第11章植物的起源與演化1202145億～50億年前，地球表面冷卻形成了地殼。

火山噴發使大氣充滿各種氣體，可能包括CO2、甲烷、CO、N2、H2、NH3、H2S。

南非東北部巴伯頓前寒武紀(Precambian)地層，桿狀細菌型細胞稱為Eobacteriumisolatum，藍藻稱為Archaeosphaeroides

barbertonensis。11.1生命的起源與原核生物的產生22021地質年代和不同時期占優勢植物演化代紀世距今年代/百萬年前優勢植物新生代Cenozoic第四紀Quaternary現代12000年前有花植物第三紀Tertiary更新世2.5上新世7.0中新世26漸新世38始新世54古新世65中生代Mesozoic白堊紀晚白堊世90被子植物形成優勢被子植物起源，裸子植物繁盛早白堊世136侏羅紀晚侏羅世166早侏羅世190三疊紀晚三疊世200早三疊世225古生代二疊紀晚二疊世260蕨類植物及種子蕨繁盛早二疊世28032021代紀世距今年代/(百萬年前)優勢植物古生代Paleozoic石炭紀Carboniferous晚石炭世325蕨類植物興起，苔蘚及裸子植物發生早石炭世345泥盆紀Devonian晚泥盆世360中泥盆世370早泥盆世395志留紀Silurian430簡單維管植物，最早的蕨類奧陶紀Ordovician500藻類植物繁盛寒武紀Cambrian570元古代太古代前寒武紀Precambrian570-15001500～5000細菌及藍藻42021高等植物演化的地質年代表

52021

生物進化的歷史進程前寒武紀——34億年前：單細胞原核生物20億年前：單細胞真核藻類

8億年前：多細胞生物古生代——寒武紀：生物大爆發，藻類、蕨類植物奧陶紀和志留紀：植物由水生到陸生的進化泥盆紀：裸蕨植物時代石炭紀：蕨類植物時代二疊紀：裸子植物繁茂62021中生代—裸子植物時代三疊紀：侏羅紀：白堊紀：恐龍滅絕、昆蟲和有花植物分化新生代—被子植物時代第三紀：昆蟲與被子植物繼續繁盛分化、出現鳥類和大量哺乳動物第四紀：靈長類一支進化為人類72021②細菌（原核）；①單核絲狀藍藻，與現代的顫藻屬(Oscillatoria)和念珠藻屬(Nostoc)相似；(原核藻類)③真核真菌；④真核綠藻。11.2真核藻類的起源與演化82021

距今6億～20億年間，海洋中充滿了生物，包括了許多原始的動、植物類型。

除志留紀(Silurian)、泥盆紀、二疊紀的冰川時期外，類似于現代的熱帶氣候統治著整個世界，物種的大爆發就在這時發生。

在寒武紀(Cambrian)、奧陶紀(Ordovician)以及志留紀的大部分時間，藻類一直在植物界里占優勢，紅藻、褐藻等許多與現在種類相似的類群已出現，綠藻的門類齊全。92021

志留紀和泥盆紀化石表明：松葉蕨、石松、楔葉以及原始蕨登陸成功。11.3苔蘚植物和蕨類植物的起源與演化102021一苔蘚植物的起源和演化

1綠藻起源說費氏藻(Fritshiella

tuberosa)

112021A.植物體(1.莖；2.頸卵器；3.葉；4.鞭狀枝);B.莖的橫切面;C.葉(示3深裂)；D.葉的中部;E.葉的尖部;F—I.葉的橫切面;J.葉基和莖的一部分(示粘液細胞)

藻苔Takakialepidozioides

費氏藻122021

2裸蕨退化說角蕨屬(Hornea)萊尼蕨屬(Rhynia)孢囊蕨屬(Sporogonites)頂枝學說(TelomeTheory)裸蕨類出現早于苔蘚植物132021二蕨類植物的起源和演化光蕨屬Cooksonia142021萊尼蕨屬(Rhynia)

