人工飼養條件下朱自然繁殖的觀察研究

國際瀕危物種（iaponianippon）從2005年底的全球人口中約900人。歷史上朱■曾廣泛分布于亞洲東部,包括日本、朝鮮半島、中國和俄羅斯遠東地區。20世紀中葉以來,由于人類活動的影響,朱■的數量急劇減少。日本于1981年將全部野生個體捕捉飼養后,野生朱■一度被認為已經絕滅。為了尋找這一物種,中國科學院組織了大規模的調查工作,并于1981年5月在陜西省洋縣重新發現了7只野生朱■。朱■的人工飼養已有100余年歷史。早在1872年,英國人Swinhoe從中國浙江捕獲一只朱■,并帶到倫敦動物園進行飼養。此后,韓國和日本都有過飼養朱■的歷史。朱■在中國被重新發現以來,為了對野生傷病個體進行救護飼養并發展人工飼養種群,先后在北京動物園、陜西洋縣和陜西周至建立了飼養中心。1989年,北京動物園首先突破了飼養條件下朱■繁殖的難關,此后,朱■的飼養種群逐漸壯大。但是,人工飼養條件下的朱■經常出現踩碎卵、啄死雛鳥等現象,因而必須輔以人工孵化和育雛。朱■在飼養條件下能否實現自然繁殖,即在沒有人為幫助下獨立完成繁殖,是一個急需關注的技術問題,關系到將來朱■再引入(re-introduction)釋放的飼養個體能否在野外繁殖壯大,并建立自我維持種群。自1995年以來,在這個領域先后進行過一些實驗,證明在幽靜的籠舍環境、適宜的飼養管理等條件下,人工飼養朱■完全能夠完成自然繁殖。但是,進行自然繁殖的飼養個體非常敏感,踩碎卵、啄死雛鳥等現象經常發生,導致繁殖成功率很低。本研究的目的是,通過對人工飼養條件下朱■自然繁殖的觀察研究,對可能的影響因子進行測量和量化分析,從而找出影響自然繁殖成功率的因素。1洋縣朱人工養殖現狀研究地區在陜西省洋縣華陽鎮,位于107.50～107.55°E,33.56～33.61°N。為了預防2004年年初爆發的高致病性禽流感疫情,陜西省朱■自然保護區于當年2月將洋縣朱■救護飼養中心的93只朱■轉移到秦嶺南麓的華陽鎮山區進行隔離飼養。該地距離洋縣縣城43km,平均海拔1080m,處于北亞熱帶與暖溫帶分界線上,屬暖溫帶氣候,年平均氣溫9.5～11.7℃,年平均降水量1004mm。華陽鎮境內溪流密布,水資源豐富,其良好的地理位置和自然條件為朱■、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、金絲猴(Rhinopithecusroxellanae)和羚牛(Budarcastaxicolor)等珍稀野生動物提供了優越的棲息環境。2學習方法2.1亞成體籠舍建造本研究的對象為在華陽2個隔離飼養區的全部繁殖朱■。這些個體的平均年齡為4.2歲。參加自然繁殖的個體全部進行人工配對。朱■隔離飼養區選擇在遠離居民區、環境幽靜、干擾很小的山坡林中,主要樹種為馬尾松和板栗,平均高度約6m,密度約16棵/hm2。每對繁殖朱■使用一個繁殖籠舍。由于地勢的限制,籠舍面積從18～50m2不等,高約4m。不參加繁殖的亞成體則以6～8只為單位在一定距離外或其他地點隔離飼養。籠舍利用天然馬尾松或板栗樹木在林蔭之下搭建而成,周邊用尼龍軟網封閉。在籠舍內搭建一根棲杠,用于朱■的停歇和放置巢筐。巢筐用竹篾編織而成,碗狀,上口直徑約35cm,高約15cm。人工添加半干枯的松針和櫟樹枝條作為巢材。與此同時,在籠舍內放置適量的枯枝,由親鳥自行選擇巢材。2.2飼養與管理在籠舍附近搭建飼養房,房屋靠近籠舍的一側采用遮蔭網或樹枝遮擋,既便于觀察又不影響親鳥的活動及繁殖。飼養管理措施與黃治學等相似。飼養個體每天飼喂2次,8:00時喂給由牛肉、奶粉、礦物質、維生素等配制的人工飼料,14:00時喂給泥鰍。育雛期增喂面包蟲、微量元素等飼料及藥物,既保證親鳥健康又促進雛鳥發育。日常管理是飼養人員工作的重點,除了全天觀察鳥的行為外,還要清掃籠舍污物、糞便、脫落羽毛及食物殘渣,并定時進行環境消毒。