第二章真核微生物的形態(tài)和構(gòu)造真核微生物(Eucarvoticmicrobes)：凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，都稱為真核微生物。第一節(jié)真核微生物的概述真菌屬于真核微生物,其細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁(低等真菌以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，高等真菌以幾丁質(zhì)為主)、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、細(xì)胞器（線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體）等組成。原核微生物的細(xì)胞構(gòu)造真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造一、真核生物與原核生物的比較比較項(xiàng)目真核生物原核生物細(xì)胞大小較大（通常d>2um）較小（通常d<2um）細(xì)胞壁主要成分多糖多為肽聚糖細(xì)胞膜

成分蛋白質(zhì)和類脂(含甾醇)蛋白質(zhì)和磷脂（無甾醇，支原體除外）含呼吸或光合組分無有細(xì)胞質(zhì)線粒體有無葉綠體光合自養(yǎng)生物中有無核糖體80S(指細(xì)胞質(zhì)核糖體）70S高爾基體有無真液泡有些有無細(xì)胞核核膜、核仁有無染色體數(shù)目一般>1一般為1有絲分裂有無減數(shù)分裂有無DNA含量低（約5%）高（約10%）比較項(xiàng)目真核生物原核生物鞭毛結(jié)構(gòu)如有，粗而復(fù)雜（9+2型）如有，細(xì)而簡單鞭毛運(yùn)動方式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達(dá)式生理特性氧化磷酸化部位線粒體細(xì)胞膜光合作用部位葉綠體細(xì)胞膜生物固氮能力無有些有專性厭氧生活罕見常見化能合成作用無有些有遺傳重組方式有性生殖、準(zhǔn)性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等繁殖方式有性、無性多種一般為無性真核微生物真菌酵母菌絲狀真菌—霉菌擔(dān)子菌植物界：顯微藻類動物界：原生動物菌物界粘菌假菌二、真核微生物的主要類群粘菌（slimemold）是一類有趣的真核微生物，它們既像真菌，又似原生動物，有的學(xué)者曾稱之為粘菌蟲（mycetozoa）。在分類上，粘菌隸屬于真菌界。它們的經(jīng)濟(jì)價(jià)值尚待研究開發(fā)。（1）粘菌的生活史粘菌的營養(yǎng)階段為自由生、無細(xì)胞壁、多核的變形蟲狀原生質(zhì)所組成的原質(zhì)團(tuán)。處于營養(yǎng)階段的原質(zhì)團(tuán)，具負(fù)趨光性，在黑暗潮濕的環(huán)境中，以細(xì)菌、酵母菌和其他有機(jī)顆粒為食。營養(yǎng)耗盡時(shí)，向有光處遷移，并且就在光暗交界處向子實(shí)體階段過渡，原質(zhì)團(tuán)中所含的無數(shù)核（二倍體的）進(jìn)行同步有絲分裂，形成孢子囊和孢子。孢子成熟后，從囊中釋出，在潮濕的表面上萌發(fā)，生出游動孢子。游動孢子可兩兩結(jié)合，成為二倍體合子。許多合子集聚在一起，又形成多核原質(zhì)團(tuán)。二、粘菌的形態(tài)粘菌的營養(yǎng)階段是一團(tuán)裸露的原生質(zhì)，內(nèi)含許多二倍體的核。原質(zhì)團(tuán)呈粘稠狀，無定形，有黃、紅、粉紅、灰色等各種鮮艷的顏色，可伸出偽足捕食食物。粘菌的孢子囊有柄或無柄，單個(gè)或成堆，也有美麗鮮艷的顏色。成熟孢子有厚壁，深色，在不利條件下可存活數(shù)年之久。游動孢子一端有一根鞭毛，游些時(shí)候后鞭毛消失。三、粘菌的繁殖粘菌以裂殖方式進(jìn)行無性繁殖，以形成孢子囊和孢子的方式進(jìn)行有性繁殖。

