第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制第一節糖酵解途徑的特點及調節機制一、糖酵解途徑的特點廣泛存在，不需要氧；兩個階段：消耗ATP階段和產生ATP階段；主要有激酶、變位酶、異構酶、脫氫酶等多種酶參與反應；其他糖類作為碳源時，先通過少數幾步反應轉化為葡萄糖或糖酵解的中間產物，這時從葡萄糖合成細胞基體的標準反應序列同樣有效，不必修改；霖雀盅方感乏靛絳琢住贍叉辛旦緬利綴涯許禮惜姓漂父殆專擂帥朋鄰京型微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制二、丙酮酸的不同去路：無氧條件下同型乳酸發酵酒精發酵丙酮丁醇發酵有氧條件下徹底氧化作為C2化合物參與生物合成，生成脂肪、聚乙酰和類異戊二烯等。尚椒表澎拼貨負猶弘缸激屈卿四泊煌苞聲瞎磅哼遇醉牌許意貧奄月式蛋吐微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制三、糖酵解的調節機制1、調節機制：能荷調節2、調節點：三個不可逆反應，只參與糖酵解，不參與糖異生。己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶3、其他調節機制檸檬酸脂肪酸乙酰輔酶A灶庸甥省尉睫掂揍坊聘截造搐吧茹唯趙樁綴務雕愿硬路絕叼任熬淵頓輾困微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制概念：在生物氧化中發酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產生的還原力不經過呼吸鏈傳遞而直接交給一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反應。在發酵工業上，發酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產有用代謝產物的一類生產方式。☆發酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產能途徑主要有EMP、HMP、ED和PK途徑。四、發酵作用撕深丙嶺募寡識陵肚諜郴甚碉撈沾女仇裔刷靶荷兼鴕產昂壽焊燎社說掐呀微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制在上述途徑中均有還原型氫供體——NADH+H+和NADPH+H+產生，但產生的量并不多，如不及時使它們氧化再生，糖的分解產能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產物為氫（電子）受體來接受NADH+H+和NADPH+H+的氫（電子），于是產生了各種各樣的發酵產物。根據發酵產物的種類有乙醇發酵、乳酸發酵、丙酸發酵、丁酸發酵、混合酸發酵、丁二醇發酵、及乙酸發酵等。為李劇鈔壘剔尊鈍嗡拎氣語浪產疥棧恰蹤捶嗆費焚烹鈴鉛倆瓢皖缸麗汰雄微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制Fermentations:A.Intheabsenceofoxygen,NADHisnotusuallyoxidizedbytheelectrontransportchainbecausenoexternalelectronacceptorisavailableB.However,NADHmuststillbeoxidizedtoreplenishthesupplyofNAD+foruseinglycolysisC.FermentationsarereactionsthatregenerateNAD+fromNADHintheabsenceofoxygen1.Fermentationsinvolvepyruvateorpyruvatederivativesaselectronacceptors2.FermentationsmayormaynotproduceadditionalATPforthecell松顫砸囊野盲突悔翱競今蛻函姥朽匹套垣吞笑坯古抒躇混幽斡火塑惕礎灘微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制D.AlcoholicfermentationsproduceethanolandCO2E.Lacticacidfermentationsproducelacticacid(lactate)1.Homolacticfermentersreducealmostallpyruvatetolactate2.HeterolacticfermentersformsubstantialamountsofproductsotherthanlactateF.Formicacidfermentationproduceseithermixedacidsorbutanediol六苑艘江睜坤縷巡胖蘸簽想捧旭柑以序措腺腕閉賃羹痙裂辮串屠憚歲滔醞微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制①酵母型酒精發酵②同型乳酸發酵③丙酸發酵④混合酸發酵⑤2,3—丁二醇發酵⑥丁酸發酵丙酮酸的發酵產物撬槳靜誘慕腿衫握餐梗銑槐滬廓挺沼袱系絕篇鑰姨向該爺溯吾科棟揖侮興微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制第二節酒精發酵機制境肛旁翻原賜柬可靴關窘斡膳背哺江娜池受鋅種蛙器陳鮮落哦腸吝寨凝策微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制一、乙醇生成機制葡萄糖經糖酵解生成丙酮酸丙酮酸脫羧生成乙醛乙醛脫氫生成乙醇俞俱畝詳娶墻堵文恥搓汀濾逾猿皇桌暢范奎鎂舅膿辱唯些籬篩大個許甲冒微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶酵母菌的乙醇發酵：概念菌種途徑特點發生條件※該乙醇發酵過程只在pH3.5~4.5以及厭氧的條件下發生。宵矚剃未棍入騙皺堅儡餡嗆餞二訴旋魔沿植繩使密冉媒檀秧粕硬庫漆乳鬧微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制2、概念：有氧條件下，發酵作用受抑制的現象（或氧對發酵的抑制現象）。意義：合理利用能源通風對酵母代謝的影響通風（有氧呼吸）缺氧（發酵）酒精生成量耗糖量/單位時間細胞的繁殖低（接近零）少旺盛高多很弱至消失二、巴斯德效應(ThePasteureffect)1、現象：恥恍幻犀比盅代剩膨晃小困忿腹塞覺枉琵褒傲齡委寐彩痹佃盲酮傅杰堆末微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制3、巴斯德效應的機制：（1）PFK的調節PFK受ATP、檸檬酸、其他高能化合物的抑制與AMP、ADP的激活有氧條件下，大量生成檸檬酸、ATP，反饋阻遏PFK的合成和活性；F-６-P積累，導致６－磷酸葡萄糖積累；G-６-P反饋抑制己糖激酶，導致葡萄糖利用率降低（2）丙酮酸激酶的活性降低好氣條件下，１,６－二磷酸果糖減少，丙酮酸激酶活性降低，導致磷酸烯醇式丙酮酸積累，己糖激酶的活性被反饋抑制。備輔芬艾奠蘭慮熏疹砍暗田旨巴顛族幟甭胚約臣瑞蓄理層蟻芳奠拍呆囊姿微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制

葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1,6-二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸磷酸果糖激酶(PFK)丙酮酸激酶己糖激酶

-------ATP、檸檬酸

●

--------ADP,AMP

——6-磷酸-葡萄糖——磷酸烯醇式丙酮酸●———1,6-二-磷酸-果糖巴斯德效應（續）飽銑類爸淫豹構窮氰恭洶棱肥戊拭扶膏慈球傲胖雜宗寅刃逼皇荷掃褒源暈微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制三、酒精發酵中副產物的生成（一）、雜醇油：碳原子數大于２的脂肪族醇類（高級醇）的總稱。1、酒精發酵中高級醇形成途徑（1）氨基酸氧化脫氨作用：轉氨基在α-酮酸之間進行亮氨酸→異戊醇纈氨酸→異丁醇異亮氨酸→活性戊醇酪氨酸→酪醇苯丙氨酸→苯乙醇修建鞠嗆元村閏愛頁朗舷七茍邪脾握籍卑昧琳促仟啡羔軍熬從司赤循巳迢微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制（2）由葡萄糖直接生成糖代謝→α-酮酸（C原子較低的）→α-酮酸（C原子較高的）α-酮酸脫羧、加氨形成少一個碳原子的高級醇或α-酮酸→纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等→相應的醇。（3）正丙醇的形成蘇氨酸→α-氨基-2-丁烯酸→α-丁酮酸→醛→正丙醇莢撈瘍梢務汲醞馬爆兇疤陵落愁媒毅亦陷版倚轎聘肝磊福粗犬域恥矮霧彼微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制2、影響雜醇油形成的條件菌種：與脫氫酶的活性有關培養基組成：與分支氨基酸的存在有關發酵條件：高溫、通風有利于高級醇的生成鬃擠祟屑杭掛映泣繼韌訃沖削琶頑脫蓮賀棟閱疙伎幽囑菠轄分光咆麻凰蒲微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制細菌的乙醇發酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發酵單胞菌等ED途徑:(Enter-DoudorffPathway)2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途徑葦釉蛋瑰腕鷗腆桃瓊樊緘乳淚舷靴量嗜向尉興壕是寓嚏肯廓遍餌墨堤挎逾微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制☆酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發酵~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇通過EMP途徑產生乙醇，總反應式為：C6H12O6+2ADP+2Pi2C2H5OH+2CO2+2ATP

☆細菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發酵通過ED途徑產生乙醇，總反應如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP鏈羌答喂揍印創遺芝戳衫剪紅巨讀逞利肘遼捎銅醇盈醫圭美仍搏糟苯毛侈微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制☆細菌(Leuconostocmesenteroides)的乙醇發酵通過HMP途徑產生乙醇、乳酸等，總反應如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP同型乙醇發酵：產物中僅有乙醇一種有機物分子的酒精發酵異型乙醇發酵：除主產物乙醇外，還存在有其它有機物分子的發酵彬關互礫笑耿十圃耪楞闊吝撮賒渣對豎攘舞制傳乍棗恕女汞炒讒林卵黎榜微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制利用Z.mobilis等細菌生產酒精優點：代謝速率高；產物轉化率高；菌體生成少代謝副產物少；發酵溫度高；缺點：pH5較易染菌；耐乙醇力較酵母低事前貢忠鐳刃埂轉榨廊益芋擇箱懶壁彼梢漆缽消柵照吁跳臼提霄裸號糠鄲微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制第四節乳酸發酵機制乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發酵的糖產生乳酸，稱為乳酸發酵。由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所不同，將乳酸發酵又分為同型乳酸發酵、異型乳酸發酵和雙歧桿菌發酵。同型乳酸發酵：（經EMP途徑）異型乳酸發酵：（經HMP途徑）雙歧桿菌發酵:（經HK途徑—磷酸己糖解酮酶途徑）毗麻就毆拙嬸序樟拄巴字月叔柴吝嗽羊鳴唱歐開撩讒遲西佬罐纏唱竄類牙微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸2丙酮酸2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcuslactisLactobacillusplantarum概念菌種途徑特點同型乳酸發酵奇酬正攜鷗號族啞哲尖稚儉抑倉水寵弘偉槐拽館晰撿惕桅演凋片萊悅苑縷微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制異型乳酸發酵葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H概念、菌種、途徑、特點-CO2獅冰盡跪疥臭隊兼賞承翰講險瑤昨唁韓聽爺硅試端撇臥信佐強程婉淀陡由微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制雙歧發酵兩個關鍵酶：6-磷酸果糖酮解酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶；

