第3章

微生物類群與形態結構微生物（病毒）古生菌（Archaea）細菌（Bacteria）真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、單細胞藻類、原生動物等非細胞型細胞型原核微生物真核微生物（Eukarya）又稱真細菌（eubacteria），包括普通細菌、放線菌、藍細菌、枝原體、立克次氏體和衣原體等古生菌在進化譜系上與真細菌及真核生物相互并列，且與后者關系更近，而其細胞構造卻與真細菌較為接近，同屬于原核生物。Eubacteria

（真細菌）Archaebacteria

（古細菌）第一節真細菌（Eubacteria）一、一般形態及細胞結構（一）個體形態和排列(P29)球狀桿狀螺旋狀基本形態一、一般形態及細胞結構（一）個體形態和排列1、球狀1）概念：細胞個體呈球形或橢圓形。一、一般形態及細胞結構（一）個體形態和排列1、球狀2）排列：不同種的球菌在細胞分裂時會形成不同的空間排列方式，常被作為分類依據。A金黃色葡萄球菌3）例子B淋病奈瑟氏球菌C肺炎鏈球菌一、一般形態及細胞結構（一）個體形態和排列2、桿狀1）概念：細胞呈桿狀或圓柱形，一般其粗細（直徑）比較穩定，而長度則常因培養時間、培養條件不同而有較大變化。一、一般形態及細胞結構（一）個體形態和排列2、桿狀2）排列：桿狀細菌的排列方式常因生長階段和培養條件而發生變化，一般不作為分類依據。一、一般形態及細胞結構（一）個體形態和排列2、桿狀

桿狀細菌的排列方式常因生長階段和培養條件而發生變化，一般不作為分類依據。A枯草芽孢桿菌B地衣芽孢桿菌3）例子C銅綠假單胞菌（綠膿桿菌）D結核分枝桿菌E炭疽病的病原菌-----------炭疽桿菌F破傷風梭菌一、一般形態及細胞結構（一）個體形態和排列3、螺旋狀弧菌螺旋菌螺旋體菌(參見P347)1）弧菌：菌體只有一個彎曲，其程度不足一圈，形似“C”字或逗號，鞭毛偏端生。(寄生性弧菌-----蛭弧菌)霍亂弧菌2）螺旋菌：菌體回轉如螺旋，螺旋數目和螺距大小因種而異。鞭毛二端生。細胞壁堅韌，菌體較硬。顯微鏡下的螺旋菌例子:幽門螺旋菌左：顯微數碼攝像右：結構示意圖3）螺旋體菌：菌體柔軟，用于運動的類似鞭毛的軸絲位于細胞外鞘內。梅毒密螺旋體一、一般形態及細胞結構（一）個體形狀和排列4、其它形狀1）柄桿菌（prosthecatebacteria）細胞上有柄（stalk）、菌絲（hyphae）、附器（appendages）等細胞質伸出物，細胞呈桿狀或梭狀，并有特征性的細柄。一般生活在淡水中固形物的表面，其異常形態使得菌體的表面積與體積之比增加，能有效地吸收有限的營養物；（一）個體形狀和排列2）星形細菌（star-shapedbacteria）3）方形細菌（square-ahapedbacteria）（Stella）（Haloarcula）4、其它形狀（一）個體形狀和排列4、其它形狀4）異常形態環境條件的變化：物理、化學因子的刺激培養時間過長阻礙細胞正常發育細胞衰老營養缺乏自身代謝產物積累過多異常形態正常形態環境條件恢復正常（二）大小1、范圍（參見P33，最小和最大的細菌）最小：與無細胞結構的病毒相仿（50nm）最大：肉眼可見（0.75mm）；（二）大小1、范圍費氏刺骨魚菌(0.08mmx0.6mm)(Epulopisciumfishelsoni)比大腸桿菌大100萬倍（1985年發現）最大細菌德國科學家H.N.Schulz等1999年在納米比亞海岸的海底沉積物中發現的一種硫磺細菌（sulfurbacterium），其大小可達0.75mm，Thiomargaritanamibiensis，---------“納米比亞硫磺珍珠”最大細菌（0.75mm）與果蠅頭部大小相當（二）大小1、范圍（nanobacteria）（50nm）最大和最小細菌的個體大小懸殊：（Thiomargaritanamibiensis）（0.75mm）10億~100億倍一、一般形態及細胞結構（二）大小1、范圍（二）大小1、范圍光學顯微鏡物鏡的特性在對細菌進行光學顯微鏡觀察時，油鏡最常使用，也最為重要。（二）大小1、范圍一般細菌的大小范圍：0.5~1mm（直徑）0.2~1mm（直徑）

