采后園藝產(chǎn)品的生理特點(diǎn)：

1．雖然離開了母體，斷絕了營(yíng)養(yǎng)和水分的供給，但仍然是進(jìn)行著生命活動(dòng)的活體,因此，其采收以后繼續(xù)進(jìn)行著一系列的生理活動(dòng)。

2．為了維持生命，該活體要適應(yīng)這種變化了的外界環(huán)境條件，組織內(nèi)部的代謝機(jī)能也會(huì)產(chǎn)生一系列的變化，以達(dá)到正常地生命活動(dòng)進(jìn)行下去。

3．采后的生理代謝特點(diǎn)是以呼吸代謝和蒸騰代謝為主體的代謝過程，呼吸消耗和水分損失不再能得到補(bǔ)充。正因?yàn)榛铙w具備有呼吸、蒸騰兩個(gè)特點(diǎn)，從而具備了得以延長(zhǎng)生命，保持品質(zhì)，抵抗病害侵襲，減少損耗的能力，即耐貯性和抗病性。 耐貯性：園藝產(chǎn)品在一定的期限內(nèi)，能夠保持原有品質(zhì)不發(fā)生明顯的不良變化的特性。 抗病性：指園藝產(chǎn)品抵抗致病微生物侵害的特性

第一章

園藝產(chǎn)品采后呼吸生理

園藝產(chǎn)品在采收后，由于離開了母體，水分、礦質(zhì)及有機(jī)物的輸入均已停止；呼吸是園藝產(chǎn)品采后必須進(jìn)行的活動(dòng)，因?yàn)?，只有呼吸作用正常地進(jìn)行，才能維持園藝產(chǎn)品正常的生命活動(dòng)，呼吸作用是整個(gè)生命活動(dòng)能量的來源，同時(shí)還與體內(nèi)其他生理生化過程密切相關(guān)（中間產(chǎn)物→酶的合成→各種代謝正常進(jìn)行等），有了正常的呼吸途徑和歷程的主導(dǎo)，才能使產(chǎn)品保持正常的生活狀態(tài)；此外，呼吸作用在分解有機(jī)物過程中產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，它們是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)新的有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。呼吸作用過強(qiáng)，則會(huì)使貯藏的有機(jī)物過多地被消耗，含量迅速減少，園藝產(chǎn)品品質(zhì)下降，同時(shí)過強(qiáng)的呼吸作用，也會(huì)加速園藝產(chǎn)品的衰老，縮短貯藏壽命。因此，控制采收后園藝產(chǎn)品的呼吸作用，已成為園藝產(chǎn)品貯藏技術(shù)的中心問題。貯藏的基本原則采后貯藏產(chǎn)品是一個(gè)有生命的活體，具有基本的新陳代謝；維持正常的新陳代謝；維持正常而緩慢的新陳代謝。根據(jù)貯藏的基本原則，采后貯藏產(chǎn)品的呼吸特性:1.貯藏產(chǎn)品具有呼吸代謝.2.貯藏產(chǎn)品具有正常的呼吸代謝過程.3.貯藏產(chǎn)品具有正常而緩慢的呼吸代謝過程.呼吸代謝?易腐產(chǎn)品是一個(gè)活體，生長(zhǎng)、衰老?生長(zhǎng)發(fā)育和成熟衰老都需要能量?能量是通過呼吸代謝提供

–(氧化分解糖，產(chǎn)生二氧化碳)?采后處理的一個(gè)基本任務(wù)是降低呼吸呼吸作用（respiration）是指生物體內(nèi)的有機(jī)物，通過氧化還原而產(chǎn)生二氧化碳同時(shí)釋放能量的過程。采后果實(shí)生命活動(dòng)是以呼吸代謝為主導(dǎo)過程的新陳代謝。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O

+能量溫度（冷藏）底物和產(chǎn)物濃度:低氧、高CO2（氣調(diào)）成熟激素乙烯：（低乙烯貯藏，1-MCP的應(yīng)用）酶的催化：一、呼吸作用的概念、生理意義和場(chǎng)所呼吸代謝的二重性

1.呼吸是蘋果采后必須進(jìn)行的活動(dòng)，因?yàn)?，只有呼吸作用正常地進(jìn)行，才能維持果實(shí)正常的生命活動(dòng)，呼吸作用是整個(gè)生命活動(dòng)能量的來源，同時(shí)還與體內(nèi)其他生理生化過程密切相關(guān)（中間產(chǎn)物→酶的合成→各種代謝正常進(jìn)行等），有了正常的呼吸途徑和歷程的主導(dǎo)，才能使產(chǎn)品保持正常的生活狀態(tài)；

