海洋極端環(huán)境下微生物活動(dòng)與油氣資源的潛在關(guān)系

極端環(huán)境指的是具有某些特殊物理和化學(xué)條件的自然環(huán)境，包括高溫、低溫、強(qiáng)堿、高鹽、高壓、高輻射和極端缺氧環(huán)境。適合在極端環(huán)境中生活的微生物，如極端微生物（margasinandschinner，2001；rothschildandmancinti，2001；陳軍等，2006；張敏和東秀珠，2006）。海洋極端環(huán)境一般是指與正常海洋環(huán)境完全不同的物理和化學(xué)環(huán)境，主要包括海床、海床、泥火山環(huán)境；其次，包括高鹽（鹵水）、強(qiáng)氧化、缺氧和堵塞等海洋環(huán)境。海洋末端微生物通常是能夠在分類體系上產(chǎn)生的異質(zhì)生物。在分類體系上，屬于細(xì)菌和古代細(xì)菌類，生活在無(wú)光、氧氣或氧氣環(huán)境中。一些可利用的反生物（b2、b2s、ch4等）的合成能量可以有機(jī)地固定和代謝。它們具有獨(dú)特的遺傳類型、特殊的生態(tài)群落、特殊的生理機(jī)制和獨(dú)特的代謝產(chǎn)物。例如，海洋末端微生物提供了環(huán)境中的宏觀生物的食物來(lái)源，并形成了獨(dú)特的群落生物區(qū)系。到目前為止，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量海床和冷泉噴泉的可口化生物，這些噴泉也報(bào)告為非冷和熱泉群落的化能自養(yǎng)微生物（paulson獻(xiàn)等人，2005）。因此，21世紀(jì)全球海洋勘探計(jì)劃（sicp）的主要研究對(duì)象之一（廣州大學(xué)，2001）。油氣資源的形成和演化與時(shí)間、溫度和有機(jī)質(zhì)組成密切相關(guān)(Seewald,2003),油氣的產(chǎn)生、運(yùn)移、圈閉和后期改造過(guò)程也大多是在一些特殊環(huán)境中進(jìn)行的,極端微生物活動(dòng)可能參與了整個(gè)過(guò)程.早在上世紀(jì)30年代就有油藏中微生物活動(dòng)的報(bào)道(Krejci-Graf,1932),海底熱液異常區(qū)早已發(fā)現(xiàn)了油氣異常(SimoneitandLonsdale,1982),油藏環(huán)境中相繼報(bào)道存在大量極端微生物活動(dòng)(劉金峰和牟伯中,2004;王萬(wàn)春和陶明信,2005),極端微生物活動(dòng)甚至直接參與了海洋天然氣水合物的形成,在距今34.8億年的海底玄武巖火山玻璃中也發(fā)現(xiàn)當(dāng)初成巖不久后的微生物蝕變證據(jù)(Furnesetal.,2004).與此同時(shí),在一些太古代地層中發(fā)現(xiàn)了可能與地球早期極端環(huán)境下微生物活動(dòng)有關(guān)的原生油氣包裹體和瀝青質(zhì)組分(RasmussenandBuick,2000;Dutkiewiczetal.,2003,2006;Rasmussen,2005).所有這些現(xiàn)象均暗示著,極端環(huán)境微生物活動(dòng)可能與一些油氣資源的形成和演化之間存在某種密切關(guān)系.事實(shí)上,在現(xiàn)代一些海底熱泉、冷泉和泥火山區(qū)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了豐度極高的微生物群落(Parkesetal.,2000;BoetiusandSuess,2004;黨宏月等,2006),一些海底沉積物表面異?；钴S的冷泉微生物席通常與下伏的天然氣水合物穩(wěn)定帶和深埋油氣藏在空間上構(gòu)成垂向分布規(guī)律.