X1~80mm（長度）0.3~1mm（直徑）

X1~50mm（長度）(長度是菌體兩端點之間的距離，而非實際長度)（二）大小2、測量方法顯微鏡測微尺顯微照相后根據放大倍數進行測算（二）大小2、細菌大小測量結果的影響因素個體差異；干燥、固定后的菌體會一般由于脫水而比活菌體縮短1/3-1/4；染色方法的影響，一般用負染色法觀察的菌體較大；幼齡細菌一般比成熟的或老齡的細菌大；環境條件，如培養基中滲透壓的改變也會導致細胞大小的變化。（參見P31）（三）細胞的結構特殊構造：部分細菌具有的或一般細菌在特殊環境下才有的構造（見P39）一般構造：一般細菌都有的構造（三）細胞的結構1、細胞壁1）概念：

細胞壁（cellwall）是位于細胞表面，內側緊貼細胞膜的一層較為堅韌，略具彈性的細胞結構。（三）細胞的結構1、細胞壁2）證實細胞壁存在的方法：（1）細菌超薄切片的電鏡直接觀察；（2）質、壁分離與適當的染色，可以在光學顯微鏡下看到細胞壁；（3）機械法破裂細胞后，分離得到純的細胞壁；（4）制備原生質體，觀察細胞形態的變化；（三）細胞的結構1、細胞壁3）細胞壁的功能：（1）固定細胞外形和提高機械強度；（2）為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需；（3）滲透屏障，阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質（分子量大于800）進入細胞，保護細胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物質的損傷；（4）細菌特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的敏感性的物質基礎；（參見P38）（三）細胞的結構1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：（參見P46）簡單染色法

正染色

革蘭氏染色法鑒別染色法抗酸性染色法

芽孢染色法

死菌

姬姆薩染色法

負染色：莢膜染色法等細菌染色法

活菌：用美藍或TTC（氧化三苯基四氮唑）等作活菌染色（參見P26）

（1）革蘭氏染色1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（1）革蘭氏染色C.Gram（革蘭）于1884年發明的一種鑒別不同類型細菌的染色方法。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（1）革蘭氏染色1、初染：用堿性染料結晶紫對菌液涂片進行初染2、媒染：用碘溶液進行媒染，其作用是提高染料和細胞間的相互作用從而使二者結合得更牢固。3、脫色：用乙醇或丙酮沖洗進行脫色。在經歷脫色后仍將結晶紫保留在細胞內的為革蘭氏陽性細菌，而革蘭氏陰性細菌的結晶紫被洗掉，細胞呈無色。4、復染：用一種與結晶紫不同顏色堿性染料對涂片進行復染。例如沙黃，它使原來無色的革蘭氏陰性細菌最后呈現桃紅到紅色，而革蘭氏陽性細菌繼續保持深紫色1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（1）革蘭氏染色1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（1）革蘭氏染色表3-1革蘭氏陽性和陰性細菌細胞壁成分的比較（P39）（參見P39，圖3-2）1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（2）革蘭氏陽性細菌的細胞壁特點：厚度大（20~80nm）