卵菌綱：鞭毛菌亞門的1綱。因本綱真菌有性生殖產(chǎn)生卵孢子得名。營養(yǎng)體多為發(fā)達(dá)的菌絲體，少數(shù)菌絲體不發(fā)達(dá)或缺如。無性繁殖多由孢子囊或游動孢子囊產(chǎn)生游動孢子，游動孢子具等長的雙鞭毛，游動時(shí)茸鞭向前，尾鞭向后。有的孢子囊萌發(fā)以芽管代替游動孢子，然后由芽管發(fā)育成菌絲體。有性生殖時(shí)產(chǎn)生高度分化的異形配子囊：雌配子囊分化為球形或近球形的藏卵器，內(nèi)含一至多個(gè)卵球；雄配子囊分化為棍棒形、亞球形或短柱形的雄器，與藏卵器接觸交配后，受精的卵球發(fā)育成卵孢子。性器官的形態(tài)建成非常復(fù)雜，可能受多種基因或分泌物控制,例如綿霉屬在有性生殖期產(chǎn)生雄配子囊的菌絲,能分泌性激素A(又稱成雄素),誘導(dǎo)雄性菌體形成雄器，并在雄器中產(chǎn)生雄配子。性激素A已由J.D.畢洛克(1976)鑒定是一種甾體。雄性開始發(fā)育時(shí)又分泌一種性激素B（又稱成雌素），誘導(dǎo)雌菌體產(chǎn)生藏卵器。這說明綿霉的有性生殖是受到嚴(yán)格控制的。根據(jù)菌體的形態(tài)、卵球的數(shù)目和游動孢子的類型等，卵菌綱下分4目:水霉目、水節(jié)霉目、鏈壺菌目和霜霉目共74屬、580種。從水生到陸生、腐生到寄生、簡單到復(fù)雜的一般生物進(jìn)化規(guī)律，在卵菌中都得到體現(xiàn)。長期以來，人們常用這類真菌作為研究生物演化的重要材料。在無性繁殖中，卵菌由水生走向陸生，游動孢子游動的時(shí)間和次數(shù)逐漸縮減，直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游動孢子,而產(chǎn)生能脫落、靠風(fēng)傳播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中，卵球數(shù)目的逐漸減少和卵周質(zhì)的出現(xiàn)都是演化線上的明顯標(biāo)志。

卵菌細(xì)胞的細(xì)微結(jié)構(gòu)，如線粒體的形狀和排列方式，細(xì)胞壁含有纖維素，賴氨酸的生物合成通過二氨基庚二酸途徑(DAP),核循環(huán)僅在雌雄配子囊中發(fā)生短暫的單倍體階段，而在整個(gè)生活史中是以二倍體階段為主等，都與其他真菌截然不同，很象高等植物。因此，G.F.利達(dá)勒(1974)、L.馬古利斯(1974)、R.L.謝弗(1975)等人都主張把卵菌排除在真菌界之外。C.J.亞歷克索普洛斯和C.W.米姆斯(1979)等多數(shù)真菌學(xué)家持保留態(tài)度。R.H.惠特克(1969)則認(rèn)為卵菌起源于與金藻有關(guān)的無色素鞭毛生物。真菌的分類Ainsworth分類系統(tǒng)真菌——具有細(xì)胞壁，不含葉綠素，無根莖葉的分化，以產(chǎn)生大量孢子進(jìn)行繁殖，以寄生或腐生方式生存的真核微生物。（一）細(xì)胞壁真菌細(xì)胞壁的主要成分是多糖，另含少量的蛋白質(zhì)和脂類。多糖有形的微纖維部分：單糖的β（1，4）聚合物無定形的基質(zhì)甘露聚糖少量蛋白質(zhì)葡聚糖三、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造低等真菌細(xì)胞壁以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，高等真菌以幾丁質(zhì)為主。(二)鞭毛與纖毛——(9+2型)中央微管微管二聯(lián)體(三)細(xì)胞膜比較項(xiàng)目原核生物真核生物甾醇無（支原體除外）有（膽固醇、麥角甾醇等）磷脂種類磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸種類直鏈或分枝、飽和或不含飽和脂肪酸高等真菌：含偶數(shù)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸；低等真菌：含奇數(shù)碳原子的不飽和脂肪酸糖脂無有電子傳遞鏈有無基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸有無(四)細(xì)胞核(Nucleus)一切真核細(xì)胞都有外形固定（呈球形或橢圓體狀）、有核膜包裹的細(xì)胞核。是細(xì)胞遺傳信息(DNA)的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位。