152021裸蕨屬(Psilophyton)

162021裸蕨類刺石松石松類植物裸蕨類古蘆木、海尼蕨木賊類植物裸蕨類小原始蕨、古蕨屬真蕨類植物17202111.4裸子植物的發生與演化古生代最顯著的標志是：早泥盆世2500萬年時間里由纖弱的維管草本發展出了森林喬木，二疊紀4500萬年時間里的物種大滅絕。有花植物的孕育在三疊紀開始。白堊紀是第三個快速進化時期，原因：氣候和地質的巨大變化，蟲媒傳粉盛行。白堊紀最為顯著的特征：被子植物的散布和恐龍的滅絕。182021

種子蕨的結構發展到現代被子植物的相應結構。192021蕨類植物從志留紀、泥盆紀到全盛的晚石炭世，歷時不下于0.8億～1億年。裸子植物從晚泥盆世到全盛的中生代，歷時1.5億年。被子植物起源的時代不遲于三疊紀。裸子植物在系統發育過程中，主要演化趨勢是：A．植物體莖干由不分枝到多分枝；B．孢子葉由散生到聚生成各式孢子葉球；大孢子葉逐漸特化；C．雄配子體由吸器發展為花粉管；雄配子由游動的、多纖毛精子，發展到無纖毛的精核；D．頸卵器由退化發展到沒有，等。買麻藤綱是裸子植物中最進化的類群。

202021212021

苛得狄22202123202111.5被子植物的起源與演化（一）起源的時間1古生代起源說認為被子植物起源于古生代二疊紀。

2白堊紀（或晚侏羅紀）起源說被子植物起源于白堊紀或晚侏羅紀。

被子植物起源的時間似乎可以肯定，是在白堊紀以前的某個時期。242021遼寧古果（中華古果）2520211996年發現于遼寧省西部朝陽地區的孔子鳥化石，距今已1.3億年，被稱為世界上“最早具有角質喙的鳥類”。1998年在這里發現的中華古果化石，已有1.45億年歷史，是迄今為止世界上所發現的最古老的被子植物，被稱為“世界最早的花”。262021（二）發源地1高緯度起源說希爾（Heer）的觀點

植物通過三個方面向南分布：（1）由歐洲向非洲南進；（2）從歐亞大陸向南發展到中國和日本，再向南伸展到馬來西亞、澳大利亞；（3）由加拿大經美國進入拉丁美洲，最后擴散到全球。現在看來，這種主張證據是不足的。2720212中、低緯度起源說大多數學者支持被子植物起源于熱帶。

大量被子植物化石在中、低緯度出現的時間實際上早于高緯度。

現代被子植物的地理分布情況，同樣說明植物可能起源于中、低緯度地區。

雷文（Raven）和阿克塞爾羅（Axelrod）等人根據板塊學說和古植物的證據，主張被子植物可能起源于西岡瓦納板塊的熱帶高地。282021292021302021（三）可能的祖先

1真花學說（EuanthiumTheory）

認為被子植物的花是一個簡單的孢子葉穗，它是由裸子植物中早已滅絕的本內蘇鐵目，特別是準蘇鐵（Cycadeothea）具兩性孢子葉的球穗花進化而來的。

孢子葉球上的苞片

被子植物的花被小孢子葉雄蕊大孢子葉雌蕊（心皮）孢子葉球的軸花軸312021現代被子植物中的多心皮類，尤其是木蘭目植物是現代被子植物的較原始的類群。

真花說由毛茛學派建立。3220213320212假花說（PseudoanthiumTheory）

認為被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一個雄蕊和心皮分別相當于1個極端退化的雄花和雌花，因而設想被子植物來自于裸子植物的麻黃類中的彎柄麻黃（Ephedracampylopoda）。雄花的苞片花被雌花的苞片心皮雄花的小苞片消失，剩下雄蕊雌花小苞片退化剩下胚珠342021