因此,探索海洋極端環(huán)境下微生物活動(dòng),不僅在理論上可將其作為特定地質(zhì)微生物標(biāo)志(geomicrobiologicalsignature),揭示現(xiàn)代和地史時(shí)期海洋環(huán)境變化和地質(zhì)環(huán)境變遷(黨宏月等,2006)、探索生物圈與地圈之間協(xié)同演化、闡明生物多樣性形成機(jī)制和認(rèn)識(shí)生命極限等(汪品先,2003;中國(guó)大洋鉆探學(xué)術(shù)委員會(huì),2003),而且在實(shí)踐中指導(dǎo)海洋深水油氣田的開(kāi)發(fā)和地史早期潛在烴源巖的尋找.1現(xiàn)代海洋環(huán)境中的微生物活動(dòng)1.1熱水浴的微生物活動(dòng)和數(shù)量的估算1.1.1熱泉生物群落1977年首次發(fā)現(xiàn)了海底熱泉及其周圍熱泉生物(BarossandHoffman,1985),迄今在全球海底已發(fā)現(xiàn)了200多個(gè)類似的海底熱泉系統(tǒng).熱泉流體噴出的速度可達(dá)0.7～5m/s,并含大量酸性氣體、還原性元素和離子(H2S、H2、CH4、NH3、CO2等氣體,Fe、Cu、Zn、Pb、Au、Ag、Ca等元素).它們與低溫海水混合產(chǎn)生了一系列礦物沉淀,形成高達(dá)10～50m的黑煙囪(YouandBickle,1998)、周圍0～350℃的溫度梯度帶和化學(xué)梯度帶,并營(yíng)生了一套獨(dú)特的熱泉微生物群落(馮軍等,2005)以及極端嗜熱化能自養(yǎng)微生物系統(tǒng)(Takaietal.,2004).熱泉微生物種類大多為嚴(yán)格厭氧的種屬,主要為異養(yǎng)發(fā)酵菌、硫酸鹽還原菌、產(chǎn)甲烷菌等.它們大多呈微生物席產(chǎn)出,或者寄居在無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi),或者呈懸浮顆粒隨熱泉流體噴出(DemingandBaross,1993).與此同時(shí),這些微生物作為初級(jí)生產(chǎn)者,提供食物給一些宏體生物管狀蠕蟲(chóng)(Vestimentifera)、貽貝、蛤、蝦類等(初級(jí)消費(fèi)費(fèi));后者又作為二級(jí)生產(chǎn)者最終成為一些食肉動(dòng)物(魚(yú))和食腐動(dòng)物(蟹類)(三級(jí)生產(chǎn)者)的食物源,共同構(gòu)成了熱泉系統(tǒng)獨(dú)特的生物群落和食物鏈結(jié)構(gòu).據(jù)統(tǒng)計(jì),迄今在熱泉區(qū)已發(fā)現(xiàn)了10個(gè)門、500多個(gè)新屬種生物類型(馮軍等,2005).熱泉生物群落的分布具有水平和垂直分異現(xiàn)象.在水平方向上,在熱泉中心噴口溫度高達(dá)350℃以上范圍內(nèi)生活著一些耐高溫的古細(xì)菌;水溫在40～110℃周邊區(qū)域分布著多種古細(xì)菌和嗜熱細(xì)菌,它們貼附在沉積物或玄武巖表面形成層狀微生物席;在20～40℃區(qū)域生活著大量多毛目蠕蟲(chóng)動(dòng)物;在2～15℃區(qū)域生物種類繁多,管狀蠕蟲(chóng)、雙殼類蛤、貽貝、腹足類、蟹類、蝦類、魚(yú)等多種動(dòng)物生活其中(馮軍等,2005).在垂直方向上,以水深200m為界存在2個(gè)熱泉生物群落類型(Tarasovetal.,2005);專屬于熱噴泉口的生物“種”在200m水深位置出現(xiàn)明顯分異,大于此深度的海底生物群落中具有更高比例的專屬熱泉噴口的生物“種”,這部分生物群落中缺少硅藻、藻細(xì)菌席和浮游植物;而生物“屬”的分異則出現(xiàn)在水深大約386m深度.1.1.2熱泉噴口的生物多樣性熱泉生物通常具有很高的豐度,密度可達(dá)50kg/m2,是周邊海洋環(huán)境生物量的103～104倍(Prieur,1997).