細(xì)胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)——細(xì)胞器。細(xì)胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等。（1）核糖體酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構(gòu)成。它游離在細(xì)胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。核糖體(五)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體蛋白質(zhì)合成的場所；沉降系數(shù)80S；核糖體糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上附有核糖體顆粒;具有合成和運(yùn)送胞外分泌蛋白的作用;光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上不含核糖體顆粒;與脂類和鈣代謝密切相關(guān);內(nèi)質(zhì)網(wǎng)真核生物核糖體原核生物核糖體80S大亞基（60S）小亞基（40S）：18SrRNA

+30±5種核糖體蛋白28SrRNA5.8SrRNA5SrRNA+40±5種核糖體蛋白70S大亞基（50S）小亞基（30S）：16SrRNA

+21種核糖體蛋白23SrRNA5SrRNA+34種核糖體蛋白（2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng):

是分布在整個(gè)細(xì)胞中的由膜構(gòu)成的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞中和核膜或細(xì)胞膜相連在一起。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膜外附著有核糖體。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面沒有附著的顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)示意圖（3）線粒體:1.雙層單位膜包圍的

細(xì)胞器；其中含脂

類、蛋白質(zhì)、少量

RNA和環(huán)狀DNA。2.其DNA可自主復(fù)制，

不受核DNA控制。決

定線粒體的某些遺

傳性狀。3.生物氧化中心。（4）高爾基體也是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。它是由扁平雙層膜和小泡所構(gòu)成。膜都是光滑的。功能：為細(xì)胞提供一個(gè)內(nèi)部的運(yùn)輸系統(tǒng)。

（5）液泡由單層膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有機(jī)酸、鹽類、和水解酶類，還有一些貯藏顆粒（如肝糖粒、脂肪粒、異染顆粒等）。液泡常在細(xì)胞發(fā)育后期出現(xiàn)，它的大小可做為衡量細(xì)胞成熟的標(biāo)志。功能：儲藏營養(yǎng)物和水解酶類，與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換；調(diào)節(jié)滲透壓3、葉綠體(Chloroplast)一種有雙層膜包裹、能轉(zhuǎn)化光能為化學(xué)能的綠色顆粒狀細(xì)胞器，只存在于綠色植物（包括藻類）中，具有進(jìn)行光合作用的功能。4、高爾基體(Golgiapparatus)是合成、分泌糖蛋白和脂蛋白以及對某些無生物活性的蛋白質(zhì)原進(jìn)行酶切加工的重要細(xì)胞器；是協(xié)調(diào)細(xì)胞生化功能和溝通細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的重要細(xì)胞器；在真菌中，目前發(fā)現(xiàn)存在高爾基體者僅限于腐霉等少數(shù)低等真菌中。5、溶酶體(Lysosome)6、微體(Microbody)第二節(jié)酵母菌酵母菌（yeast）是一類單細(xì)胞真菌的俗稱，沒有確切定義，分類學(xué)上分屬于子囊菌綱和半知菌類。一般認(rèn)為酵母菌具有以下五個(gè)特點(diǎn)：個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)出芽繁殖，也有的裂殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中生長