2.呼吸作用對(duì)于采后品質(zhì)的保持又是一個(gè)消極的活動(dòng)，因?yàn)楹粑牡孜锞褪菭I(yíng)養(yǎng)成分，呼吸得越多，消耗的得也就越多，品質(zhì)變化也就越大。采后的一個(gè)主要任務(wù)，就是在保持果實(shí)能正常進(jìn)行生命活動(dòng)的情況下，盡量控制呼吸強(qiáng)度，把呼吸消耗降到最低。（一）呼吸作用的基本概念

1.呼吸代謝的類型（1）有氧呼吸（aerobicrespiration）

指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化分解，放出CO2并形成水，同時(shí)釋放能量的過程。

C6H12O6+6O2→

6CO2+6H2O+2870kJ.mol-1

形成38個(gè)ATP

這38個(gè)mol的ATP（33.47kJ）貯存了1272544J的能量，占釋放能量的45%左右，其余能量以熱的形式釋放到環(huán)境之中。

有氧呼吸的特點(diǎn)：①有充足的O2的條件；②釋放大量的能，形成較多的ATP，38個(gè)；③最終產(chǎn)物為CO2和H2O，正常情況下對(duì)產(chǎn)品無直接危害。（2）缺氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指在無氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。

C6H12O6→

2C2H5OH+2CO2+87906J，2molATPC6H12O6→

2H3COCOOH+4H→2CH3CHOHCOOH+75348J

同樣消耗1分子的6C糖，只產(chǎn)生2分子的ATP，若要維持正常的生命活動(dòng)就要比有氧呼吸消耗多得多的底物。缺氧呼吸的特點(diǎn)：①在缺氧（O2不足的）情況下進(jìn)行；②產(chǎn)生的能量物質(zhì)少，消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多；③產(chǎn)物乙醛、乙醇對(duì)貯藏不利。生產(chǎn)實(shí)踐中，控制呼吸的一種重要手段就是降低環(huán)境中的O2的濃度，那么怎樣能通過降O2既可抑制呼吸，又不誘導(dǎo)缺O(jiān)2呼吸的產(chǎn)生呢？呼吸是生物體必須進(jìn)行的活動(dòng)，因?yàn)楹粑鼮楣麑?shí)的生存提供能量，維持其正常的生理功能和抗病性、耐貯性，但呼吸增大對(duì)產(chǎn)品的貯藏不利。因?yàn)楹粑幕|(zhì)是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)糖、酸等。呼吸越強(qiáng)，物質(zhì)消耗越多，品質(zhì)變化越快，果實(shí)的貯藏壽命越短。以上講到兩種呼吸，可見缺氧呼吸更為不利，它會(huì)加速衰老，并由于有害物質(zhì)的積累而引起果實(shí)的病變。在貯藏中，當(dāng)環(huán)境中O2濃度降低到一定量時(shí)，就會(huì)誘發(fā)缺氧呼吸的產(chǎn)生。圖1.果實(shí)組織在不同氧氣水平中釋放CO2的動(dòng)態(tài)模式

巴斯德效應(yīng)：氧對(duì)無氧呼吸抑制作用的現(xiàn)象。（3）愈傷呼吸園藝產(chǎn)品組織在受到機(jī)械損傷時(shí)呼吸速率顯著增高的現(xiàn)象叫做愈傷呼吸（healrespiration）,又稱為創(chuàng)傷呼吸、傷呼吸。2.呼吸作用指標(biāo)（1）呼吸強(qiáng)度

呼吸強(qiáng)度[呼吸速率(Respirationrate)]是衡量呼吸作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)。其定義為在一定溫度下，單位質(zhì)量的果蔬組織進(jìn)行呼吸時(shí)所吸入的氧氣或釋放二氧化碳的毫克數(shù)或毫升數(shù)，單位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鮮重)來表示。呼吸強(qiáng)度高，說明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖類、蛋白質(zhì)、脂肪、有機(jī)酸)多而快，貯藏壽命不會(huì)太長(zhǎng)。

