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文檔簡介

第二節色氨酸操縱子的轉錄調控及衰減作用

1．色氨酸操縱子模型：

由雅各布（JacobF.）和莫諾（MonodJ.）提出，具有合成代謝途徑典型的操縱子模型。

操縱子：包括色氨酸合成有關的5種酶的結構基因；

大量色氨酸時：大腸桿菌5種酶的轉錄同時受到抑制；

色氨酸不足時：這５種酶的基因開始轉轉錄；

色氨酸：作為阻遏物而不是誘導物參與調控結構基因的轉錄。

∴trp操縱子是一個典型的可阻遏操縱子模型(repressibleoperon)。色氨酸操縱子模型結構：

5種結構基因：trpE、D、C、B、A；分別編碼氨基苯甲酸合成酶、磷酸核糖氨基苯甲酸轉移酶、磷酸核糖氨基苯甲酸異構酶-吲哚甘油磷酸合成酶、β-色氨酸合成酶和α-色氨酸合成酶。

調控結構：啟動子、操縱子、前導序列、弱化子；

阻遏物trpR基因：與trp操縱子相距較遠；2.色氨酸操縱子的負調控：

⑴.阻遏調控：

trpR基因編碼無輔基阻遏物與色氨酸結合形成有活性的色氨酸阻遏物與操作子結合阻止轉錄；

色氨酸不足：阻遏物三維空間結構發生變化，不能與操作子結合，操縱元開始轉錄；

色氨酸濃度升高：色氨酸與阻遏物結合，空間結構發生變化，可與操作子結合，阻止轉錄。⑵.弱化子調控：

當有色氨酸存在而trp操縱子受抑制時，仍有一段前導序列發生轉錄，可能存在另一種的機制來抑制trp操縱元的轉錄。

色氨酸高濃度存在時，轉錄的前導序列140bp長，其中有一28bp的弱化子區域；形成發夾結構，為內部終止子，RNA酶從DNA上脫落，不能轉錄；

色氨酸低濃度或不存在時，RNA聚合酶能通過弱化子區域，轉錄完整的多順反子mRNA序列；弱化子如何進行調控？前導序列可翻譯出一段14個氨基酸的短肽，在該短肽的第10、11位置上是兩個色氨酸密碼子；兩個密碼子之后是一段mRNA序列，該序列可分為四個區段，區段間可互補配對，形成不同的二級結構。原核生物為邊轉錄邊翻譯，前導序列中核糖體位置決定形成哪種二級結構,從而決定弱化子是否可形成終止信號。①.當有色氨酸時，完整翻譯短肽核糖體停留在終止密碼子處，鄰近區段2位置阻礙了2,3配對使3,4區段配對形成發夾結構終止子RNA酶在弱化子處終止，不能向前移動。

②.如缺乏色氨酸，核糖體到達色氨酸密碼子時由于沒有色氨酰tRNA的供應停留在該密碼子位置，位于區段1使區段2與區段3配對

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