酵母菌種類較多，目前已知有500多種。主要生長在偏酸的含糖環(huán)境中，如水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生。與人類關(guān)系密切第二節(jié)酵母菌酵母的應(yīng)用酵母菌是人類應(yīng)用比較早的微生物。在食品方面——釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面——生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細(xì)胞色素C、B族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——乙醇和甘油發(fā)酵；使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面——生產(chǎn)飼料（例如SCP）。在生物工程方面——作為基因工程的受體菌。第二節(jié)酵母菌酵母菌與人類的關(guān)系1.人類的第一種“家養(yǎng)微生物”3.生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白(SCP,singlecellprotein)4.基因工程中用于表達(dá)外源蛋白的最好的模式真核微生物2.制成生化藥物和試劑酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量；某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病.第二節(jié)酵母菌漢遜氏酵母－釀酒污染酵母菌的形態(tài)和大小酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)酵母菌的繁殖和生活史酵母菌的代表屬

本節(jié)內(nèi)容第二節(jié)酵母菌一、酵母菌的形態(tài)和大小1、酵母菌形態(tài)：酵母菌是一群單細(xì)胞的真核微生物,其形態(tài)因種而異。通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等。酵母菌假菌絲:有的酵母菌進(jìn)行芽殖后，長大的子細(xì)胞不與母細(xì)胞立即分離，并繼續(xù)除芽，細(xì)胞成串排列，這種菌絲狀的細(xì)胞串就稱為假菌絲。假菌絲的各細(xì)胞間僅以狹小的面積相連，呈藕節(jié)狀。霉菌的菌絲為真菌絲，即相連細(xì)胞間的橫隔面積與細(xì)胞直徑一致，呈竹節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為真菌絲。假絲酵母和白地霉2、酵母菌大小：

酵母菌比細(xì)菌粗約10倍，其直徑一般為2—5μm，長度為5—30μm，最長可達(dá)100μm。例如：釀酒酵母（S.cerevisiae）

寬度：2.5—10μm

長度：4.5—21μm

酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。一般成熟的細(xì)胞大于幼齡的細(xì)胞，液體培養(yǎng)的細(xì)胞大于固體培養(yǎng)的細(xì)胞。有些種的細(xì)胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有出芽痕、誕生痕。釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、細(xì)胞壁酵母細(xì)胞壁厚度0.1—0.3μm，重量占細(xì)胞干重的18%—25%?；瘜W(xué)組成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、幾丁質(zhì)。幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有的假菌絲酵母含量超過了2%。二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)：酵母細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：

酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)外層：主要為甘露聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)內(nèi)層：主要為葡聚糖細(xì)胞壁1、細(xì)胞壁

葡聚糖和甘露聚糖都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，維持細(xì)胞壁強(qiáng)度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖，此外，細(xì)胞壁上還含有少量的幾丁質(zhì)、脂類和無機(jī)鹽。幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有的假菌絲酵母含量超過了2%。壁外成分：有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。如異多糖和淀粉類物質(zhì)。出芽痕和誕生痕：

酵母出芽繁殖時(shí)，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開的位點(diǎn)稱出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點(diǎn)稱誕生痕。由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個(gè)小突起。根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生過的芽體數(shù)，因而可估計(jì)該細(xì)胞的菌齡。

2、細(xì)胞膜

酵母細(xì)胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（麥角甾醇）,這在原核生物是罕見的。酵母細(xì)胞膜構(gòu)造酵母細(xì)胞膜的功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞外溶質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)的滲透屏障細(xì)胞壁等大分子的生物合成和裝配基地部分酶的合成和作用場所3、細(xì)胞核

酵母具有由多孔核膜包裹著的細(xì)胞核，核膜是一種雙層單位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，輪廓分明）。酵母菌細(xì)胞核核膜：

核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀,

數(shù)目因種而異。核仁：核內(nèi)有一或幾個(gè)區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)域?yàn)楹巳?，是合成核糖體的場所。中心體:

