1植物次生代謝產物的概念1891年，Kossel明確提出了植物次生代謝（secondarymetabolism）的概念。植物次生代謝產物是指植物體中一大類并非生長發育所必需的小分子有機化合物，其產生和分布通常有種屬、器官、組織和生長發育期的特異性。少數小分子有機物在代謝途徑上與次生產物比較相似，但具有明顯的生理功能，因而不把它們視為次生代謝產物，如萜類成分赤霉素、脫落酸、均為植物激素，另外如胡蘿卜素為光合作用所必需。隨著研究的深入，植物次生代謝的概念有待進一步明確。2植物次生代謝物的種類植物次生代謝物種類繁多，結構迥異，人們至今已發現有黃酮類、酚類、香豆素、木質素、生物堿、糖昔、萜類、甾類、皂昔、多炔類、有機酸等。一般分為酚性化合物、萜類化合物、含氮有機物三大類。2.1酚類主要包括黃酮類、簡單酚類和醌類等，主要由磷酸烯醇式丙酮酸到分支酸的生物合成途徑而來，稱莽草酸途徑.這也是芳香族化合物的來源。黃酮類是以苯色酮環為基礎具有C6、C3、CH6結構的酚類化合物。生物前體為苯丙氨酸和馬龍基輔酶A（malonylCoA），據B環的連接位置又分為2-苯基衍生物（黃酮醇、黃酮等），3?苯基衍生物（異黃酮）和4-苯基衍生物（新黃酮）。根據三碳結構的氧化程度又分為花色昔類、黃酮類、黃酮醇類及黃烷酮等。黃酮類成分有許多用于心血管疾病的治療如蘆丁。還有一些是植保素如異黃酮類。簡單酚類是含有一個被羥基取代苯環化合物，分布于植物各種組織、器官中，有些參與調節植物生長的作用，有些是植保素或與植物異株相克有關。醌類是由苯式多環烴碳氫化合物（如萘、蒽等）衍生的芳香二氧化合物，根據其環系統可分為苯醌、萘酶和蒽醌。醌類是植物主要呈色劑之一。有些酶類是抗菌、抗癌的重要成分如胡桃醌和紫草寧。2.2萜類萜類是由異戊二烯單元組成的化合物，通過異戊二烯途徑（又稱甲羥戊酸途徑）合成。現在已研究發現，在植物細胞器質體中存在著第二條途徑一一丙酮酸/磷酸甘油醛途徑，胡羅卜素、單萜和二萜通過該途徑合成。兩條途徑差異就是異戊烯基焦磷酸（IPP）形成機制不一樣。甲羥戊酸途徑IPP前體為甲羥戊酸，而丙酮酸/磷酸甘油醛途徑的前體是在轉酮酶的作用下，由丙酮酸和3-磷酸甘油醛縮合而成的5-磷酸木酮糖，丙酮酸提供2-C骨架，而3-磷酸甘油醛則提供3-C骨架。根據萜類分子結構通常分為低等萜類和高等萜類，現已知萜類己超過2萬種。2.3含氮化合物大多數含氮化合物是從普通氨基酸合成的，主要有生物堿、胺類、非蛋白氨基酸、生氰昔和芥子油昔，多具有防御作用。生物堿是一類含氮的天然產物，多為藥用植物主要有效成分，有些是植保素。現已深入研究的有煙草的煙堿、毗咯啶生物堿、毒藜堿、毛莨科的小檗堿，曼陀羅的莨菪堿、東莨菪堿等。胺類是NH3中的氫的不同取代物。通常由氨基酸脫羧或醛轉氨而產生，在植物中分布廣泛，常存在于花部，具臭味。有些胺類與植物的生長發育有關，如離體條件下多巴胺能促進石斛提前開花。非蛋白氨基酸是不組成植物蛋白的氨基酸，常有毒，多存在于豆科。因與蛋白氨基酸相似，易被錯誤摻入蛋白質，多為代謝拮抗物。生氤昔是一類由脫羥氨基酸形成的O?糖昔，氤昔來自于2-C和氨基。生氤昔是植物生氤過程中產生HCN的前體。生氤昔與植物趨避捕食有關。芥子油昔主要存在于蕓薹屬植物，其經硫葡糖昔酶(thioglucosidase)水解，生成糖昔配基(aglycone),然后自發分解為異硫氤昔(isothiocyanate)和腈(nitrile)。這些產物對草食動物有毒。但植物未受傷害之前芥子油昔和硫葡糖昔酶是分隔開的。2.4多炔類、有機酸類等多炔類主要分布于菊科、傘形科植物。