：角質層分為外角質臘層、角質臘層、果膠層三部分，前兩者影響大，是吸收的障礙因素、用酸分解此兩部分會使藥液透過量提高。b.藥液：影響藥液吸收的因素有三：理化性質、葉面的性狀和環境因素(1)理化性質： PH值、分子結構、藥劑的配方：一般在調節劑配制時可以加入載體，作用是促進藥液的吸收。（2）葉面性狀――a.角質層的發育狀況影響調節劑進入，一般說充分成熟的葉片（幼嫩）較幼嫩葉片吸收少，雙子葉植物藥液幼嫩＞成熟；下表面＞上表面，下表面比上表面易進入（下表面薄），單子葉植物通過葉片基部進入的多于從葉頂部吸收的。b.葉片年齡影響對NAA的進入梨葉，葉齡大，進入量少。（3）環境因素：幾方面：a.溫度，起促進作用（主要），b濕度，大氣濕度低，葉片上的藥液霧滴干燥快，影響植物吸收藥液的效率，濕度高則利于吸收，延長進入時間，利于氣孔開放，可增進角質層的滲透性，從而利于藥劑進入。c.光照：對特殊的IAA、NAA，在光照降解，光強時易分解，但一般對促進吸收，因光可提高光合作用為藥液吸收提供能量。所以，一般宜于傍晚或早晨露水剛干時噴藥，效果較好。2）從莖葉進入：草本植物可從莖葉吸收藥液，木本植物莖高度木栓化，不易進入（如果樹要在樹干上打洞灌注進入）。3）從根系進入：施入到土壤中的調節劑去向很多，有多少能進入到植物中？（大部分通過不同途徑流失只吸收一部分）因此，生長調節劑起作用的時間也比較慢。二、植物生長調節劑的運輸植物生長調節劑進入植物體后，必須運輸到它的作用部位——“靶器官”，才能發揮其生理效應。一般來說，植物生長調節劑在植物體內的運輸與同化產物的運輸相同，即通過韌皮部（如果是從根系吸收，則可通過木質部和韌皮部）向著當時的生長中心運輸。例如：小麥拔節時的生長中心是節間細胞伸長，這時施用矮壯素就使節間伸長受抑制，植株矮小；葡萄開花前的一周的生長中心是生殖生長，這時噴施矮壯素，延緩離層的形成，顯著提高坐果率。雖然人工合成的生長調節劑能遠距離運輸到生長中心，但對個體較大的果樹或作物，從處理部位運到其它分枝還是較少，因此噴施藥液要全株均勻。6-芐基腺嘌呤在植物體內移動性極差，用時要注意。三．代謝1．藥物進入植物體→吸收→運輸，都存在代謝。下面我們要了解PGRs代謝：①調節劑在植物體中鈍化、降解是決定的因素，有些調節劑不起作用是因為被鈍化和降解。②從鈍化、降解的過程在哪部位基團上最先降解，在合成時可從此部位改進，其活性可能更大。③調節劑降解的產物與環境安全性密切相關，有些調節劑本身毒性不大，殘留不大，但是降解后產物可能毒性更大，因此要了解降解物生理性質。④降解的產物也可能有生理活性，也要了解它。2．代謝方式（1）鈍化：使調節劑的分子未受到破壞，但失去了活性。方式：酶性鈍化：在酶作用下通過結合反應，形成無活性的衍生物，如形成糖苷糖脂。非酶性鈍化：化合物被吸附到某部位或組織上不能移動發生作用。（2）降解：指調節劑分子受到分解成破壞，形成了小分子物質。（3）轉化：同類調節劑分子間發生改變（結構），造成生物活性大小的改變（如不同GA3可從活性高、低的種類相互轉化）（4）分泌和揮發：植物體吸收后可通過葉、根系分泌出去，也可通過葉面揮發出去。3．調節劑代謝與活性關系的例子a.IAA和NAA的降解：b.NAA鈍化，c.2,4－D代謝§4調節劑的劑型與使用方法現在市場上出售的調節劑的種類較多，同一種生長調節劑因工廠生產工藝不同，劑型也不一樣，有效成分也不同，使用方法跟著也不同，實際應用時，務求簡便、經濟、藥效高。一、劑型1．