在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞繁殖分裂中起作用。細(xì)胞核的功能:攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。三、繁殖方式和生活史★根據(jù)能否進(jìn)行有性繁殖，可將酵母菌分為：●假酵母：

只有無性繁殖過程。●真酵母：

既有無性繁殖，又有有性繁殖過程。（一）無性繁殖：1、芽殖是酵母菌無性繁殖的主要方式。一個(gè)酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個(gè)）出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時(shí)，可出現(xiàn)假菌絲。芽殖過程：母細(xì)胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細(xì)胞壁（L）Saccharomyces

cerevisiae的芽殖過程2、裂殖：借細(xì)胞橫分裂法繁殖,與細(xì)菌類似.

如裂殖酵母。進(jìn)行裂殖的酵母菌種類很少.3.芽裂為芽殖、芽裂的中間類型，母細(xì)胞在出芽的同時(shí)產(chǎn)生橫隔膜。裂殖芽殖擲孢子（ballistospore）是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通過一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。此外，有的酵母如Candidaalbicans等還能在假菌絲的頂端產(chǎn)生厚垣孢子（chlamydospore）。產(chǎn)生擲孢子等無性孢子(二)有性生殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖。1、子囊和子囊孢子的形成：一般通過鄰近的兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個(gè)通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細(xì)胞——接合子。接合子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子核，每一個(gè)子核和周圍的細(xì)胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的細(xì)胞稱為子囊。一般一個(gè)子囊可產(chǎn)生4-8個(gè)子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。酵母的二倍體營養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個(gè)單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊，里面有四個(gè)子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細(xì)胞子囊孢子的形成2、實(shí)驗(yàn)室子囊孢子的獲得酵母菌在一定條件下才能形成子囊孢子。供實(shí)驗(yàn)的酵母須營養(yǎng)好，活力旺盛。用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強(qiáng)壯的幼齡細(xì)胞連續(xù)傳代三次。培養(yǎng)時(shí)，溫度：25～30℃。須接觸大量空氣，促進(jìn)細(xì)胞氧化作用。選擇適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。(三)酵母菌的生活史上代個(gè)體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過程，稱為該生物的生活史或生命周期。各種酵母的生活史可分為三種類型：1.單倍體型2.雙倍體型3.單雙倍體型單倍體型以八孢裂殖酵母為代表特點(diǎn):營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。(三)酵母菌的生活史2、雙倍體型以路德類酵母為代表特點(diǎn)：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。(三)酵母菌的生活史3、單雙倍體型以啤酒酵母為代表特點(diǎn)：單倍體營養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個(gè)階段同等重要,形成世代交替。(三)酵母菌的生活史四、酵母菌培養(yǎng)的特征固體培養(yǎng)菌落特征：類似細(xì)菌，圓形，光滑濕潤，粘性，菌落大而厚，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。啤酒酵母菌落四、酵母菌的菌落與細(xì)菌菌落相似，如較濕潤、較光滑、容易挑起、正反面顏色一致等；但其菌落比細(xì)菌大、厚、外觀較稠、較不透明，顏色比較單調(diào)，有酒香味。2.液體培養(yǎng)在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。上面酵母與下面酵母并非分類學(xué)上的名稱，而是在啤酒釀造業(yè)中根據(jù)酵母菌在容器內(nèi)的情況而對酵母菌株進(jìn)行的分類：上面酵母——在發(fā)酵過程中細(xì)胞浮游在液體上層，是較活躍的發(fā)酵劑；下面酵母——在發(fā)酵過程中細(xì)胞沉于容器底層，是較緩慢的發(fā)酵劑。（四）噬殺酵母噬殺酵母——是指某些在其生長繁殖過程生長能向菌體外分泌一種稱作噬殺毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬殺酵母對噬殺毒素具有免疫力。噬殺酵母能殺死同族及親緣酵母，這種特性為一般物質(zhì)抗生物質(zhì)所沒有。中性菌株——既不能殺死別的酵母，也不能被噬殺酵母殺死的酵母菌株。敏感酵母——可以被噬殺酵母殺死的酵母菌株。酵母菌的代表屬1、酵母菌屬例：啤酒酵母（Saccharomyces