呼吸輕度的測(cè)量MeasuringtheRateofRespiration:Therateofanyreactioncanbedeterminedbymeasuringtherateatwhichthesubstratesdisappearortheproductsappear.Apartfromthewaterproducedbyrespiration,whichisrelativelytrivialcomparedtotheveryhighwatercontentofmostharvestedcommodities,allthesubstratesandproductsofrespirationhavebeenusedtodeterminetherateofrespiration.Theyarelossofsubstrate,eg.,glucose,lossofO2,increaseinCO2,andproductionofheat.Themostcommonlyusedmethod,istomeasureproductionofCO2witheitherastaticordynamicsystem.Inastaticsystem,thecommodityisenclosedinanairtightcontainerandgassamplesaretakenaftersufficientCO2hasaccumulatedtobeaccuratelydetectedbyanyoneofanumberofcommerciallyavailableinstruments,eg.,gaschromatographorinfraredCO2analyzer（紅外二氧化碳分析儀）.Ifthecontainerisproperlysealed,CO2shouldincreaselinearlywithtime.Multiplyingthechangeinconcentrationtimesthecontainervolumeanddividingbyweightofthecommodityanddurationoftimebetweensamplesgivestheproductionrate.Inthedynamicsystemaflowofair(orothergasmixture)ispassedthroughthecontainerataknownrate.Thesystemwillcomeintoequilibrium(>99.3%)inaboutthesametimeittakesfor5-timesthevolumetoflowthroughthecontainer.ThedifferenceinCO2concentrationbetweentheinletandoutletismeasuredafterthesystemhasreachedequilibriumbytakinggassamplesatbothpointsandanalyzingthem.Multiplyingthedifferenceinconcentrationbytheflowrateanddividingbytheweightofthecommodityisusedtocalculatetheproductionrate.

Table1.Respirationratesofarangeofperishablecommodities.

Rangeat5℃Class(mgCO2kg-1h-1)CommoditiesVeryLow<5Nuts,datesLow5to10Apple,citrus,grape,kiwifruit,onion,potatoModerate10to20Apricot,banana,cherry,peach,nectarine,pear,plum,fig,cabbage,carrot,lettuce,pepper,tomatoHigh20to40Strawberry,blackberry,raspberry,cauliflower,limabean,avocadoVeryHigh40to60Artichoke,snapbean,Brusselssprouts,cutflowersExtremelyHigh>60Asparagus,broccoli,mushroom,pea,spinach,sweetcorn（2）呼吸消耗與呼吸熱 呼吸消耗要分解營(yíng)養(yǎng)成分，不同的品種、不同成熟度的蘋果，呼吸強(qiáng)度大小有差異。一般成熟期溫度較高的呼吸強(qiáng)度大；成熟度低的呼吸強(qiáng)度大，如早采果不耐貯藏的原因之一就在于此。當(dāng)以葡萄糖為底物，產(chǎn)品釋放出264g二氧化碳要消耗180g糖。呼吸消耗為：干重?fù)p失（gkg-1h-1）=呼吸速率（mgCO2kg-1h-1）×0.068,或者%干重?fù)p失（g100g-1h-1）=呼吸速率（mgCO2kg-1h-1）×68×10-6例如：洋蔥在30℃時(shí)的呼吸速率為35mgCO2kg-1h-1,每小時(shí)的干重?fù)p耗率為35×0.68/10000=0.0024%，那么一個(gè)月的干耗為0.0024×24×30=1.73%。 呼吸釋放的能量中有45%用于生命活動(dòng)的需要，而還有55%左右的能量不能有效利用，而是以熱的形式散發(fā)到貯藏環(huán)境中，會(huì)使環(huán)境溫度上升。 根據(jù)1mol的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生6mol的CO2并釋放2870.2kJde能量，可知，每釋放1mgCO2，假如完全傳化成熱能，即釋放出10.87J的熱量。 那么每天每噸的園藝產(chǎn)品可以釋放的熱量： 呼吸速率X24X1000X1087=260880[J/(t.d)]實(shí)際園藝產(chǎn)品的呼吸熱為55%X260880=143484J/d.t Calculationofheatproductionfromtherespirationequationshowsthatproductionof1mgofCO2yields2.55cal.Inthelanguageoftherefrigerationengineer,arespirationrateof1mgCO2kg-1h-1indicatesheatproductionof61.2kcalmetrictonne-1day-1(220BTUton-1day-1).TheBritishthermalunit(BTU)istheheatrequiredtoraise1lbofwaterby1°F.

（3）呼吸商[呼吸系數(shù)(RespirationQuotient)RQ]它是指產(chǎn)品呼吸過程中釋放CO2和吸入O2的體積比。RQ＝VCO2／VO2，RQ的大小與呼吸底物有關(guān)。以葡萄糖為底物的有氧呼吸,RQ＝1；以含氧高的有機(jī)酸為底物的有氧呼吸，RQ>1；以含碳多的脂肪酸為底物的有氧呼吸，RQ<1，RQ值也與呼吸狀態(tài)既呼吸類型(有氧呼吸、無氧呼吸)有關(guān)。當(dāng)無氧呼吸時(shí)，吸入的氧少，RQ>1，RQ值越大，無氧呼吸所占的比例越大。RQ值還與貯藏溫度有關(guān)。同種水果，不同溫度下，RQ值也不同，這表明高溫下可能存在有機(jī)酸的氧化或有無氧呼吸，也可能二者間而有之。