水劑(最常用)：如乙烯利(40%水劑是商品型)首先要了解溶解性，是否是溶于水，如不易溶應根據理化性質選合適溶劑溶解，然后再溶于水。2．粉劑：在插條生根時常用，在插條基部沾用，再扦插，有時插條生根也用水劑（但濃度低，吸收量少，時間長），粉劑濃度高，處理時間短，效果好。3．油劑：載體為羊毛脂或棕櫚油4．氣態：揮發性調節劑的酯類化合物如NAA甲酯，NAA丁酯，易揮發成氣態，主要在密閉條件下使用，用于抑制貯藏薯類的萌發，延長貯存時間。如：防止馬鈴薯發芽，在窖內噴施。二、使用方法：使用方法很多，但隨著調節劑種類、應用對象和使用目的而異，方法得當，事半功倍，方法不當，適得其反。在實際應用中要根據實際情況靈活選擇。1溶液噴灑：a處理對象：生產上最常用的方法，根據應用目的，可以對葉、果實、或全株進行噴灑。b、增效措施：c處理時間：注意天氣，夏天上午8點前，下午4點以后，無風時，效果好。2、溶液注射、灌注：處理對象：木本植物，在樹干基部灌注藥液，如在7月中旬，在漆樹樹干基部打洞灌注8%~10%的乙烯利溶液，可提高產漆量。在菠蘿葉筒上灌注乙烯利溶液，可誘導花的形成。3、溶液涂抹：用毛筆或其它工具把藥液涂抹在植物的某一部分，如乙烯利促橡膠樹排膠，在橡膠樹的割膠帶上2cm處涂抹可增產30－40%，這在世界范圍內使用。如用2，4-D涂于番茄花上，可防止落花，同時防止液體對嫩葉和芽的危害。4、土壤施用：方法是將調節劑粉劑或溶液施入土壤或與肥料混合施用，通過根系吸收進入植物體。例如植物對多效唑的吸收主要通過根部，是通過木質部運輸的調節劑，可將多效唑施于果樹根系附近的土壤。5、氣體薰蒸：本法適用于有揮發性的藥液。用NAA甲酯抑制馬鈴薯發芽，先噴到碎紙片上或與細土等混勻，然后與馬鈴薯塊莖混在一起，在密封貯藏庫內，NAA甲酯的揮發成分揮發，可抑制萌芽。6、浸沾：粉劑在一定部位＃活。溶液浸泡：主要用于扦插生根。插條基部2cm處浸泡。也可用于浸沾果實、種子、種薯等，如用乙烯利溶液浸沾香蕉，促進成熟；用赤霉素溶液浸沾馬鈴薯塊莖，可打破休眠。7、溶液點滴：處理植物莖頂端生長點、莖尖、花果、休眠芽。藥量精確，多適用于科研。§5、PGRS的配合使用為什么要將PGRS配合使用，首先，用一種調節劑其在作物體內效果是一系列的，由于每一種調節劑有它的獨特作用，但不全面，有局限性。所以說配合使用是有效方法，配合后有利作用可取長補短，有利作用增強，負作用相互克服或減輕。配合使用是發展方向，要篩選一個有用的調節劑，財力投入大，在現有條件下發揮PGRS作用，目前生產上較好的卻是兩種或兩種以上的調節劑（但不超過3種）。配合使用分混合使用和先后使用兩種，下面分別介紹。一、混合使用：兩種或兩種以上的植物生長調節劑混合使用，通過相加或相乘的復合效應，產生比單獨使用更佳的效果。混合使用的優點：不同調節劑間可互相取長補短，更完善地發揮它們的調節作用。混合使用是目前生長調節劑應用的新方向之一。二、先后使用先后使用原因；一個器官在不同發育階段,分別受一種或幾種植物激素控制，因此激素作用時間就有先有后。符合其順序要求時，作用效果就明顯，反之效果就差，所以調節劑的應用就有先后問題。例1：表：比久10-2moe/L、多效唑10-7moe/L、IBA10-2moe/L混合或先后使用對綠豆下胚軸切段生根的影響（潘瑞熾，1994）編號第一天第二天生根數/插條1水水7.2±2.22IBA+比久水61.6±11.13IBA+多效唑水66.1±10.44IBA多效唑80.6±7.15多效唑IBA54.2±6.0從表中可見，IBA先處理，生長延緩劑后處理，生根效果好。