化學組分簡單，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（2）革蘭氏陽性細菌的細胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸（teichoicacid）又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(murein)或粘質復合物(mucocomplex)，是真細菌細胞壁中的特有成分。結合在革蘭氏陽性細菌細胞壁上的一種酸性多糖1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（2）革蘭氏陽性細菌的細胞壁A、肽聚糖厚約20~80nm，由40層左右的網格狀分子交織成的網套覆蓋在整個細胞上。雙糖單位原核生物所特有的已糖1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（2）革蘭氏陽性細菌的細胞壁A、肽聚糖由四個氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起細菌因肽聚糖細胞壁的“散架”而死亡。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（2）革蘭氏陽性細菌的細胞壁A、肽聚糖目前所知的肽聚糖已超過100種，在這一“肽聚糖的多樣性”中，主要的變化發生在肽橋上。跨越肽聚糖層并與細胞膜相交聯的膜磷壁酸（又稱脂磷壁酸），由甘油磷酸鏈分子與細胞膜上的磷脂進行共價結合后形成。其含量與培養條件關系不大。可用45%熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細菌中提取。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（2）革蘭氏陽性細菌的細胞壁B、磷壁酸革蘭氏陽性細菌細胞壁上特有的化學成分，主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸。壁磷壁酸，它與肽聚糖分子間進行共價結合，含量會隨培養基成分而改變，一般占細胞壁重量的10%，有時可接近50%。用稀酸或稀堿可以提取。（參見P41）二價陽離子，特別是高濃度的Mg2+。的存在，對于保持膜的硬度，提高細胞膜上需Mg2+的合成酶的活性極為重要。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（2）革蘭氏陽性細菌的細胞壁B、磷壁酸（參見P41）主要生理功能：細胞壁形成負電荷環境，增強細胞膜對二價陽離子的吸收；貯藏磷元素；增強某些致病菌對宿主細胞的粘連、避免被白細胞吞噬以及抗補體的作用；革蘭氏陽性細菌特異表面抗原的物質基礎；噬菌體的特異性吸附受體；能調節細胞內自溶素(autolysin)的活力，防止細胞因自溶而死亡。可作為細菌分類、鑒定的依據1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁肽聚糖外膜外膜蛋白周質空間1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁A、肽聚糖埋藏在外膜層之內，是僅由1~2層肽聚糖網狀分子組成的薄層(2~3nm)，含量約占細胞壁總重的10%，故對機械強度的抵抗力較革蘭氏陽性菌弱。內消旋二氨基庚二酸(m-DAP)（只在原核微生物細胞壁上發現）沒有特殊的肽橋，只形成較為疏稀、機械強度較差的肽聚糖網套（參見P41）1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁B、外膜(outermembrane)（參見P41）

位于革蘭氏陰性細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質組成的膜，有時也稱為外壁。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁B、外膜(outermembrane)脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）位于革蘭氏陰性細菌細胞壁最外層的一層較厚（8~10nm）的類脂多糖類物質。組成：類脂A；

核心多糖(corepolysaccharide)；

O-特異側鏈（O-specificsidechain，或稱O-多糖或O-抗原）

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁B、外膜(outermembrane)脂多糖的主要功能LPS結構的多變，決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性；根據LPS抗原性的測定，沙門氏菌屬(Salmonella)的抗原型多達2107種，一般都源自O-特異側鏈種類的變化。這種多變性是革蘭氏陰性細菌躲避宿主免疫系統攻擊，保持感染成功的重要手段。也可依此用靈敏的血清學方法對病原菌進行鑒定，在傳染病的診斷中有其重要意義。

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁B、外膜(outermembrane)脂多糖的主要功能LPS負電荷較強，與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等陽離子以提高其在細胞表面濃度的作用，對細胞膜結構起穩定作用。

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁B、外膜(outermembrane)脂多糖的主要功能類脂A是革蘭氏陰性細菌致病物質——內毒素的物質基礎；