MeaningoftheRespiratoyQuotient(RQ):Thecompositionofacommodityfrequentlydetermineswhichsubstratesareutilizedinrespirationandconsequentlythevalueoftherespiratoryquotient(RQ).TheRQisdefinedastheratioofCO2producedtoO2consumed;CO2andO2canbemeasuredinmolesorvolumes.Dependingonthesubstratebeingoxidized,RQvaluesforfreshcommoditiesrangefrom0.7to1.3foraerobicrespiration.Whencarbohydratesarebeingaerobicallyrespired,theRQisnear1,whileitis<1forlipids,and>1fororganicacids.VeryhighRQvaluesusuallyindicateanaerobicrespirationinthosetissuesthatproduceethanol.Insuchtissues,arapidchangeintheRQcanbeusedasanindicationoftheshiftfromaerobictoanaerobicrespiration.

（二）呼吸作用的生理意義：

1、呼吸作用提供植物生命所需要的大部分能量

2、呼吸過程為其他化合物提供原料（三）呼吸作用的場(chǎng)所：

1、糖酵解和戊糖磷酸途徑進(jìn)行的場(chǎng)所－－細(xì)胞質(zhì)

2、三羧酸循環(huán)和生物氧化進(jìn)行的位置－－線粒體3.呼吸高峰在果實(shí)發(fā)育的幼果期細(xì)胞分裂迅速，呼吸速率很高，當(dāng)細(xì)胞分裂停止，果實(shí)體積增大時(shí)，呼吸速率逐漸降低，但在果實(shí)成熟前急劇升高，伴隨果實(shí)的成熟衰老最后由下降。果實(shí)在成熟之前發(fā)生的這種呼吸速率突然升高的現(xiàn)象稱為呼吸躍變（respiratoryclimacteric）或呼吸高峰。二、呼吸代謝途徑對(duì)于采后園藝產(chǎn)品來說，呼吸作用主要是指細(xì)胞內(nèi)糖的氧化分解過程。呼吸代謝主要包括底物的降解和能量產(chǎn)生。并且呼吸代謝途徑具有多樣性，即植物的呼吸代謝并不只有一條途徑，不同植物、同一植物不同器官或組織在不同的生育時(shí)期、不同環(huán)境條件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途徑。此外，還表現(xiàn)在電子傳遞系統(tǒng)的多樣性和末端氧化酶的多樣性。（一）底物氧化途徑的多樣性

1.EMP-TCA-ETC途徑（1）糖酵解（glycolysis)

概念：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程

分子方程式：

重要中間產(chǎn)物：Pyr(丙酮酸)→AlaPEP→OAA（草酰乙酸）PEP+E4P(4-磷酸赤癬糖)→縮合C73-脫氧-α-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸(DAHP)?！Р菟嵬緩健枷阕灏被帷⒅参锛に?。（2）三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle)

概念：丙酮酸,在有氧條件下,逐步氧化分解,通過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步分解，最終形成水和CO2的過程。Krebscycle。

分子方程式：

TCAcycle總結(jié)在細(xì)胞的線粒體間質(zhì)中進(jìn)行的脫去3分子CO2。脫去5對(duì)氫,4NADH2,1FADH2。

TCA循環(huán)的重要中間產(chǎn)物

α-KG（α-酮戊二酸）→Glu,葉綠素，

OAA（草酰乙酸）→Asp（天冬aa）,CH3CO-CoA→脂肪酸，NADH2

三羧酸循環(huán)（3）電子傳遞鏈 在EMP和TCA循環(huán)整個(gè)過程中的底物被氧化是伴隨著脫氫進(jìn)行的，而且這個(gè)過程脫下的氫，首先生成NADH或FADH2。為了保證EMP和TCA循環(huán)的持續(xù)進(jìn)行，NADH和FADH2必須再氧化。在氧化過程中，其并非直接與氧作用，而是經(jīng)過一系列的質(zhì)子與電子傳遞體傳遞，最后活化分子氧才能形成水，這個(gè)過程稱為電子傳遞鏈（electrontransportchain,ETC）或末端氧化途徑。呼吸鏈（respiratorychain)a.