假花說由恩格勒學派的韋特斯坦（Wettstein）建立。現代被子植物的原始類群是單性花的葇荑花序類植物，有人甚至認為，木麻黃科就是直接從裸子植物的麻黃科演變而來的原始被子植物。35202111.6被子植物的分類系統1恩格勒的分類系統

德國植物學家恩格勒(Engler)和柏蘭特（Prantl）于1887年在《植物自然分科志》一書中發表。

把植物界分成13門，而被子植物是第13門中的一個亞門，即種子植物門被子植物亞門，并將被子植物亞門分成雙子葉植物和單子葉植物二個綱，將單子葉植物放在雙子葉植物之前。修訂后，1964年第12版分62目344科。362021恩格勒系統是根據假花說的原理，認為無花瓣、單性、木本、風媒傳粉等為原始的特征，而有花瓣、兩性、蟲媒傳粉的是進化的特征。3720212哈欽森被子植物分類系統英國植物學家哈欽森于1926年在《有花植物科志》一書中提出，1973年作了修訂，從原來332科增加到411科。該系統認為被子植物是單元起源的，雙子葉植物以木蘭目和毛茛目為起點，從木蘭目演化出一支木本植物，從毛茛目演化出一支草本植物，認為這兩枝是平行發展的。單子葉植物起源于雙子葉植物的毛茛目，并在早期就分化為三個進化線：萼花群（Calyciferae）、瓣花群（Corolliferae）和穎花群（Glumiflorae）。3820213塔赫他間被子植物分類系統塔赫他間于1954年公布。他認為被子植物起源于種子蕨，并通過幼態成熟演化而成；草本植物由木本植物演化而來；單子葉植物起源于原始的水生雙子葉植物的具單溝舟形粉的睡蓮目莼菜科。3920214020214克郎奎斯特被子植物分類系統克郎奎斯特分類系統是美國學者克郎奎斯特（Cronquist）1958年發表的。該分類系統亦采用真花學說及單元起源的觀點，認為有花植物起源于一類已經絕滅的種子蕨；現代所有生活的被子植物亞綱，都不可能是從現存的其他亞綱的植物進化來的；木蘭亞綱是有花植物基礎的復合群，木蘭目是被子植物的原始類型；葇荑花序類各目起源于金縷梅目；單子葉植物來源于類似現代睡蓮目的祖先，并認為澤瀉亞綱是百合亞綱進化線上近基部的一個側枝。41202142202111.7植物的進化方式和進化趨勢1植物類群演化的趨勢上升式進化：結構與功能由簡單到復雜的進化方式細胞結構：原核→真核，原核→間核→真核形態結構：單細胞→群體或絲狀體→多細胞體；無分化→有分化，簡單分化→復雜分化；原植體→擬莖葉體→根莖葉植物體；無維管組織→有維管組織生殖器官：單細胞結構→多細胞結構→具不育細胞層的多細胞結構，無花→無花被花→具花被花432021生殖方式：營養繁殖→無性生殖→有性生殖(同配→異配→卵配)；受精需水→花粉管→雙受精生活史：營養繁殖→無性生殖→核相交替(合子或配子減數分裂)→世代交替(孢子減數分裂)（同形世代交替→異形世代交替→孢子體發達的異形世代交替，配子體獨立生活→寄生在孢子體上）種子：無(僅具孢子)→裸露種子→具包被種子生境：水生→陸生；狹幅→廣幅442021下降演化（downwardevolution）:有些器官和組織的結構從復雜走向簡單，如苔蘚植物由孢子體發達的裸蕨退化而成。下降式進化（簡化式進化）趨同進化：親緣關系遠的類群因生境相同，而在形態結構和生理機能上形成相似特征的進化方式趨異進化：來源于共同祖先的植物類群因生境不同，而在形態結構和生理機能上形成相異特征的進化方式適應輻射：一個物種適應多種不同的環境而分化成多個在形態、生理上各不相同的種的進化方式452021平行進化：來源于共同祖先的植物類群，由于后來又生活在類似的生境中，形成了相似的適應特征稱平行進化。平行進化與趨同進化的區別：平行進化：親緣關系較近的植物種或植物類群，經過平行進化產生相似的特征。趨同進化：親緣關系較遠的的植物種或類群，由于適應相同的生境而形成了相近的特征。462021特化或專化：有些植物在適應特殊條件或特殊環境時，發展了一些特殊的構造，如某些蟲媒傳粉植物的花被或雄蕊極度特化，只能適應某一類昆蟲進行傳粉，這種現象稱為特化或專化漸變式進化與跳躍式進化：漸變式進化：進化是緩慢的、漸變的過程，是微小突變的積累跳躍式進化：調節基因發生突變而引起的生物大突變多洛定律：生物進化的不可逆性規律4720212單元起源和多元起源現代多數植物學家主張被子植物單元起源（monorheithry），主要依據是被子植物具有許多獨特和高度特化的特征。如雙受精現象和三倍體的胚乳。莖內部有篩管和伴胞雌、雄蕊在花中的排列位置固定不變雄蕊都有4個孢子囊和特有的藥室內層大孢子葉(心皮)特化為雌蕊，頂端為柱頭花粉管通過退化的助細胞進入胚囊都有雙受精和3倍體的胚乳花粉外均有花粉鞘(Pollenkitt)（1）單元起源482021（2）多元起源（polyrheithry）