§6植物生長調節劑的殘留與殘效植物生長調節劑施用后，在作物體內殘留時間多長？在土壤中移動速度和降解速度又如何？對人畜的毒性如何？下面討論。先說一下生長調節劑的毒性：生長調節劑屬于農藥一類，根據農藥口服半致死量LD50大小可分六類：特劇毒（＜1mg/kg體重）劇毒（1~5mg/kg體重）高毒（50~100mg/kg體重）毒（100~500mg/kg體重）低毒（500~5000mg/kg體重）微毒（5000~15000mg/kg體重）植物生長調節劑一般屬于低毒甚至微毒，雖然如此，但是在噴施時應帶口罩，工作時不要吃東西，吸煙、遵守安全操作規程。一、殘留PGRS殘留分兩種：在作物體內殘留：（與人畜安全有關）包括在種子中殘留，與下一代生長有關（有有利的和有害的兩種）都應搞清。在作物體內殘留量與作物體內降解速度快慢和吸收多少有關。一般在體內殘留時間為幾天和10－20天，乙烯利殘留時間較短，B9殘留時間較長，據報道，B9在果樹上應用，殘留時間長，4個月才消失20%，殘效期1年；B9在花生中連續3代使植株矮化（目前限制應用）多效唑MET、PP3331．在植物體中殘留（如小麥、油菜、果樹）有植物體中易降解（食用）收獲物基本上是安全的。2．在土壤中殘留：與環境因素和下茬作物生長有關3．對后茬作物影響好壞與不同作物有關三、如何降低PGRS殘留？1．選擇調節劑種類，在具有同樣效果前提下，選擇一些降解快、殘效期低的調節劑。2．掌握正確的應用方法：包括施用濃度、次數、時期和方法，在不影響生物效應時盡量減小用量，在生物前期使用降低作物、土壤殘留量，嚴禁在收獲臨近期施用殘留期長的糧食、果蔬作物等(國家規定)3．提高藥效，降低用量想辦法§7調節劑的作用特征同一種調節劑有的↗產、→產、↘產，凡是↗產的符合PGRS作用特征，如↓產的是不可解其作用特征，許多宣傳是廣譜性的，均不可信，不可能對所有作用均起好效果。7.1不同調節劑的作用方式，作用效果不同在生產中，遇到調節劑選擇時，選什么樣的調節劑？生產中，選效果好的不經濟（量大），但選非常敏感的，安全使用很難，所以說不一定選效果最好的，如棉花最早是用多唑效而現用壯豐安。（怕農民用量不準）（0.1%）水稻根系生長中，不同PGR調節劑作用。7.2同一種調節劑對不同作用產生效果不同。如：DPC棉花對調節劑較敏感，控棉花促長ng-10g對玉米、小麥不敏感，正常年份用10g（用量大）多效唑用在水稻、小麥上，不適合，棉花→敏感在生產上每種作用都有其最合適的調節劑。7.3同一種調節劑對不同品種（同一作物）產生的效果不同。7.4植物生長調節劑的作用期及“反跳現象”7.5不同調節劑應用濃度不同：不同調節器有不同適宜濃度，適宜的濃度不是一成不變的，要結合具體情況，（不同地區環境）不同生育期作物品種等，如濃度過低不能預期目的，但濃度過高出現要寒，所以濃度要掌握好。DPC在棉花的應用。一般在蕾期幾十個ppm（50或80ppm也可能低于50ppm）而在打頂期正常年份，200ppm,而雨降要可能用300ppm。故應根據氣候變化決定應用濃度。7.6不同情況下，PGRs應用部位不同。7.7不同情況下，PGRs應用時期不同。7.8不同情況下，PGRs應用方式不同。7.9環境因素與PGRs的作用效果。7.10栽培措施。生產條件與植物生長調節劑的作用效果，相互配合才能起到好的效果（要與水肥等結合，栽培措施農業生產8字方針。）“有錢買種，沒錢買苗”出苗率重要。