黑煙囪周圍的嗜熱和超嗜熱微生物的密度高達(dá)108～109個(gè)/mL(馮軍等,2005).然而,不同海區(qū)熱泉生物的分布面積及其生物種類存在差異.單個(gè)熱泉噴口的生物群落區(qū)域通常少于幾百平方米,以熱泉口為中心向四周呈帶狀展布.黑煙囪表面大多被一些厚達(dá)數(shù)厘米的白色到淺黃色細(xì)菌席覆蓋.海底熱泉噴口的壽命一般只有十幾年到幾十年.當(dāng)一個(gè)熱泉噴口“死亡”后,微生物及其營(yíng)生的噴口宏體生物也將隨之死亡.由于處于特殊環(huán)境,宏體生物“遺骸”很少有機(jī)會(huì)被后來(lái)生命“吃”掉,因而更容易被保存下來(lái)轉(zhuǎn)化為沉積有機(jī)質(zhì),進(jìn)而被進(jìn)一步改造后參與油氣的形成.個(gè)別生物也可以遷移到相隔數(shù)十到數(shù)百公里之外的新噴口生活(Marshetal.,2001;Pradillonetal.,2001;馮軍等,2005;Nussbaumeretal.,2006),使得一些熱泉噴口的生物得以長(zhǎng)期生存下來(lái),從而積累起大量有機(jī)體.1.2冷源微生物活性和數(shù)量的估計(jì)1.2.1微生物表面形成熱自第一個(gè)海底冷泉1984年首次報(bào)道后(Paulletal.,1984),迄今全球已至少發(fā)現(xiàn)共24處海底冷泉.冷泉流體一般含有大量甲烷氣體,在海底表面通常表現(xiàn)為泥火山,噴口附近發(fā)育獨(dú)特的營(yíng)甲烷化能自養(yǎng)生物群落,下伏的沉積物中通常伴有天然氣水合物,在更深部位則通常為油氣藏.海底冷泉微生物以化能自養(yǎng)細(xì)菌和古細(xì)菌為主,它們能與冷泉中化學(xué)氣體(甲烷、硫化氫等)發(fā)生化學(xué)反應(yīng),把碳氧化物還原成有機(jī)碳獲得能源.它們通常貼附在沉積物表面形成細(xì)菌席,或與其他生物內(nèi)共生.根據(jù)類脂生物標(biāo)志化合物、16SrDNA分子序列和DNA分子探針熒光原位雜交(FISH)分析,冷泉微生物主要是ANME-2族的厭氧甲烷氧化古細(xì)菌和硫酸鹽還原細(xì)菌(脫硫八疊球菌屬Desulfosarcina和脫硫球菌屬Desulfococcus細(xì)菌)的共棲互養(yǎng)體(Syntrophism)(圖1),其次為ANME-1族厭氧甲烷氧化古菌(Hinrichsetal.,1999;Orphanetal.,2001,2002;BoetiusandSuess,2004;ZhangandLanoil,2004;黨宏月等,2006).同時(shí),這些冷泉化能自養(yǎng)微生物又為冷泉口附近的宏體生物提供食物,營(yíng)生了冷泉背景下至少117個(gè)屬211個(gè)種的宏體生物群落,主要類型包括海綿、腔腸、須腕、軟體、節(jié)肢、腕足、棘皮、苔蘚蟲(chóng)、有孔蟲(chóng)和脊椎動(dòng)物門等.冷泉生物群落分異度隨海水深度增加而降低.在同一深度范圍內(nèi),松軟沉積物底質(zhì)相對(duì)于硬底質(zhì)沉積物表現(xiàn)出更高的分異度.此外,冷泉生物群落的分異度與冷泉的流動(dòng)狀況也有關(guān)系.一般而言,持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間的流體源、較高的流速和流體中含較高甲烷/硫化氫濃度的冷泉環(huán)境通常具有更高的生物分異度.