如認為被子植物分別與本內蘇鐵、苛得狄類、銀杏類、松杉類和蘇鐵類有關。4920213植物進化的速率有些植物既具有進步的性狀，也具有較原始的性狀，這種性狀進化速率不同的現象被稱為異速進化（heterobasmy）或鑲嵌進化（mosaicevolution）。

植物的進化速率可分為三類：（1）低速進化（bradytelicevolution）

（2）中速進化（horolelyevolution）

（3）高速進化（tachytelyevolution）

502021

進化速率不同的原因：居群內遺傳變異的數量；居群的結構和大小；居群對環境的適應程度；居群內突變率的大小。生殖方式的多樣性；5120213生物進化的基本理論

神創論與進化論的斗爭19世紀中葉以前，神創論或稱特創論一直占據著生物學的主導地位。一次創造論認為，世界上各種各樣的生物，包括所有植物和動物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它們永遠不變、一代一代地繁衍下來。連續創造論則認為，世界上各種各樣的生物是一次又一次不斷地被神創造的，因此造成了地球上過去的物種與現代物種的差別。英國牛津大學的一位副校長兼牧師甚至根據舊約記載還推測出上帝創造地球和造人的準確時間。 522021公元前6世紀，希臘哲學家Anaximandev預言，生物是逐漸進化的；18世紀，瑞典醫生Linnaeus發明雙名制生物命名法則；18世紀，法國生物學家Buffon在研究中察覺到生物進化現象并進行了描述，但沒有勇氣承認并作出結論；1830年，蘇格蘭地質學家Lyell發表《地質學原理》第一卷，闡述了古老地球在很早以前就形成了，地質過程經歷了緩慢漸進的變化。同時，古生物化石的研究也被引入了地質學，為進化理論提供了基礎；法國生物學家Lamarck再一次提出了生物進化的思想Darwin的祖父ErasmasDarwin也提出了生物進化的可能性，但他們都沒有拿出足夠令人信服的證據，或由于各種時代的局限，進化論并沒有被確立起來，神創論所占據的主導地位一直沒有被動搖。5320211859年，Darwin《物種起源》1860年6月30日 牛津大學圖書館 神創論與進化論的辯論會牛津大主教Wilberforce