概念：呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。b.組成：(植物線粒體內(nèi)膜電子傳遞鏈的組成)氫傳遞體:NAD(即輔酶Ⅰ)、NADP(即輔酶Ⅱ)、黃素單核苷酸(FMN)和黃腺嘌呤二核苷酸(FAD)電子傳遞體:細(xì)胞色素體系和鐵硫蛋白(Fe-S)c.電子在呼吸鏈上傳遞的動(dòng)力是電勢(shì)梯度d.電子傳遞順序及一些電子傳遞抑制劑(高等植物線粒體電子傳遞鏈及呼吸抑制劑作用位置)氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)a.氧化磷酸化的概念：線粒體NADH+H

的兩個(gè)電子沿著呼吸鏈傳遞給氧的過程中,消耗氧及無機(jī)磷酸,同時(shí)收集大量的能量在ATP的高能鍵上。b.化學(xué)滲透假說(chemiosmotichypothesis)c.線粒體氧化活力的重要指標(biāo)－－P/O(ratio)

P/O比是指呼吸過程中無機(jī)磷酸（Pi）消耗量和原子氧量的比值，此數(shù)什相一對(duì)電子通過電子傳遞鏈每消耗1個(gè)氧原子（1/2O2）與所用去的Pi基產(chǎn)生的ATP的分子數(shù)的比值，呼稱為磷氧比（P/O）或ADP/O比。(1)線粒體的結(jié)構(gòu)與功能Structureandfunctionofmitochondria

外膜——透性大

被膜

內(nèi)膜(嵴)——強(qiáng)選擇透性,有呼吸鏈，

線粒體ATP合酶，電子傳遞和氧化磷酸化“動(dòng)力站”間質(zhì)

TCA循環(huán)酶類——TCAcycle

DNA,RNA,Ribosome——部分遺傳自主性(2)Respiratorychain（呼吸鏈）

ADP

ATP

ADP

ATP

ADP

ATPO2

NADH→FMN-→Fe-S→UQ→Cytb→

Cytc→Cytaa3→H2O氫傳遞體:NAD（輔酶1）、FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、FMN（黃素單核苷酸）和UQ電子傳遞體:Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-s系統(tǒng)。

呼吸鏈2.戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway）

概念：在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸而進(jìn)行有氧呼吸的途徑。

分子方程式：

PPP是發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中的G-6-P直接脫H、脫羧氧化,放出CO2的過程。1.G6P后經(jīng)兩次脫氫，一次脫羧形成Ru5P。2.6Ru5P通過分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循環(huán)實(shí)際消耗1G）。作用：1.提供還原力NADPH2,2.提供中間產(chǎn)物,

3.也能產(chǎn)生能量。

R-5-P

dR5P……nuclearacid.

E4P（4－磷酸－赤蘚糖）

+PEP→C7……莽草酸途徑

芳香族氨基酸、植物激素。酚、醌類

油料種子形成，病蟲害，開花等PPP增加。

判斷：最初脫下的CO2中C6/C1比值。全為PPP時(shí)C6/C1為0；EMP-TCAC6/C1為1。如比值在0-1之間，說明兩條途徑都有。3.其他途徑油料種子萌發(fā)時(shí)，貯藏的脂肪會(huì)分解為脂肪酸和甘油。脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA，在乙醛酸體內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應(yīng)過程，稱為乙醛酸循環(huán)。該途徑中產(chǎn)生的琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。（二）電子傳遞的多途徑1.細(xì)胞色素氧化途徑2.交替氧化途徑3.其他電子傳遞途徑目前已經(jīng)知道植物線粒體內(nèi)膜上還存在4種NAD（P）H脫氫酶，從而至少還有四條電子傳遞途徑。（三）末端氧化酶的多樣性1.酚氧化酶2.抗壞血酸氧化酶3.黃素氧化酶呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制

一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)

1.巴斯德效應(yīng)(pasteureffect)的概念：氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累的現(xiàn)象。2.糖酵解的調(diào)節(jié)（圖4－11）當(dāng)植物組織從氮?dú)廪D(zhuǎn)移到空氣中時(shí)，三羧酸循環(huán)和生物氧化順利進(jìn)行，產(chǎn)生較多的ATP和檸檬酸，降低ADP和Pi的水平。當(dāng)組織從有氧條件下轉(zhuǎn)放到無氧條件下，代謝調(diào)控作用剛好相反。氧化代謝受抑制，檸檬酸和ATP合成減少，積累較多ADP和Pi。由此可見，通過氧調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)檸檬酸、ATP？ADP和Pi的水平，從而調(diào)節(jié)控制糖酵解的速度，使之保持在恰當(dāng)?shù)乃缴?。?dāng)氧氣缺乏時(shí)，糖酵解旺盛，釋放較多CO2；氧氣漸增時(shí)，糖酵解較慢，CO2釋放量較少；然而氧氣過多時(shí)，有氧呼吸加強(qiáng)，組織放出較多CO2。二、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

1.戊糖磷酸途徑:受NADPH(還原型輔酶Ⅱ)的調(diào)節(jié)

[NADPH]/[NADP

]比率過高時(shí)，就抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖酸的速率降低；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性一，使6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)楹送?5-磷酸的速率減慢。所以NADPH過多時(shí)，會(huì)對(duì)戊糖磷酸途徑起反饋抑制（參閱圖4－5）2.三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)(圖4－12)