2.3營巢環境因子的測量對朱■的整個繁殖期進行觀察,統計每巢的產卵數、出殼數和出飛數。對朱■的異常繁殖行為,如棄巢、啄擊卵殼、碎卵、啄死雛鳥等進行記錄。對繁殖鳥的狀況進行了統計,以便分析其對繁殖成功率的影響,包括(1)親鳥以前自然繁殖的年數(NB):取雙親的平均值,并將數據分為等于0(無自然繁殖經驗)和大于0(有自然繁殖經驗)兩類;(2)親鳥以前人工繁殖的年數(CB):取雙親的平均值;(3)親鳥以前自然繁殖成功與否(SN):如果雙親均成功,賦值1,均未成功賦值0,單親成功賦值0.5。繁殖結束后,對可能影響朱■自然繁殖的營巢環境因子進行測量,包括:(1)網籠大小(CS):測量網籠的面積,劃分為18～28、29～38、38～48m2三類;(2)棲杠高度(HP):測量朱■用于搭巢和棲息的棲杠距地面的高度,劃分為1.7～2.1、2.1～2.5m兩類;(3)遮蔭樹木的種類(OT):記錄離巢最近的遮蔭樹種類,僅有馬尾松和板栗兩類;(4)巢距遮蔭樹的距離(DN):測量巢到遮蔭樹的距離,劃分為0～1、>1m兩類;(5)巢相對遮蔭樹的方向(DO):測量巢相對遮蔭樹的方向角度,其中正北為0°,劃分為0°～180°(陽面)和180°～360°(陰面)兩類;(6)巢上蓋度(CO):測量太陽直射時遮蔭樹對巢的遮蔭百分比,劃分為0%～10%、>10%兩類;(7)巢與監護房的距離(DW):測量巢和監護房的距離,劃分為<50、50～200、>200m三類。數據獲取后,依據上述標準劃分為2或3類,以便進行統計分析。數據處理在SPSS10.0中進行。因子對繁殖成功率影響的顯著程度采用Mann-WhitneyU(劃分為2類的因子)或Kruskal-Wallis(劃分為3類的因子)進行檢驗,窩卵數和籠舍大小的相關分析采用Pearson相關分析。3結果3.1親鳥的生長和育幼成功率2004年進行自然繁殖的人工飼養朱■共18對,產卵65枚(其中3對因第一窩卵繁殖失敗,產下第二窩卵),窩卵數平均為(3.10±0.54)枚(n=21)。未受精卵9枚,占13.8%;親鳥孵化時踩碎卵36枚,占55.4%;成功出殼雛鳥17只,孵化率26.2%;成功育成雛鳥11只,育雛成功率為64.7%。孵化率和育雛成功率均低于當年野生朱■的繁殖結果(分別為76.0%和91.2%)(圖1)。3.2巢距遮樹的距離將10種影響因子的測量結果劃分為2或3類,分析它們與窩卵數、出殼數和出飛數的關系(表1)。結果表明,網籠大小對窩卵數有顯著影響(χ2=7.02,P<0.05),巢距遮蔭樹的距離對出殼數(Z=-2.29,P<0.05)和出飛數(Z=-2.31,P<0.05)有顯著影響。窩卵數為3、4和5的繁殖網籠平均面積分別為(26.6±5.8)m2(n=12)、(33.0±5.9)m2(n=5)和48.6m2(n=1)(圖2),窩卵數和網籠面積呈極顯著正相關(Pearson,r=0.591,P<0.01)。出殼數和出飛數與巢距遮蔭樹距離呈顯著負相關(Pearson,r1=-0.674,P1<0.05;r2=-0.677,P2<0.05)。4親鳥或親鳥對自然繁殖的影響自1995年以來,李福來等和黃治學等在人工飼養朱■的自然繁殖方面先后進行了一些實驗并獲得成功。黃治學等在2000～2002年期間共對7對朱■的自然繁殖進行研究,共產卵22枚,出殼15只,育成雛鳥12只,其孵化率(68.2%)和育雛成功率(80.0%)均高于本實驗的結果(分別為26.2%和64.7%)。究其原因,是因為兩次實驗的地點、繁殖籠舍和繁殖鳥的狀況等方面均存在差異。在繁殖地點方面,本實驗在野生朱■的分布區進行,具有優越的繁殖環境。但是,應該注意到,本實驗所有親鳥均是在當年2月為了預防禽流感而從洋縣朱■救護飼養中心緊急轉移到43km(為直線距離,實際運輸距離約70km)以外的秦嶺南麓進行隔離飼養的。