雙歧反應

2葡萄糖→3乙酸＋2甘油醛-3-P；（非氧化脫氫）

甘油醛-3-P→甘油酸-3-P→PEP→丙酮酸→乳酸（氧化脫氫）

總反應式

葡萄糖＋2ADP＋2Pi→乳酸＋乙酸＋CO2＋2ATP理論轉化率：50%主要菌種：兩歧雙歧桿菌（Bifidobacteriumbifidum）彰去鋅椅箍雁斌融轄墳怎碟備耿叭熱輸拇其臀男斯媚硫河榜布磨慣爸綢廟微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制糖本科抱沏踩蛤羅新甕跨久桿遵攤苦斌濃江民檸渙釜崖該五場傈編戴拉廄微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制計靠腳結姻質壟氮熔湯肋洽輪陛弊聊求表桃表報也餅膜擰繭粒拜心詣距始微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過EMP途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產物，由于代謝產物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發酵。發酵途徑：斷黨總撮史戮嗣恰醫熊妓擾罐酮黑二仿響絳惟枝遵扛隸撒內另斥漁卓鍘摩微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制CO2H2甲酸-氫裂解酶丙酮酸甲酸裂解酶琥珀酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖丙酮酸乳酸乙酰輔酶A甲酸乙醛乙酰磷酸乙酸乙酸PEP羧化酶乳酸脫氫酶乙醛脫氫酶磷酸轉乙酰酶乙酸激酶+2HpH﹤6.2餐淳崎渙配斯落作糕昧癡頗華正派兒砒癢憚民砂層淀汞汀炊虐中棗蓖呀歇微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制（四）2,3-丁二醇發酵葡萄糖乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇

乙酰乳酸

二乙酰3-羥基丁酮2,3-丁二醇CO2H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脫羧酶2,3-丁二醇脫氫酶概念：腸桿菌、沙雷氏菌、和歐文氏菌屬中的一些細菌具有-乙酰乳酸合成酶系而進行丁二醇發酵。EMP侖炎拙卡囚豢釁滯猖矗恨罩遺拙屎侶樂趟跌泊榷吩歪焉瑯嗣棲表苫特濺攬微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制第三節甘油的合成機制一、酵母的第Ⅰ型發酵乙醇脫氫酶活性強，乙醛為氫受體，生成乙醇乙醛＋NADH＋H+→乙醇＋NAD+

二、酵母的第Ⅱ型發酵（亞硫酸鹽法甘油發酵）磷酸二羥丙酮為氫受體，生成甘油乙醛＋亞硫酸氫鈉→乙醛亞硫酸氫鈉加成物↓磷酸二羥丙酮＋NADH＋H+→α-磷酸甘油＋NAD+

α-磷酸甘油＋H2O→甘油＋Pi

歐拓損王擬次蔬憎崎側區檬培輥蛋怎埋剔賣埔販減懇曬抖北跺泌渭病瑞蚊微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制三、酵母的第Ⅲ型發酵（堿法甘油發酵）堿性條件，歧化反應，生成甘油、乙醇、乙酸和CO2

2乙醛→乙醇＋乙酸

磷酸二羥丙酮＋NADH＋H+→α-磷酸甘油＋NAD+

α-磷酸甘油＋H2O→甘油＋Pi系絆嶄鑼贛昧茸病秉王存玩驚盈顏粵蔓窗娘鑒溫周鞏安攻周打攻沒溜窘演微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制

第四節

乳酸發酵機制

一、同型乳酸發酵

概念：乳酸菌在厭氧條件下利用葡萄糖，經EMP途徑生成丙酮酸后，在乳酸脫氫酶作用下將丙酮酸還原為乳酸的過程。總反應式：葡萄糖＋2ADP＋2Pi→2乳酸＋2ATP+135561.6J理論轉化率：100%

犬逸邁么熟佃惟枚淬貞腔官抬實客翹木癌郝屠崎準臀浩系洼咖擦院張購脅微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制微生物工程第三章糖嫌氣性發酵產物積累機制主要菌種：乳酸鏈球菌（StreptococcusLactis）酪乳桿菌（LactobacillusCasei）保加利亞乳桿菌（Lac.bulgaricus）德氏乳桿菌（Lac.de