我國(guó)南海北部二個(gè)冷泉口的微生物細(xì)胞密度統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,微生物細(xì)胞密度與甲烷濃度之間存在明顯正相關(guān)性(蘇新等,2007).1.2.2idge有效密度caityptogen冷泉生物群落的總生物量與冷泉流體通量的強(qiáng)度關(guān)系密切,規(guī)模和數(shù)量相差懸殊,從每平方米數(shù)百公斤至幾公斤不等.例如,秘魯海槽的冷泉流量為441L/m2/day,冷泉群落中雙殼類生物數(shù)量達(dá)到了30kg/m2.東北太平洋Cascadia大陸邊緣HydrateRidge海區(qū)的一種蛤(Calyptogena)的密度為150g/m2,相當(dāng)于有機(jī)碳密度約為35g/m2(BoetiusandSuess,2004);硫化物氧化菌(Beggiatoa)的密度為500g/m2,相當(dāng)于有機(jī)碳密度約為25g/m2(BoetiusandSuess,2004);ANME-2族的營(yíng)甲烷古細(xì)菌和硫酸鹽還原細(xì)菌的豐度高達(dá)1010個(gè)細(xì)胞/mL沉積物.相比之下,中國(guó)南海北部陸坡冷泉口沉積物中微生物細(xì)胞密度大約為106個(gè)/g,而噴口周圍沉積物中微生物細(xì)胞密度下降為105個(gè)/g(蘇新等,2007).此外,單個(gè)冷泉點(diǎn)或不同冷泉口之間的流體噴出速度變化大,空間分布不均勻,導(dǎo)致冷泉群落在海底呈點(diǎn)狀或布丁狀分布.一個(gè)小的冷泉噴出管道可能只形成不足20m2的生物群落面積,而大規(guī)模的冷泉區(qū)域則能形成1000～6000m2的生物群落面積.1.3下伏高鹽度現(xiàn)代一些深海鹽躍層(halocline)附近發(fā)育有大量嗜鹽微生物(原核生物)群落.例如,在地中海東部Bannock盆地海區(qū),水深大約3.3km處發(fā)育一個(gè)2.5m厚的化變層(chemocline),界于下伏高鹽度鹵水與上覆海水之間的過(guò)度帶,其內(nèi)發(fā)育有大量細(xì)菌,包含4個(gè)新細(xì)菌分支種類(Daffonchio1etal.,2006).在這一狹窄的化變層內(nèi),新陳代謝活動(dòng)異?；钴S,細(xì)菌依靠下伏鹵水中的甲烷和上覆海水中的有機(jī)顆粒生存,細(xì)胞密度達(dá)到106個(gè)/mL(相比之下,上覆和下伏海水層的細(xì)胞密度只有104個(gè)/mL),被譽(yù)為深海的微生物“綠洲”.據(jù)推測(cè),這類高豐度微生物鹵水層可穩(wěn)定存在數(shù)百年時(shí)間,能產(chǎn)生大量有機(jī)質(zhì)沉淀,形成類似于腐殖泥之類的沉積記錄,最終可能演變成一種潛在的優(yōu)質(zhì)烴源巖(Daffonchio1etal.,2006).2海洋極端微生物活動(dòng)與油氣資源形成和轉(zhuǎn)化的關(guān)系探討2.1極端微生物活動(dòng)極端微生物活動(dòng)直接或間接地參與了油氣資源的形成.極端微生物的有機(jī)體本身可能是一種良好的生烴母質(zhì),其周圍靠微生物生長(zhǎng)的宏體生物的“遺骸”有機(jī)體由于處于相對(duì)極端沉積環(huán)境,更容易被保存下來(lái)變成沉積有機(jī)質(zhì),進(jìn)而可能被厭氧微生物進(jìn)一步降解而參與生烴過(guò)程(Wilson,1990;HoritaandBerndt,1999;Brasieretal.,2002;Lollaretal.,2002;王萬(wàn)春和陶明信,2005).