眾所周知,2月已進入朱■的繁殖期,這個時候較大范圍地更換親鳥的繁殖地點,必然影響其求偶、配對、激素分泌等一系列正常的繁殖進程。因此認為這是影響本次實驗繁殖成功率的重要原因。在繁殖籠舍方面,實驗的大部分籠舍緊密相連,繁殖個體彼此之間可能會造成影響;而黃治學等的研究,在籠舍之間設置有植被隔離帶,這種差異也會影響繁殖結果。黃治學等認為,以往沒有參加人工繁殖的親鳥,其自然繁殖的成功率較高。早期參加人工繁殖的朱■,對以往的繁殖習性、籠舍環境等存在印記(imprinting),這種印記可能對以后的自然繁殖有負面影響。本實驗選擇了3種類型的親鳥,即當年剛參加繁殖的親鳥、以前參加過自然繁殖及參加過人工繁殖的親鳥,這樣便于進行比較。結果表明,繁殖鳥以往的繁殖經驗(以前參加自然繁殖和人工繁殖的年數以及以前自然繁殖是否成功)對繁殖成功率沒有明顯影響。我們認為,由于“印記”主要是建立在動物的早期發育過程中的,而朱■繁殖是在成年之后,因而人工繁殖帶給朱■的“印記”較小,不是影響自然繁殖的主要原因。兩次實驗的繁殖成功率低于野生朱■的繁殖成功率,表明人工飼養條件下朱■的自然繁殖技術尚未完善。結果表明,孵化成功率低(26.2%)是導致繁殖成功率低的主要原因。在總計65枚卵中,48枚沒有成功孵化。其中未受精卵9枚,親鳥孵化時踩碎卵36枚,雛鳥出殼時死亡3只。可見,親鳥孵化時踩碎卵對繁殖成功率的影響最大。以往的研究表明,籠舍環境、飼養管理等對朱■繁殖個體造成的壓力是導致碎卵的主要原因。在本實驗中,繁殖前期繁殖地點的轉移給親鳥造成的壓力可能是導致高碎卵率的重要原因。本實驗的籠舍是依據山坡地形和林木分布搭建的,其面積差異較大(18～48.6m2),平均面積為(29.4±7.8)m2。本研究結果表明,繁殖籠舍的面積與窩卵數呈明顯正相關。可能原因是,較大的網籠能為朱■提供較大的活動空間,有利于緩解周圍環境對繁殖期朱■的壓力。根據黃治學等的實驗,其平均網籠面積為(59.31±3.7)m2(50～80m2),窩卵數與網籠面積呈不顯著的正相關(Pearson,r=0.543,P=0.208)。為什么2次研究的結果不同?主要是因為2次實驗中網籠面積差異較大。由此推測,籠養朱■在繁殖時對飼養籠舍的要求有一個“閾值”。當網籠面積低于這個“閾值”時,會明顯影響窩卵數,隨著籠舍面積的減小,窩卵數也相應減少。但當籠舍面積高于這個“閾值”時,窩卵數與網籠面積的相關性則不明顯。根據以往的經驗,朱■的飼養籠舍面積一般為30～40m2,既能保證朱■有一定的活動空間,又利于飼養管理。這個面積是否最佳,以及“閾值”的大小,都需要進一步研究。環境因子可能通過應激反應使動物的內分泌水平發生變化,從而影響動物的行為和繁殖成功率。在飼養朱■的自然繁殖過程中,參考野生朱■的繁殖生境是很重要的。野生朱■一般在松樹或櫟樹的側枝上營巢。王中裕等的研究結果表明,朱■選擇高大、徑粗、冠層厚的巢樹營巢,這樣可以降低繁殖期高溫多雨帶來的不良影響,同時有利于巢的隱蔽。實驗結果表明,巢距遮蔭樹的距離對出殼數和出飛數有顯著影響,但巢上蓋度對朱■的營巢成功率沒有顯著影響。因此,靠近遮蔭樹放置巢筐,除了能在惡劣天氣時為朱■幼鳥提供一定的保護外,還可以為自然繁殖的成鳥增加安全感。巢筐及巢材對朱■的自然繁殖有重要影響。根據翟天慶等對10個野生朱■巢的測量結果表明,外徑平均為78.24cm×69.76cm,內徑為46.31cm×41.13cm,巢深7.31cm。本次實驗使用的巢筐較小而深(上口直徑約35cm,高約15cm),對朱■的臥巢和孵卵可能有不良影響。野生朱■的巢結構松散,透氣性能很好。本實驗使用的巢筐編織得過于細密,透氣、透濕性能較差。朱■繁殖結束后,發現很多巢筐底部的巢材已經腐爛發霉。這是由于雨水不能及時滲出巢筐所致。野生朱■都是從地面選擇已經干枯、脫落的枝葉和草根作為巢材,而本實驗中,人為添加