用PGRs處理后的播深要淺一點，保證種子質量。土壤質地（＃沙性易出，粘性不易）平整狀態，注意播期：處理的盡量提前播種降↓風險。調節劑與生產條件要與栽培緊密結合。第四章作物化學控制技術原理§1作物控制的兩類效應“兩類效應”是80年代何先生、李先生最先提出，從大量應用的實際中總結出一些原理，在實際中遇到調節劑看看它的化控原理是否符合實際。一、基本效應：概念：調節劑施用后引起植物形態上和生理功能上發生的直接變化。特點：作物在原種實驗條件下一種調節劑，只有量的差異沒有質的不同。只有使用合適的適量的調制劑其形態上和功能上的效應場應發生（土壤、氣候條件變化不影響效應的發揮）（只量變無質變）。一種調節劑往往有多種基本效應，實際中的使用是配合使用，使眾多調節劑的基本效應中有利作用相互促進，克服不利效應，減輕或避免負作用。如棉花應用DPC后會產生哪些基本效應？葉色加深、葉片加厚（形態）沒有成形的葉片變小。植株顯矮化（因為酶有伸長的節間變短）棉花正有伸長的節間應有10個左右節。主莖：頂芽的生長勢減弱（DP—是生長延緩劑，是針對芽頂端分生組織（頂端優勢保持、節間數、葉片數）如（1）冀棉2號，施50PPMDPC，葉片下降0.6片；節數下降0.6片、果枝數下降0.6個；總果節數下降0.8個。加強根發育：表現在根量增加。活力加強（主要是取份流實驗DPC處理的分流量要多，用量過大對植株生長發育抑制過施時，地上P地下P都會受影響，尤其是較干旱的前提下易看出來）光合產物和礦質元素向根系、葉片、蕾鈴的分配增加，向莖、果、枝分配↘（N、P）有實驗證據。光合產物是用同位素標記，用有棉花根系延成期（初花期前C14密閉條件下標記N、P是由根系吸收，再向上運轉，可建植器官。二、復合效應： 1、概念：調節劑的基本效應與水肥管理，株行配置，外界環境的共同作用形成的植物形態功能及最終產量的變化。2、特點：不僅有量的差異，重要的是產生質變。3、舉例：如棉鈴的脫落率，應用DPC后看具體條件配合如何與栽培氣候條件結合，可以產生好的結果，也可能產生負效應。基本效應很難與直接產量（經濟）即收獲器官直接聯系起來，只是對已形成的產量器官有影響，對未形成產器器官不能起作用。因產量結果是多因素作用結果，才能決定最終產量。（類似球比賽10個人配合才能有效果）復合效應是使控量把這兩個概念提升出來的，一般資料看不到。不同品種、條件等效應不同狀是指復合效應。§2建立完善的化學控制技術一、定量、定位地控制基本效應。（定向誘導）因基本效應在應用調節劑后產生效應有有利的、有害的兩種，要精確地定量、定位控制。要提供復合效應的各種技術參數，如水肥等都能起到好的效果，如用量大小對敏適性不同的作物也不同。定量、定位控制的基本效應定量是指變化的強度和數量是確定的，定位是指變化的P位確定。它代表意義：栽培者可按人的意志去控制植物的生長發育，達到人為操縱的水平。同，所以調節劑應用要看看不同品種的不同劑量是多少。如小麥種子用壯豐安拌種在氣候、土壤、質地，播深、播期都應用不同，推廣調節劑，應了解當地情況，分出適應的應用劑量、方法。如到基層、農業推廣公司有些調節劑很不嚴格，有些甚至是廣譜的，可以把應用條件完善與否是技術完善健全的標志。中16，把BT基因轉入形成中30，生長勢不同，中30生長勢弱、葉片小，生長速度慢，所以不能用中16量，在中16，用200PPM、DPC浸種，效果好。中30如用200PPM、DPC浸種，不敏感，效果不好。二、調節劑應用的策略即建立完善化控技術的步驟。