vs.Huxley進化論與神創論的斗爭一直沒有停止542021

年青時代的Darwin和貝格爾號的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，愛丁堡大學學習醫學1828年，劍橋大學學習神學，鉆研博物學和自然史，結識了一些博學的教授學者。1831年，從劍橋畢業并獲得學士學位劍橋大學博物學教授Henslow推薦去英國貝格爾號航海船上擔任博物學專家。出發之前，Henslow教授特別向Darwin贈送了Lyell的《地質學原理》第一卷。5520211831年11月，貝格爾號探險船出發進行環球探險調查1835年的夏天，貝格爾號到達太平洋東部，離南美洲西海岸965km的加帕戈斯群島。考察了一個多月，采集了大量的巖石及植物和動物標本。Darwin發現，島上26種陸棲鳥類中，有25種是特有的，15種海棲魚類全部是新種，25種甲殼蟲中只有2～3種是南美洲也有的，185種顯花植物中新種為100種。不同島嶼上的海龜形態各不相同，地雀的許多特征也有差異，顯示出這些不同的物種是這里特殊的氣候和環境創造的。物種是可變的，這種變化明顯受自然環境的影響和選擇！562021隨著貝格爾號長達5年的航海探險考察后，1836年10月，Darwin回到了英國。整理和收集資料：1838年，他閱讀了著名的經濟學家Malthus（馬爾薩斯,1766-1834）的《人口論》，進一步認識到生存競爭的結果使各物種在自然界中保持適當的數量，同時逐漸向著更加適應于環境的方向變化。生存競爭和適者生存為Darwin的自然選擇學說的形成提供了依據，他的關于生物通過自然選擇而連續進化的理論開始成型。1858年，英國年青的博物學家Wallace給Darwin寫信，闡述他通過對馬來西亞群島動植物的考察所得出的生物進化的結論。同年，Darwin和Wallace在英國Linnaean學會上公布了他們各自的論文和摘要。1859年，Darwin《物種起源》終于問世。572021

自然選擇導致生物進化生物進化是指地球上的生命從最初最原始的形式經過漫長的歲月變異演化為幾百萬種形形色色生物的過程。所謂自然選擇實質上是自然環境導致生物出現生存和繁殖能力的差別，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。Darwin主義包含了兩方面的基本含義：（1）現代所有的生物都是從過去的生物進化來的；（2）自然選擇是生物適應環境而進化的原因。582021人工選擇與自然選擇592021生物性狀和特征變化往往是環境和遺傳相互作用的結果例：長頸鹿的進化602021自然選擇作用下群體水平的進化實質上反映了生物基因庫的變化。基因庫是一種生物群體全部遺傳基因的集合，它決定了下一代的遺傳性狀。生物細胞中同源染色體上的一對等位基因可以決定生物個體的某一性狀。612021第12章植物多樣性的產生12.1物種的概念12.2植物變異12.3植物變異與自然選擇12.4生物多樣性的維持62202112.1物種的概念生物學種（biologicalspecies）——在自然界占據一定的生態位（niche），能夠相互配育的自然居群的組群，與別的組群具有生殖隔離。物種是基本的分類和進化單位，種是自然界客觀存在的，是形態上和生殖上間斷的群體。以外部形態為主的標準劃分的種——分類學種（taxonomicspecies）、林奈種（Linnaeusspecies）或形態學種（morphologicalspecies）。63202112.2植物變異變異（variation）：由于遺傳差異或環境因素引起的細胞間、生物個體間或同種生物各居群間的差異，包括形態、結構和生理機能等的不同。1概念642021（2）遺傳重組（recombination）通過交換和隨機交配使父母親本基因重新組合。高等植物中，基因重組可以通過連鎖、互換、自由組合、轉座插入和雜交等形式實現。2植物變異的來源（1）環境飾變（environmentalmodification）由生境引起的表型變異，不可遺傳。652021B．染色體突變生物體內染色體數目和結構的改變，是產生遺傳變異的重要原因。包括多倍化、非整倍變異以及染色體結構變異[缺失（deficiency）、重復（replication）、倒位（inversion）和易位（translocation）等]。（3）突變（mutation）A．基因突變基因內核苷酸序列的改變，常只涉及DNA序列中一個堿基的突變，因此，又稱為點突變（pointmutation）。6620213居群中的變異居群遺傳進化的一個主要方面即為基因或基因型頻率的不斷變化，