雖然,這類油氣在形成后可能不易被保存,但仍會(huì)有一些油氣以原生包裹體形式保存在同生礦物內(nèi),或以瀝青質(zhì)殘留在空隙中(RasmussenandBuick,2000),它們對(duì)探討地球早期極端環(huán)境下油氣成因意義重大.有些極端微生物活動(dòng)可直接參與油氣資源形成.例如,產(chǎn)甲烷菌(古細(xì)菌)活動(dòng)所產(chǎn)生的甲烷氣體可直接形成氣田和天然氣水合物礦藏.資源量巨大的海洋天然氣水合物的氣體來(lái)源主要為微生物成因的甲烷氣體.據(jù)美國(guó)地質(zhì)調(diào)查局估算,全球約有1/4未被發(fā)現(xiàn)的油氣資源儲(chǔ)存在北極附近,大多數(shù)以天然氣水合物形式存在,其成因與冷泉極端微生物活動(dòng)有關(guān)(Krajick,2007).現(xiàn)代海洋極端環(huán)境微生物活動(dòng)通常與油氣資源伴生(或共生),微生物活動(dòng)痕跡可以作為一種良好尋找油氣礦藏的標(biāo)志.通常在冷泉地質(zhì)背景下垂向上具有三層樓模式:在沉積物表面極端微生物活動(dòng)異?；钴S-向下進(jìn)入水合物儲(chǔ)集層-再向深部富含油氣藏.例如,東北太平洋Cascadia大陸邊緣HydrateRidge海區(qū)是微生物參與水合物形成的經(jīng)典地區(qū),微生物活動(dòng)直接產(chǎn)生了大量甲烷氣體,密度高達(dá)6.4×108m3/km2(FinkandSpence,1999),形成了大量甲烷水合物(BoetiusandSuess,2004).滲漏的甲烷營(yíng)生了海底表面厚達(dá)0.3cm的細(xì)菌席(硫化物氧化菌Beggiatoa)和大量宏體生物(例如,蛤Calyptogenapacifica,Calyptogenakilmeri等),使得沉積物中有機(jī)碳含量高達(dá)60g/m2.再如,黑海底部與甲烷氧化細(xì)菌有關(guān)的特殊生物地球化學(xué)過(guò)程異常活躍(Kruglyakovaetal.,2004),天然氣水合物出現(xiàn)在淺表層沉積中,微生物活動(dòng)與海底冷泉、泥火山和液化沉積流(底劈)活動(dòng)緊密關(guān)聯(lián),共同反映黑海海底油氣資源的遷移特征.近年實(shí)驗(yàn)還表明,黑海沉積物本身在微生物作用下也可產(chǎn)生大量甲烷氣體,夏季產(chǎn)氣速度可高達(dá)559μmol/m2/day(Rusanovetal.,2002),說(shuō)明微生物活動(dòng)在一些極端環(huán)境下可明顯促成烴類氣體的形成.墨西哥灣海底沉積物中細(xì)菌分子化石研究證實(shí),冷泉處的磷脂酸(PLFA)含量明顯高于非冷泉位置(Lietal.,2007),微生物群落與天然氣水合物和細(xì)菌席的空間分布特征一致,并隨地球化學(xué)背景差異而變化.2.2極端微生物活動(dòng)油氣的形成主要受時(shí)間、溫度和有機(jī)質(zhì)組分影響(Seewald,2003).大多數(shù)沉積盆地油氣開(kāi)始形成時(shí)的溫度約50℃,深度大于1km.因此,油藏環(huán)境也是一種極端環(huán)境.油藏環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的大量氧化菌、硫酸鹽還原菌和甲烷生成菌等微生物活動(dòng)跡象表明,極端微生物活動(dòng)可能參與了油氣資源的改造(Krejci-Graf,1932;劉金峰和牟伯中,2004;王萬(wàn)春和陶明信,2005).