1、要結合當地氣候、土壤、品種物性，預期的產量目標，氣候條件對產量形成影響相當大，土壤質地，沙性、粘性土壤中不同，沙性土壤旱發，粘性發老不發小。品種不同反應不同，預期產量目標，即要把產量確定預期目標，根據這些因素確定什么，即下一條：2、要合理地設計株型、四面群體結構。3定量定位控制基本效應田間群體有大致輪廓，要控制基本效應來得到設計的株型。4、定向誘導出復合效應在與其它栽培措施相配合時，定向誘導出復合效應。§3作物化學控制技術的三種應用模式首先是對當前國內外在控應用處的階段，哪些應用方式即對化控歷史了解的過程。對癥應用先是對癥應用→發展為系統化控→化控栽培工程。大田作物棉花較為完善，其它作物不完善，如棉花提出有子質化控中施肥時間可靈活調節；系統化控可提高密度提高產量兩種措施都較完善。1；概念1）對應應用：針對作物遺傳上不是和環境條件限制應用調節劑應急或者短期解決生產上的疑難問題。2）出發點：調節個別器官（著眼點），（個別器官是與整科對應的）的直接效應。對應應用類似于治病，治標不治本，頭痛醫頭，腳痛醫腳，針對哪個器官不靈就治哪個器官。二、系統化控：（又叫全程化控或全理反調）1、系統化控：根據作物生長需要，通過數次應調調節劑，持續地影響植物內源激素系統，在基因表達的基礎上從種子萌發開始，對植物的生長發育進行定向誘導，實現對整株植物的全態化控。區別：1對癥應用：解決應急的，短期解決的問題，一次或系統化控，數次應用。2系統化控特征：“定向誘導”“把農業生產轉變成可調控的可控制的工業生產過程”，系統化控已向前邁進，系統化控更大的發揮了提高產量的潛力，技術內容比對癥應用復雜多。3、目的（系統化控）①修飾外形，改善內部的生理功能，使其達到同步。如低（）DPC處理棉花，外形看不出但內部（根子）生理功能發生改變。②協調地上部與地下部（根系）器官的發育。③塑造理想株型，伏化產量器官的延成。三、化控栽培工程系統技術要與化控栽培技術的變革相結合。1、概念：對作物實行系統化控以后，引起了作物外部形態結構和生理功能的變化。對作物環境要求發生不同的變化。針對這一點，將常規栽培措施進行革新。如施肥、密度等，使其更符合植株生長發育的生理需要。充分發揮作用增產潛力。這種將系統化控技術與傳統栽培技術相融合的過程稱為化控栽培工程學。可見化控栽培工程與工業接近。2、特征：雙重調控，接的是應用化控技術調控作物本身生長發育，另一種是調控作物的生長環境（通過栽培技術的變革）化控室的堯先生提出來的最新的概念。較成熟的是棉花的系統化控工程（比其它作物是的確完善些）§4作物化控的完整目標（調節劑篩選的原則）一般從10000個才能篩選出1種有活性的物質，可以說能合成的是從數以萬計的很小的一部分。即鳳毛羚角。一、良好的生理效應：一項合成的化合物或化控劑必須有良好的生理效應，要求調節劑使用后對作物產生的各種基本效因應主要是或完全有利于植物應用后發育階段多功能的提高和器官的生長。并對以后發育產生積極的影響，沒有或很少產生不利的負作用。以整株水平衡量是否很好，（生理上以離體材料如外質全等）因在連體和離體條件下會產生不同結果會干擾選擇，所以要在套株水平上衡量選擇。二、穩定的、理想的生產效果―復合效應一個調控劑的篩選初步篩選后要有穩定、理想的生產效果是作物栽培的一個范疇，是決定一個調控劑或一個化控技術能否應用的決定因素，調節劑需要將基本效應在各種栽培措施中改善生產效果。具體年度間或地區間的重演性，即達到穩定的、理想的生產效果（在各種條件下）PGRS要達到這一目標，也就是完善化控技術的過程。