三、腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)

三、果蔬的呼吸類型（一）呼吸類型

呼吸躍變有一類果實(shí)從發(fā)育、成熟到衰老的過程中，其呼吸強(qiáng)度的變化模式是在果實(shí)發(fā)育定型之前,呼吸強(qiáng)度不斷下降，此后在成熟開始時(shí)，呼吸強(qiáng)度急劇上升，達(dá)到高峰后便轉(zhuǎn)為下降，直到衰老死亡，這個(gè)呼吸強(qiáng)度急劇上升的過程稱為呼吸躍變（respiratoryclimacteric），這類果實(shí)（如香蕉、番茄、蘋果等）稱為躍變型果實(shí)。另一類果實(shí)（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟過程中沒有呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下降，這類果實(shí)稱為非躍變型果實(shí)。（二）呼吸躍變產(chǎn)生的原因1.膜透性改變學(xué)說2.解偶聯(lián)學(xué)說3.蛋白質(zhì)、核酸和酶的合成學(xué)說4.代謝途徑的改變：1957年，Tager和Biale提出（三）躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別

躍變型果實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實(shí)沒有呼吸躍變現(xiàn)象，果實(shí)從成熟到完熟發(fā)展過程中變化緩慢，不易劃分。非躍變型果實(shí)也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，只不過是這些變化比躍變型果實(shí)要緩慢些而已。柑橘是典型的非躍變型果實(shí)，呼吸強(qiáng)度很低，完熟過程拖得較長(zhǎng)，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。

1、躍變型果實(shí)具有明顯的呼吸躍變，非躍變型果實(shí)呼吸的主要特征是呼吸強(qiáng)度低，并且在成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷下降。大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)的蔬菜在采后的完熟過程中出現(xiàn)呼吸躍變.

2、兩者與乙烯的關(guān)系也有很大區(qū)別（1）兩種類型果實(shí)中內(nèi)源乙烯生成模式不同 躍變型果實(shí)乙烯的產(chǎn)生與呼吸作用有相似的模式，即有一個(gè)明顯上升期與生產(chǎn)高峰，只是在時(shí)間進(jìn)程上，果蔬品種間有所不同。據(jù)Burg(1962)研究表明，香蕉在完熟時(shí)乙烯高峰出現(xiàn)在呼吸高峰之前；梨、芒果、油梨乙烯高峰與呼吸高峰同時(shí)出現(xiàn)；而番茄、蘋果進(jìn)入完熟時(shí)，乙烯高峰則出現(xiàn)在呼吸高峰之后；非躍變型果實(shí)的內(nèi)源乙烯水平則一直維持在很低的水平，沒有出現(xiàn)上升現(xiàn)象。（2）兩者組織內(nèi)存在兩套不同的乙烯生物合成系統(tǒng) 經(jīng)過多年研究，人們普遍認(rèn)為在植物組織內(nèi)存在兩套乙烯生物合成系統(tǒng)-系統(tǒng)Ⅰ和系統(tǒng)Ⅱ。所有植物組織在生長(zhǎng)發(fā)育過程中均能合成并釋放微量乙烯，這種乙烯合成系統(tǒng)為系統(tǒng)Ⅰ。對(duì)于果實(shí)而言，非躍變果實(shí)與未成熟的躍變型果實(shí)所產(chǎn)生的微量乙烯均來至系統(tǒng)Ⅰ，而躍變型果實(shí)在完熟期前期合成并釋放的乙烯，則由系統(tǒng)Ⅱ產(chǎn)生，并且該乙烯即可以隨果實(shí)的自然完熟而產(chǎn)生，也可以被外源乙烯所誘導(dǎo)。非躍變型果實(shí)只有乙烯生物合成系統(tǒng)Ⅰ，而不存在乙烯生物合成系統(tǒng)Ⅱ。

（3）兩者內(nèi)源乙烯含量不同一般躍變型果實(shí)內(nèi)源乙烯含量要高的多，而且在此期間內(nèi)源乙烯濃度變化也比非躍變型果實(shí)大得多。躍變型果實(shí)與非躍變性果實(shí)在生長(zhǎng)到完熟期內(nèi)源乙烯含量單位：mg/kg躍變性果實(shí)非躍變性果實(shí)果實(shí)乙烯含量果實(shí)乙烯含量果實(shí)乙烯含量蘋果25-2500香蕉0.05-2.10檸檬0.11-0.17梨80芒果0.04-3.0萊檬0.30-1.96桃0.9-20.7西番蓮果466-530柑橘0.13-0.32油桃3.6-6.02李0.14-0.23菠蘿0.16-0.40油梨28.9-74.2番茄3.6-29.8(4)對(duì)外源乙烯濃度的反應(yīng)不同提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實(shí)的呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間提前，但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時(shí)間大致呈對(duì)數(shù)關(guān)系。