cerevisiae)2、裂殖酵母屬(Schizosaccharomyces

spp.)3、假絲酵母屬(Candidaspp.)例：熱帶假絲酵母(Candidatropicalis)、解脂假絲酵母和產(chǎn)朊假絲酵母4、球擬酵母屬5、紅酵母屬6、擲孢酵母屬第四節(jié)霉菌(molds)本節(jié)提要：一、霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)二、霉菌的菌落特征三、霉菌的繁殖及生活史四、霉菌的代表屬概念分類位置分布應(yīng)用危害霉菌和酵母同屬于真菌。霉菌：為絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。按Smith分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界的藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。真菌的特點(diǎn)不能進(jìn)行光合作用；以孢子進(jìn)行繁殖；具有發(fā)達(dá)的菌絲體和各種子實(shí)體構(gòu)造；營養(yǎng)方式為分解吸收型—扮演有機(jī)物分解者的角色細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì)；陸生性較強(qiáng)；霉菌的分布：在自然界分布相當(dāng)廣泛，無所不在，而且種類和數(shù)量驚人。在自然界中，霉菌是各種復(fù)雜有機(jī)物，尤其是數(shù)量最大的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的主要分解菌。一般情況下，霉菌在潮濕的環(huán)境下易于生長，特別是偏酸性的基質(zhì)當(dāng)中。霉菌的應(yīng)用：生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。工業(yè)應(yīng)用：生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸）、酶制劑（如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、維生素、生物堿、真菌多糖、植物生長刺激素（如赤霉素）、生產(chǎn)甾體激素類藥物和釀造食品等，另外在生物防治、污水處理和生物測定等方面都有應(yīng)用?；纠碚撗芯浚好咕诨纠碚撗芯恐袘?yīng)用很廣，最著名的是利用粗糙脈胞菌進(jìn)行生化遺傳學(xué)方面的研究。霉菌的危害：引起霉變：可造成食品、生活用品以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等的霉變。引起植物病害：真菌大約可引起3萬種植物病害。如水果、蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚疫病、小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病等等。引起動物疾病：不少致病真菌可引起人體和動物病變。淺部病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種蘚癥，深部病變?nèi)缂瓤汕趾ζつw、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌，在當(dāng)前已知道的約5萬種真菌中，被國際確認(rèn)的人、畜致病菌或條件致病菌已有200余種（包括酵母菌在內(nèi)）。產(chǎn)生毒素，引起食物中毒：霉菌能產(chǎn)生多種毒素，目前已知有100種以上。例如：黃曲霉毒素，毒性極強(qiáng)，可引起食物中毒及癌癥。(一)菌絲的形態(tài)和構(gòu)造菌絲(Hypha)是霉菌營養(yǎng)體的基本單位；其直徑通常為3~10mm，與酵母菌相似；根據(jù)菌絲中是否存在隔膜無隔菌絲Mucor、Rhizopus等低等真菌具有；有隔菌絲Aspergillus、Penicillium等高等真菌具有；霉菌的菌體（hyphae)由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成菌絲體（mycelium)

。菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約2-10μm。霉菌菌絲類型：按形態(tài)分：無隔菌絲：為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個(gè)核。其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的增多。(根霉屬和毛霉屬)這是低等真菌所具有的菌絲類型（鞭毛菌亞門和接合菌亞門）

。有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲由多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有一至多個(gè)核。隔膜上有單孔或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自由流通，每個(gè)細(xì)胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型（子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門和半知菌亞門）。

（一）霉菌的形態(tài)按分化程度分:營養(yǎng)菌絲(Vegetatile

hypha):

伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。氣生菌絲(Aerialhypha):向空中生長的菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲（Reproductivehypha）。霉菌（青霉）的菌絲FigureA.Tipgrowthoffungalhyphae.Thesethreeimagesfromavideotapesequenceweretakenoveraperiodof20minutesafteraglasscoverslipwasplacedonthemarginofacolonyofNeurospora

crassa.Theleft-handimageistypicalofahypha,withextensiongrowthatthehyphalapex,andbranchesarisingfrompointsbehindthemainapex.Theadditionofacoverslipdisturbsthenormaltipgrowth,causingseveralbranchestoemergefromtheexistingtips(centreandright-handimages).（二）霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌具有較大的液泡。細(xì)胞膜液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁線粒體細(xì)胞核核糖體細(xì)胞壁：除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素外,大部分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成.

幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷鍵連接而成的。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)—微纖絲。微纖絲使細(xì)胞壁具有堅(jiān)韌的機(jī)械性能。組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。霉菌的細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、核糖體等結(jié)構(gòu)與其他真核生物（如酵母）基本相同。粗糙脈孢霉的細(xì)胞分化和細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)(三)霉菌的菌絲特化形式和繁殖菌絲體特化形式營養(yǎng)菌絲簡單復(fù)雜無性：分生孢子頭孢子囊有性：擔(dān)子無性：分生孢子器分生孢子座有性:閉囊殼、子囊殼、子囊盤氣生菌絲吸取養(yǎng)料（假根、吸器）附著（附著枝、附著胞）休眠（菌核、菌索）延伸（匍匐枝)捕食（菌網(wǎng)、菌環(huán)）霉菌的繁殖方式無性繁殖：不經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個(gè)體的過程。霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實(shí)現(xiàn)。1、孢囊孢子（sporangiospore）

由于生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)—孢子囊，孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個(gè)核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊的梗稱孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后釋放出孢子。例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖.（一）霉菌的無性繁殖孢囊孢子2、分生孢子(Canidinm)

：分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞，或由分生孢子梗頂端細(xì)胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個(gè)或成簇的孢子。是霉菌中常見的一類無性孢子,生于細(xì)胞外,所以又叫外生孢子.是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖方式.

分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色、因種而異。例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上?！顭o性孢子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體3、節(jié)孢子（又稱粉孢子）它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。當(dāng)菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。例：白地霉節(jié)孢子4、厚垣孢子這類孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。厚垣孢子有性繁殖：經(jīng)過兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的過程。有性繁殖一般包括三個(gè)階段：質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞的核共存于一個(gè)細(xì)胞中，形成雙核細(xì)胞，每個(gè)核的染色體數(shù)目都是單倍的（即n+n）。核配：形成二倍體接合子，核的染色體數(shù)目是雙倍的（即2n）。減數(shù)分裂：形成單倍體有性孢子。核的染色體數(shù)目是單倍的（即n）(二)霉菌的有性繁殖大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如無性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞（器官）——配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。1、卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。所屬分類地位：卵菌綱。

圖2.10德巴利腐霉(Pythium

debaryanum

)的形態(tài)特征和發(fā)育循環(huán)

1、營養(yǎng)菌絲2、孢子囊、泡囊4、游動孢子5、游動孢子休止6、萌發(fā)

7、藏卵器和雄器8、質(zhì)配9、核配10、卵孢子11、萌發(fā)二、真菌的代表屬（一）、卵菌腐霉屬(Pythium

)腐霉菌絲體在培養(yǎng)基上或瓜果上集生，呈白絨毛狀，很象棉花。在顯微鏡下無色透明、無隔多核、有分枝。孢子囊有管狀或膨大的管狀及球狀兩類，沒有孢囊梗的分化，孢子囊成熟后產(chǎn)生游動孢子或芽管。在條件適合時(shí)，孢子囊上很快生出一個(gè)球形的泡囊，孢子囊里的內(nèi)含物迅速流入泡囊，然后在泡囊內(nèi)分化成游動孢子。游動孢子常為腎形，側(cè)面凹處生兩根鞭毛，成熟時(shí)泡囊破裂，孢子四散(圖2.10)。2、接合孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個(gè)配子囊接合而成。接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合過程：兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個(gè)配子囊細(xì)胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即成接合孢子。接合孢子接合孢子形成過程：所屬分類地位：接合菌綱根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為：同宗配合(Hemothallism)