三、顯著的經濟效益人類的活動也是以經濟效益為支點的，沒有經濟效益就不會有人應用。投入、產出比達到1：20以上就能被人們接受，易推廣開，在研究植物生長物質（PGRS）研究部門較多，但如成本高的不值得研究，如BR，4萬人民幣/g（油菜素內脂），成本太高，后在日本等地人工合成，80年代至今人工合成BR一類的國內較成功兩家“云大120”和廣東江門農藥廠“天豐素”，生理效應(有效期)長短合成原料成本較低。所以能得以推廣應用，但大田作物上應用有些不劃算的在經濟作物（果樹、蔬菜）上可能劃算。云大120在大田作物上投入產出比1：10；在水果、蔬菜上投入產出比1：20下一步怎樣：↘成本、↗活性、↗高有效作用期是目標如果應用果形劑后→成為蛇形果,價格可提高幾倍，所以得到好的應用。另外：南方水稻0.4元/斤賣不出去，所以↗產也沒太多意義。目前看優質育種、優質栽培、提高品質是發展方向。四、安全的環境和生態效應（安全的農產品和環境效應）農藥殘留在農產品中與人畜有關、環境殘留與下茬作物有關、與生態環境有關，被壞環境的技術前途不會好。雖調節劑用量很少，但有環境問題，也有殘留問題，針對農業技術殘留，在發達國家中提出了生態農業，靠自然環境維持生產，不用農藥，但生產中排除不了農藥等的應用，只有引入農藥技術才能產量↗。所以要減少引用農藥的負面效應。目前各效果是否符合國家安全的規定。0.1mg/天在果樹農產品中殘留量極低，是在允許范圍內，在大田中尤其是旱田中殘留較嚴重。所以MH（青鮮素）50年代風糜全世界。與尿嘧啶相似。所以應用后抑制頂端發生組織生長（防鱗莖塊莖貯藏發芽、防煙草腋芽發生）會破壞核酸合成。會對動物、人有影響，對鼠畸形、致畸、致癌。但對MH應用有嚴格規定，對馬鈴薯、在收前安全范圍內應用才能達到允許范圍。可以在非直接食用的如煙草上可應用（目前提法）。美國環保局在馬鈴薯中允許殘留范圍50PPm羊蔥10PPm煙草50－100PPm前蘇聯要求收獲前半個月才能使用，如時間短可少用或不能應用。調節膦，如不考慮（安全的農產品和環境效應）在花生應用控株型，防倒，提高產量。但由于在花生種子中殘留嚴重，連續影響2、3代種子的殘留，故其曇花一現，很快消失了。可見以上4.1－4.4任何一點都不可缺少，離開哪點化控劑都不可能應用成功。第五章主要作物的化控原理和技術從1928年發現IAA后，PGRS在生產上開始應用，30年代是生IAA應用，但范圍規模有限，40年代應用有一個的發展，主要是芽砏類化合物（生IAA類的）的合成大大提高了應用范圍。如促播條生根、防落花落果、無籽果實培育；30年代→50年代末主要是在蔬、果樹應用，但大田作物上應用羊薄（很少），在果蔬上研究深度、廣度遠遠高于大田作物。但在60年代以后，在大田作物上，化控技術應用才有長遠進展，在應用CCC防小麥倒伏最先應用。歐→傳到小麥主產國（為什么受限，因大田作物更復雜，經濟效益低等）70年代代表性技術：乙烯利在棉花上的催熟。80年代是PGRS發展重要的時代。MET在小麥防倒、DPC在棉花應用、玉米健壯素應用。之所以發展水稻，是與植物生理學和作物栽培學和農藥生產的結合。生產上主要是植生和作栽的結合。在大田作物上我國是應用的最為先進的（前例）與國情有關（人口多），在早期應用是叫“PGRS的農業應用”現“作物生長發育的化學控制”其內容實質差別不大，但認識上從技術概念→學科概念的過程（從被動→主動過程）化學控制概念提出標志出自學科的誕生。