一些極端微生物依賴原油中脂肪烴和低碳數(shù)氣態(tài)烴類生存,其活動(dòng)減少了原油中烴類組分和濕氣組分,增加了原油密度、硫含量、酸度和粘度(王萬(wàn)春和陶明信,2005).然而,在溫度超過(guò)80℃地下深處,原油中的烴和其他組分會(huì)被一些極端嗜熱微生物降解而成為“重”油(Ianetal.,2003),產(chǎn)生大量甲烷氣體,使其成為可被開(kāi)采對(duì)象.研究發(fā)現(xiàn),一些極端微生物降解作用似乎也可以對(duì)油藏起到“消毒”作用,能夠使得那些曾遭受過(guò)微生物降解的深埋油藏在上升折返到地表淺處后,不再被后來(lái)的微生物降解或改造(Wilhelmsetal.,2001).2.3流體包裹體與烴源有機(jī)母質(zhì)地史早期海洋環(huán)境類似于現(xiàn)代海洋的極端環(huán)境,研究現(xiàn)代海洋極端環(huán)境有助于探索地史早期海洋極端微生物活動(dòng)與油氣資源的關(guān)系.現(xiàn)有資料表明,地史時(shí)期海洋極端微生物活動(dòng)與油氣資源的關(guān)系可追溯太古代、元古代和早寒武世期,海洋極端微生物很可能是地球早期油氣資源形成的主要有機(jī)母質(zhì).RasmussentandBuick(2000)和Rasmussent(2005)報(bào)道了澳大利亞32～26.3億年前太古代地層中發(fā)現(xiàn)了含油氣的流體包裹體和焦瀝青,認(rèn)為那時(shí)的微生物活動(dòng)就參與了油氣資源的形成.盡管具體形成機(jī)制尚不清楚,但認(rèn)為非傳統(tǒng)的生物源有機(jī)分子可能是太古代油氣的主要烴源.Dutkiewiczetal.(2006)報(bào)道了加拿大Elliot湖地區(qū)24.5億年前Matinenda組河流相變質(zhì)礫巖中含油氣流體包裹體分子的地球化學(xué)研究,認(rèn)為包裹體形成于大約22億年之前的成巖作用和變質(zhì)作用早期.發(fā)現(xiàn)了大量的藻青菌和真核生物的分子化石,證明一些微生物可以存活于地史早期極端環(huán)境下,并可能成為重要的烴源有機(jī)母質(zhì).Dutkiewiczetal.(2003)還利用氣相質(zhì)譜儀報(bào)道了澳大利亞Roper盆地區(qū)14.3億年海相Roper群中石油流體包裹體,在十分成熟的石油包裹體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了大量藻青菌分子化石,證明早期微生物活動(dòng)可能是烴源有機(jī)母質(zhì).此外,Bonsetal.(2004)從澳洲南部585Ma年齡鈣質(zhì)頁(yè)巖的碳酸鈣細(xì)脈內(nèi)識(shí)別出了類似于現(xiàn)代嗜熱古菌Pyrodictium的微生物構(gòu)造和化學(xué)組成,認(rèn)為它們可能參與了上述碳酸鈣細(xì)脈的形成,而這類微生物現(xiàn)今繁盛在溫度達(dá)80～120℃的熱泉和油井中.我國(guó)華南前寒武紀(jì)的海洋環(huán)境類似于現(xiàn)代海洋的極端環(huán)境.近來(lái)研究表明,晚元古代“雪球”事件結(jié)束后廣泛沉積的一套具有極低碳穩(wěn)定同位素和其他自生礦物學(xué)特征的“蓋帽”白云巖,其成因與甲烷冷泉事件有關(guān)(Jiangetal.,2003,2006;王家生等,2005;李清等,2006).最近發(fā)現(xiàn)這套冷泉碳酸鹽巖中含有數(shù)條瀝青質(zhì)細(xì)脈,細(xì)脈的碳穩(wěn)定同位素值最低達(dá)-48‰PDB,說(shuō)明其成因與甲烷源事件有關(guān).目前在華南地區(qū)晚元古代大陸邊緣,記錄冷泉事件的地質(zhì)剖面至少已