對(duì)非躍變型果實(shí)，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強(qiáng)度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間。

(5)對(duì)外源乙烯刺激的反應(yīng)不同 對(duì)躍變型果實(shí)來說，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。而對(duì)非躍變型果實(shí)來說，任何時(shí)候處理都可以對(duì)外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到未處理時(shí)的水平。（6）自身催化乙烯生成的能力不同 躍變型果實(shí)組織在外源乙烯或其類食物如丙稀或乙炔等誘發(fā)下，能大量增產(chǎn)乙烯，這種受乙烯或乙烯類似物誘導(dǎo)而產(chǎn)生乙烯的現(xiàn)象稱為乙烯的自身催化作用。McMurchic等人將躍變型果實(shí)暴露在500μg/g丙稀中1.5-2.0天，成功地誘導(dǎo)出典型的呼吸躍變和內(nèi)源乙烯的上升；而非躍變型果實(shí)如檸檬、甜橙用丙稀處理，雖然可以增加呼吸強(qiáng)度，但并不能使乙烯生成增加。躍變型非躍變型呼吸速率變化幅度不同呼吸速率高，變化幅度大呼吸速率低，變化幅度小內(nèi)源乙烯含量高低乙烯生成系統(tǒng)系統(tǒng)Ⅰ系統(tǒng)Ⅱ系統(tǒng)Ⅰ對(duì)外源乙烯的反應(yīng)不同刺激反應(yīng)呼吸峰提前，峰值不變呼吸速率上升，甚至出現(xiàn)峰濃度反應(yīng)影響不大（只要達(dá)到閾值），即可使呼吸峰提前呼吸速率隨乙烯的濃度上升而上升，呈濃度函數(shù)關(guān)系處理時(shí)間反應(yīng)在呼吸躍變前期處理有效，躍變后無效隨時(shí)響應(yīng)（任何時(shí)間都有效）是否可逆否可逆躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別（四）躍變型本身的區(qū)別：

a不同種類的躍變型園藝產(chǎn)品其呼吸躍變高度和出現(xiàn)的時(shí)間不完全相同。一般原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶果實(shí)，如油梨和香蕉，躍變頂峰的呼吸強(qiáng)度分別為躍變前的3~5倍和9~10倍，且躍變高峰時(shí)間維持很短，高峰后急劇下降，出現(xiàn)有比蘋果更快的成熟期；而原產(chǎn)于溫帶的果實(shí)，如蘋果、梨、杏躍變頂峰的呼吸強(qiáng)度，只比躍變前增高1倍或不到1倍，且躍變高峰維持的時(shí)間也稍長(zhǎng)。 b一般呼吸躍變與乙烯的變化密切相關(guān)，呼吸躍變型其乙烯變化也呈躍變變化，但乙烯高峰出現(xiàn)的時(shí)間并不一定與呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間相一致。有些出現(xiàn)在呼吸高峰前，如香蕉；有些與呼吸高峰同時(shí)出現(xiàn)，如梨、芒果、油梨等；有些出現(xiàn)在呼吸高峰后，如蘋果、番茄等。（五）呼吸躍變與采后流通的關(guān)系

a呼吸躍變與果實(shí)成熟類型的關(guān)系：有些果實(shí)在生理成熟后就可食用，稱非追熟型，而有些則要達(dá)完熟才可食，稱追熟型。如油梨，不采下就不能吃。