20年代我國幾個主要調節劑4個有代表性的；乙烯利②多效唑③縮節唑④赤霉素他們是延緩劑原因：傳統栽培措施可促進作物生長，但控制方法傳統措施只能用“缺乏”不好的辦法↘而延緩劑在栽培技術的革新中有舉足輕重的作用（壓麥、斷根、烤田費時、工。不利作用多）。雜交稻制種不可替代的技術植物生長促進劑以上四種在我國大田貢獻很大（為要進行化控技術研究，化控技術有哪些作用？）1、克服環境限制（冬麥北移，在發展過程中，乙烯利催熟、促長、倒伏等）2、緩和遺傳限制（赤GA幫水稻制種中抽穗）3、改善品質（果樹、蛇型果。MET水稻中AA含量提高，DPC對棉纖維增長有利4、提高產量（以上幾點都是體現在產量↑上）5、改善收獲與貯藏的條件（MH，棉花收獲前＃葉，易于收獲）從以上可認識到化控技術在大田作物應用的重要性。§1水稻占谷類栽培面積的21%，僅次于小麥。印度、日本、韓國等國倒伏減產20－40%。我國有矮桿水稻，但也有問題。培育水稻壯秧生產上存在的問題及傳統解決方法幾種。PGRS有解決上述問題時的局限性。MET控制連晚秧苗穗長的效果得到肯定和技術的發展。生產上存在的問題及解決方法：水稻秧苗穗長在南方雙季稻（晚熟）秧苗在基因生長期內過長，高溫時間長，超過最佳秧苗生育期。稗苗多、反青慢、長的快常見方法是割去葉，另外播種時，稀播、水肥控制穗長雙季稻（晚）問題：秧苗在苗田生長期長，苗生長期內溫度比較高，苗田稗苗多、反青慢。傳統解決方法：割葉控制穗長、水肥控制穗長、稀苗控制穗長、兩段育秧法控制穗長，效果不是十分理想，費時、費力。稀播使秧田草多，水肥控制，秧苗質量不好，在日常中兩段育秧法費時費力，在秧苗長到一定時期拔秧，移栽到另塊地育秧。以后再移到田中，所以費時費力，越來越不易應用。（二）在稀調節劑解決壯苗中的應用及其局限性在實際生產中，人們對化控技術應用做過許多努力，對L－NAA、MH、乙烯利都曾用過解決促長問題，都有一定效果，但都有一定局限限制應用。L－NAA，深度應用高500－600PPm有效期短，僅5－6天（育秧過程需30－40天）。NAA，有效期短，需多次應用（5－6到30－40）要噴施好幾a－NAA。應用繁瑣、經濟效益不顯著，不符合化控技術的目標；青鮮素應用控秧苗長率明顯，控長率30－50%，使用后秧苗會發生灼傷。抑制新葉的出發而抑制抽穗故效果不好；上述研究所用1000PPm乙烯利控秧苗穗長，控長率25%。乙烯利是歷史上的成熟激素，規定拔苗（秧）前15天應用。由于旱稻成熟期難定，故水稻拔苗期也難定，這受到了限制。到80年代MET對控制（對粳、糯稻有作用，而對鮮稻無效果）乙烯利1、2、3主要于：1－10葉片期、2―200斤/畝、3―300PPm。處進分蘗，抑制秧田雜草發生，控制穗長，具有穩定的理想和生產效果。MET―最初控制連作晚稻秧苗穗長，人們從此認識到對早稻和其它品種是否有作用。1988年，全國1000多個點布置實驗，發現有些品種植物有作用層對癥應用階段，所以發現不只是應急措施才具有培育價值。NAA：500－600PPm作用期短，僅5－6天，只用一次不反跳，需多次應用，藥I時消耗較多，經濟效益不顯著。MH：3葉1心，1000PPm，控長率30－50%，但秧苗發生灼燒抑制新葉生長，同時抑制出穗，效果不好。乙烯利：1000PPm，移栽前15天，提高E＋H和ABA含量，抑制細胞，能達控長率25%，但早稻晚期難定，應用受限。（三）、MET在水稻培育壯秧上應用效果1)：多MET控制伸長生長MET技術最先的目的是控制伸長生長，發現有的顯效應。無論是常規品種還是不同雜交組合，但對其控制強度有一定區別，對本身生長勢強的品種，MET對其控制程度低些，相反，控制程度高些。