有機酸分布廣泛。研究表明有些有機酸如水楊酸、茉莉酸在植物信號傳導中起重要作用。3植物次生產物對環境脅迫的防御作用植物生長環境中的溫度、水分、光照、大氣、鹽分、養分等都會對植物的生長產生各種各樣的影響甚至脅迫。為了提高植物對生態環境的適應性，植物一方面可在形態結構上發生變化，另一方面可以在生理生化上發生變化，而一些次生物質則成為后一種適應的物質基礎。在植物耐旱、抗寒和耐鹽性研究中都發現次生代謝產物都在其中發揮重要作用。3.1溫度溫度是調節植物代謝水平的主要環境因子，對植物的次生代謝也有很大影響。有研究表明，黃豆在低溫下培養24h，根部總酚酸、染料木黃酮(genistein)、大豆黃素(daidzein)和染料木昔(genistin)的代謝水平顯著增高。低溫條件下，在梔子、蘋果、山梨、石榴中發現有與抗低溫有關的多元醇如甘油、山梨醇、甘露享等的積累。冷平等(2001年)研究認為，在低溫鍛煉后，植物體內強還原性酚類物質花青素昔的含量顯著增加，可以明顯提高蘋果、桃、及柿樹的抗寒性。DudtJF等(1994年)通過研究認為，低溫脅迫條件可能造成活性氧在樹體內積累，而黃酮類物質上的羥基具有強的供電子能力，能以單電子轉移的方式清除超氧負離子或其他自由基。清除或控制由低溫脅迫所產生的生物自由基可能是酚類物質保護植物機體免受損傷的重要機理之一。閆杰研究也證明：水楊酸2.0mmol/L浸種處理能顯著緩解高溫脅迫對幼苗造成的傷害，提高黃瓜幼苗的耐熱性；水楊酸在黃瓜幼苗4葉1心期進行葉面噴施處理，高溫脅迫條件下，水楊酸0.1mmol/L顯著提高幼苗的耐熱性。表明水楊酸可以提高黃瓜幼苗的耐熱性及耐旱性，使其保護酶活性提高，增加Pro含量，減少MDA積累對膜造成的傷害。3.2水分在干旱脅迫下，植物組織中次生代謝產物的濃度常常上升，包括氤甙、其他硫化物、萜類化合物、生物堿、單寧和有機酸等。在受到中度干旱脅迫的針葉樹中，低分子量萜類化合物的濃度升高，同時樹脂酸和單萜的組成發生變化，而橡膠受到嚴重干旱脅迫后橡膠漿汁的流速和產量均下降。干旱脅迫導致喜樹(Camptothecaacuminata)葉片中喜樹堿的含量增加，高山紅景天(Rhodiolasachalinensis)根中的紅景天昔含量也因土壤含水量而變化，輕度的水分脅迫則有利于烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)中甘草酸的積累。滲透脅迫下多種植物在體內積累滲透調節物質甜菜堿，有研究報告甜菜堿醛脫氫酶的基因表達量與甜菜堿含量平行增加。閆杰的研究證明，在干旱脅迫下，水楊酸2.0mmol/L浸種處理能提高黃瓜幼苗的耐旱性；水楊酸在黃瓜幼苗4葉1心期進行葉面噴施處理，水楊酸0.1mmol/L能顯著緩解干旱脅迫對幼苗造成的傷害。這些都與次生代謝產物在平衡無機陽離子、維持膜的穩定性和清除自由基等作用有重要關系。對某些耐旱植物的研究，發現其脫落酸和脯氨酸含量較高。小麥在發生萎蔫的4h內，脫落酸含量即增加達40倍；在大麥的不同抗旱性品系中，抗性的強弱與其體內脯氨酸含量高低間具很高的相關性。脫落酸能促使氣孔關閉，而氣孔開放時間的縮短或使其只在晚間開放是植物提高保水力從而增強抗旱能力的途徑之一。實驗證明，在葉片施用脫落酸(濃度為0.02Ug/cm2)能有效地使氣孔關閉，幾天內就足以減少50%以上的水分消耗。脯氨酸含量提高的意義尚不清楚，但其含量高低與抗旱性強弱之間的這種相關性，至少說明它與抗旱性有關。3.3光照光強、光質和日照長短都對植物次生代謝有影響。