：菌體自身可孕，不需要別的菌體幫助而能獨(dú)立進(jìn)行有性生殖。當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時(shí)，便可產(chǎn)生接合孢子。異宗配合(Heterothallism)

：菌體自身不孕，需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進(jìn)行有性生殖。即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。這兩種不同菌系的菌體在形態(tài)、大小上一般無區(qū)別，但生理上有差別，常用“+”和“-”來表示。如果一種菌系或配子囊為“+”，那么。凡是能與之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊為“-”。3、子囊孢子（ascospore):在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是1—8個(gè)。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最簡單的是兩個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個(gè)子囊孢子。例：釀酒酵母。子囊形成的方式、形狀、大小所屬分類地位：子囊菌綱子囊孢子霉菌不同性別的菌絲，分化出雄器（?。┖彤a(chǎn)囊器（大），兩個(gè)性器官接觸后，雄器的內(nèi)含物通過受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊器，進(jìn)行質(zhì)配。質(zhì)配后，產(chǎn)囊器生出許多短菌絲（稱產(chǎn)囊絲），產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞是雙核的，在頂端細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細(xì)胞。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)分裂產(chǎn)生1-8個(gè)子囊孢子。子囊果(Ascocarp)：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器和雌器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個(gè)結(jié)構(gòu)成為一子實(shí)體。這種有性的子實(shí)體稱為子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼。瓶形有孔口的稱子囊殼。開口呈盤狀的稱子囊盤。子囊果的形狀

閉囊殼(Cleistothecium)

子囊殼(Perthecium)

子囊盤(Apothecium)4、擔(dān)孢子(basidiospore)擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。所屬分類地位：擔(dān)子菌綱擔(dān)孢子和子囊孢子的形成四、霉菌的代表屬（一）毛霉屬（Mucor)在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。特征：低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白色、無隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延性強(qiáng)，多呈棉絮狀。代表種：高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。繁殖：無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時(shí)，留有殘跡—囊領(lǐng)。毛霉的孢子囊梗有單生的，也有分枝的。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色，因種而異。孢囊孢子sporangiophores無假根norhizoids無隔菌絲aseptate

hyphae毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。（二）根霉（Rhizopus)：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。分布:分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領(lǐng)。根霉的接合孢子根霉Rhizopus

孢囊孢子sporangiophoresrhizoidsareoppositesporangiophores假根上生有孢囊無隔菌絲aseptate

hyphae根霉的生活史繁殖：無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。代表種：米根霉（R.oryzae)

黑根霉(R.nigrican)等。應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。③有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。（三）曲霉(Aspergillus)：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多核的多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。曲霉曲霉的生活史土曲霉菌落黑曲霉菌落Aspergillus

flavus

黃曲霉Aspergillus

fumigatus

煙曲霉繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。曲霉的菌絲、孢子常呈現(xiàn)各種顏色，黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色各異。代表種：黑曲霉(Asp.Niger）、黃曲霉(Asp.flavus)應(yīng)用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。②是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。③生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）④農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。（四）青霉（Penicillum):多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)。形態(tài)特征：與曲霉類似，菌絲也是由有隔多核的多細(xì)胞構(gòu)成。但青霉無足細(xì)胞，分生孢子梗從基內(nèi)菌絲或氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子多呈藍(lán)綠色。掃帚枝有單輪、雙輪和多輪，對稱或不對稱。繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。代表種：產(chǎn)黃青霉（Pen.citrinum)

點(diǎn)青霉(Pen.patulum)應(yīng)用：是生產(chǎn)抗生素的重