如：H129、青粳3號(水稻所)30g/mg，MET處理，對H129控長率18-20%；對3號控長率30%。MET是降低了秧苗生長速率，所以能控長。用糠伏6號處理CK：1.4-1.6cm/日，處理1.0-1.2cm/日。MET有效期達35天。可維持到秧田結束(拔秧移苗)。有反跳現象，經處理移到田中，看不出與秧苗的區別。MET對主莖秧苗控長率高于分蘗。(緩延劑)地下部分和根系常有促進作用。MET處理根系根量可↗20%，如有深層↗拔根難度，MET根系↗量主要是表層根系。故效果好。2)：MET增加分蘗：水稻有秧田培育壯秧標準，矮壯節芭，緩苗反青期要短、要早發。如：秈稻咄交組合。秈伏6號，45天秧完全。3-3.5個單株帶芭。MET處理分蘗數可↗到5－8個。MET10Kg/mv授量。效果達50－100%增加少達到一倍GK7.5%18.5%00MET7.5%4.5%37.5%10%7.5%第1-3個芭4-1個節7-9100.增加分蘗的原因。a：秧苗分蘗較早，比對照提前4-6天，對禾本秧作物促分蘗出現早。b：秧苗分蘗、分生速度不僅早，而且快，如秈伏6號，100個苗，每天分蘗10個，處理后達到12-16個/百草、天。C：秧苗分蘗死亡率較低，對照死亡率30%，用秈伏6號處理死亡率達18-20%。影響因素：①播種量越↘，分蘗率越高，可見播種量低則MET作用更明顯。②品種因素，本身的分蘗率多的品種，用后分蘗↗更多。3)：MET對秧田雜草的抑制雜草受控更明顯，可直接殺死許多雜草，另外，一些雜苗嚴重受到抑制，對雜草抑制只對秧田有作用，對本田無效果。如從秧田中帶到本田的雜草會有反跳作用，要注意用多效唑處理秧田，雜草死亡率達94.5%；CK-30.4%。點4)：減輕移栽敗苗，反青快。MET可減輕栽后的敗苗，用(秈伏6號)單株枯葉率50%(CK)而MET處理―5%,老葉不枯，新葉生長快，原因由于在秧苗期根子、根量受延緩劑控制，發根強，葉片蒸騰低，可以維持生理水分的平衡，這是原因(枯苗率低)。5)：增產效果(MET)MET幅度，8―15%，增產。技術不錯而達到10%以上，從客觀上講技術就不錯了，原理只重要的是增加了分蘗，從產量因素上看，扁狀數↗(秧田分蘗多，本田分蘗早)，秧棵數↗分蘗發生早，大蘗較多，即一級分蘗多)2、MET應用技術要點:一、二、三水要干一、使用時期葉片；二、藥液量200斤/mm；三、300ppm濃度。1葉1期(最佳)，粉劑要靠根子吸收，故秧田水面要干，防藥液流失。使用時：一般從利芽到2葉期均可使用。苗高*分蘗數處理↘*↗用的濃度是300PPMCK相等說明沒秧苗生長濃度偏高，秧苗生長量低于對照不利于秧苗生長處理方法：灑施(與系統肥料混合灑施)處理不均勻噴施：均勻效好于灑施浸種：有作用效果，但有效作用期短，反15天左右，而噴施效果好，作用期↗30-40天。技術要點：秧板面要平，面要干，如果有水，藥易流失。3、配套措施播量、播期、秧田、灌水、施肥期、施肥量。秧田播量要求：對雜交晚稻播量(8-10kg/mn)要低于糯稻，糯稻的8-10kg/mn：不處理時40-50kg/mn。MET一般不超過30kg。抑期：播提前，適當提早抑種，MET可延遲雜交稻，始就，齊就期。因MET↗主莖葉片數0.5-1片，可能與有本田中反跳有關。灌水：看習慣，水秧、旱秧(根據需要適當控水看習慣把握。旱秧受控好于水秧。施肥期量：量要↗日期要提前。(反之會使前期分蘗多，主莖葉多的死亡率多)。4、M