b呼吸躍變與耐貯性的關(guān)系：躍變型一般不耐貯。

c呼吸躍變與采收時(shí)期：躍變型要在呼吸躍變前采收，躍變后就不能再貯藏了。躍變型果實(shí)的特點(diǎn)：1、經(jīng)歷高峰期淀粉的降解速度最快，在高峰期時(shí)，是蘋果風(fēng)味最佳時(shí)期；過了躍變期，果實(shí)的衰老很快，耐貯性急速降低，品質(zhì)劣變。2、躍變型果實(shí)在成熟過程中會(huì)釋放出比較多的乙烯，蘋果在成熟中釋放乙烯量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他果實(shí)，在高峰時(shí)可達(dá)100μl/g，而其他躍變型果實(shí)多在20～30μl/g，有的甚至低于1μl/g（非躍變型果實(shí)）。乙烯是成熟激素，它的存在會(huì)加速果實(shí)的成熟老化，縮短貯藏壽命。3、對(duì)外源乙烯較敏感，一般在躍變前最敏感。四、園藝產(chǎn)品呼吸作用與采后貯藏保鮮的關(guān)系1.耐貯性：園藝產(chǎn)品在一定的貯藏期間內(nèi)，能保持其原有質(zhì)量不發(fā)生明顯的不良變化的特性。耐貯性主要受遺傳因子決定，不同種類耐貯性不同，一般與呼吸強(qiáng)度成反比。即呼吸強(qiáng)度越強(qiáng)，耐貯性越差，而呼吸強(qiáng)度較弱，耐貯性越好。2.抗病性：園藝產(chǎn)品抵抗病原菌侵害的特性。這也由遺傳決定，但與環(huán)境有關(guān)。大家學(xué)習(xí)生理時(shí)，呼吸與抗病有什么關(guān)系？植物染病時(shí)呼吸上升，HMP途徑所占比例增大。一般植物呼吸強(qiáng)度與抗病性成正比。呼吸降低利于貯藏，使耐貯性增大，但同時(shí)抗病性下降，而染病產(chǎn)品也不利于貯藏，因此如何協(xié)調(diào)二者的關(guān)系是非常重要的。一般耐貯的品種抗病性較強(qiáng)，但抗病的卻不一定耐貯。3.呼吸消耗：園藝產(chǎn)品由于呼吸作用造成的干物質(zhì)凈消耗。一般呼吸消耗越大，耐貯性越低。4.田間熱：園藝產(chǎn)品采收時(shí)，產(chǎn)品本身溫度較高，帶有大量熱量，這部分熱量叫田間熱。 我們把產(chǎn)品從大田上采下，大田本身溫度較高，使產(chǎn)品體溫也較高，田間熱和呼吸熱如不及時(shí)排除，環(huán)境溫度就會(huì)變高，使被貯藏的產(chǎn)品的生理代謝速率加快。所以呼吸熱、田間熱對(duì)于處于較高體溫的園藝產(chǎn)品而言是不利的。在夏秋高溫季節(jié)，如何盡快消除田間熱，減少呼吸熱的釋放是非常重要的。在寒冷的環(huán)境中，園藝產(chǎn)品所釋放的田間熱和呼吸熱在某種程度上可以避免其遭受冷害和凍害，但是即便是在涼冷的環(huán)境中有時(shí)也會(huì)因內(nèi)部通風(fēng)不良，呼吸熱不斷地積累而給產(chǎn)品造成損傷。因此貯藏運(yùn)輸過程中要盡快消除田間熱。 消除田間熱最有效的措施是預(yù)冷。在入庫(kù)或運(yùn)輸、包裝前先預(yù)冷。預(yù)冷對(duì)某些不耐藏的果蔬非常重要。如荔枝盡快預(yù)冷，可延長(zhǎng)產(chǎn)品貯藏壽命，并保持果實(shí)品質(zhì)。5.無氧呼吸、有氧呼吸 園藝產(chǎn)品貯藏經(jīng)常用氣調(diào)法，通過降低O2濃度，提高CO2濃度來進(jìn)行保鮮，但不是O2濃度越低越好。O2濃度過低會(huì)造成無氧呼吸轉(zhuǎn)換。大家還記得植物生理生化上學(xué)的無氧呼吸對(duì)植物有什么影響？長(zhǎng)期無氧呼吸造成酒精、乳酸積累過多，對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用。另外，有氧呼吸徹底氧化1分子葡萄糖可產(chǎn)生2820.02千焦耳的能量，但無氧呼吸最多只產(chǎn)生100.4千焦耳的能量，無氧呼吸產(chǎn)生的ATP少，為維持正常生命活動(dòng)，無氧呼吸的強(qiáng)度會(huì)增加，最終導(dǎo)致有機(jī)物消耗過度。因此，在產(chǎn)品貯藏中，不論由何種原因所引起的無氧呼吸的加強(qiáng)都被看做是正常代謝的被干擾和破壞，對(duì)貯藏都是不利的。果蔬貯藏過程中應(yīng)用氣體調(diào)控時(shí)，要注意使O2濃度保持在無氧呼吸熄滅點(diǎn)之上，略大于無氧呼吸熄滅點(diǎn)。 無氧呼吸熄滅點(diǎn)：植物的無氧呼吸隨著O2濃度的增高而降低，使無氧呼吸停止的環(huán)境中O2濃度，叫無氧呼吸熄滅點(diǎn)。 不同種類園藝產(chǎn)品無氧呼吸熄滅點(diǎn)不同，一般在3％~5％之間，所以一般園藝產(chǎn)品貯藏O2濃度略大于熄滅點(diǎn)，約在3％~5％。6.呼吸異常與生理病害 一般異常呼吸與正常呼吸不同，異常呼吸無法控制，但正常呼吸是可以控制的。異常呼吸往往氧化