林中植物上部陽生葉中酚類物質含量要比下部陰生葉中多，非洲熱帶雨林植物中的酚含量與光照強度正相關。溫室中的煙草補加紫外光照射時綠原酸含量增加到對照的5倍，受紅光照射時則產生較多的生物堿、較少的酚。大棚中生長的歐洲赤松(Pinussylvestris)由于光照強度低于棚外，樹脂油和單萜類物質含量也較低。遮蔭導致高山紅景天根中的紅景天昔含量降低，但卻增加了喜樹葉片中的喜樹堿含量。紅光成分增加提高高山紅景天根中的紅景天昔含量，而藍光成分增加則提高喜樹葉片中的喜樹堿含量。Saleem研究認為，不同光照條件下植物次生代謝產物含量的變化是一種生物學適應性響應。3.4營養條件許多鹽生植物體內有甜菜堿和脯氨酸的大量積累。實驗表明，淡土植物和鹽生植物由非鹽條件逐步轉移至高鹽分環境中都能誘導脯氨酸生成量的逐步增加。測定一系列對鹽分具不同敏感性的植物中甜菜堿濃度的結果表明，增加鹽分能引起甜菜堿的增加并伴隨脯氨酸水平的提高。也有一些植物中，累積的則是山梨醇、右旋肌醇甲醚等。鹽生植物累積的這些化合物都易溶于水。因而研究人

員認為，鹽水植物通過在細胞內積累這些無毒溶質可以平衡由于液泡內無機離子伽Na+等)積累所造成的細胞質滲透壓的變化，從而對細胞起保護作用。Hattenschwiler等發現植物體內的多酚濃度隨土壤肥力下降而增加；Yu等等通過測定生長在酸性貧瘠土壤上的植物體內多酚，揭示了多酚具有減少養分流失、除去鋁毒害、提高磷的有效性和調節氮循環等作用。3.5二氧化碳的濃度3.5二氧化碳的濃度大氣中C02的濃度一直在增加，這種變化不僅作用于植物的初生代謝，也影響次生代謝。一些研究工作觀察到，伴隨著大氣中C02濃度的升高，落葉樹葉片中單寧的濃度升高，鹽生車前(Plantagomaritima)葉片中咖啡酸含量和根部的香豆素(verbascoside)含量也增加。C02濃度倍增條件下，垂枝樺(Betulapendula)幼苗的類黃酮、原花青素(proanthocyanidins)的濃度和歐洲赤松體內a-蒎烯的濃度均提高。人參(Panaxginseng)根部在高濃度的C02下增加了總酚酸和類黃酮的含量，而這個過程與葡萄糖、6一磷酸脫氫酶、莽草酸脫氫酶、苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脫氫酶、咖啡酸過氧化物酶和綠原酸過氧化物酶的活性增強密切相關。3.6UV-B輻射中波紫外輻射(LW-B,280?320nm)對植物的影響是近年來的研究熱點，大量研究表明，UV-B輻射增強對植物最一致的影響是誘導植物葉片中的紫外吸收物質(主要是酚類化合物如類黃酮、黃酮醇、花色素昔以及烯萜類化合物如類胡蘿卜素、樹脂等，其中類黃酮最主要)，并且也觀察到在UV-B輻射下類黃酮合成途徑的苯丙氨酸解氨酶和查爾酮合成酶以及其它分支點酶的酶量增加或活性加強。UV-B輻射誘導紫外吸收物質含量增加的現象出現在不同類型的植物中，如歐洲云杉(Piceaabies)、垂枝樺、水稻(oryzasariva)、擬南芥(Arabidopsisthaliana)等。類黃酮等次生代謝產物在植物體內可起紫外“吸收屏障(UV-filter)”的作用，從而增強植物抗紫外輻射的能力。3.7環境污染一些研究表明，環境污染可導致植物次生代謝產物的組成和含量發生變化，如酚類等化合物對各種形式的污染物均有反應。在重金屬及SO2污染下，受污染程度最重的垂枝樺(B.pubescens)中低分子量酚的含量最高，總酚含量(單個酚化合物總和)比對照區的高20%。不過也有研