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁B、外膜(outermembrane)脂多糖的主要功能具有控制某些物質進出細胞的部分選擇性屏障功能；許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁C、外膜蛋白(outermembraneprotein)嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數功能尚不清楚。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁C、外膜蛋白(outermembraneprotein)孔蛋白（porins）是由三個相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可對進入外膜層的物質進行選擇。非特異性孔蛋白特異性孔蛋白可通過分子量小于800~900的任何親水性分子只容許一種或少數幾種相關物質通過，如維生素B12和核苷酸等。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁C、外膜蛋白(outermembraneprotein)脂蛋白(lipoprotein)是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內壁層上的蛋白，分子量約為7200。1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁D、周質空間(periplasmicspace,periplasm)又稱壁膜間隙。在革蘭氏陰性細菌中，一般指其外膜與細胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。周質空間是進出細胞的物質的重要中轉站和反應場所1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁D、周質空間

在周質空間中，存在著多種周質蛋白（periplasmicproteins）水解酶類；合成酶類；結合蛋白；受體蛋白；1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（3）革蘭氏陰性細菌的細胞壁D、周質空間

1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（4）革蘭氏陽性和陰性細菌的比較（參見P44，表3-2）1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（4）革蘭氏陽性和陰性細菌的比較1、細胞壁4）革蘭氏染色與細胞壁：

（4）革蘭氏陽性和陰性細菌的比較革蘭氏染色的原理（參見P46）（二）細胞的結構1、細胞壁5）特殊細胞壁的細菌：某些分枝桿菌和諾卡氏菌的細胞壁主要由一類被稱為霉菌酸（Mycolicacid）的枝鏈羥基脂質組成，后者被認為與這些細菌感染能力有關。（二）細胞的結構1、細胞壁5）特殊細胞壁的細菌：用抗酸性染色對宿主體內的分枝桿菌病原體進行檢測（二）細胞的結構1、細胞壁6）細胞壁缺陷細菌：

缺壁突變——L型細菌

實驗室或宿主體內形成基本去盡——原生質體（G+）缺壁細菌

人工去壁

部分去除——球狀體（G-）

在自然界長期進化中形成——枝原體（參見P46）1、細胞壁6）細胞壁缺陷細菌：（1）L型細菌（L-formofbacteria）細菌在某些環境條件下（實驗室或宿主體內）通過自發突變而形成的遺傳性穩定的細胞壁缺陷變異型。因英國李斯德（Lister）預防研究所首先發現而得名（1935年，念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis）大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等20多種細菌中均有發現，被認為可能與針對細胞壁的抗菌治療有關。特點：沒有完整而堅韌的細胞壁，細胞呈多形態；有些能通過細菌濾器，故又稱“濾過型細菌”；對滲透敏感，在固體培養基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）；1、細胞壁6）細胞壁缺陷細菌：（2）原生質體（protoplast）在人為條件下，用溶菌酶處理或在含青霉素的培養基中培養而抑制新生細胞壁合成而形成的僅由一層細胞膜包裹的，圓球形、對滲透壓變化敏感的細胞，一般由革蘭氏陽性細菌形成。特點：對環境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質體具有鞭毛，但不能運動，也不被相應噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養基）可生長繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復成有細胞壁的正常結構。比正常有細胞壁的細菌更易導入外源遺傳物質，是研究遺傳規律和進行原生質體育種的良好實驗材料。1、細胞壁6）細胞壁缺陷細菌：（3）球狀體(sphaeroplast)，又稱原生質球采用上述同樣方法，針對革蘭氏陰性細菌處理后而獲得的殘留部分細胞壁（外壁層）的球形體。與原生質體相比，它對外界環境具有一定的抗性，可在普通培養基上生長。1、細胞壁6）細胞壁缺陷細菌：（4）枝原體(Mycoplasma)在長期進化過程中形成的、適應自然生活條件的無細胞壁的原核生物。因它的細胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇，?所以即使缺乏細胞壁，其細胞膜仍有較高的機械強度。（二）細胞的結構2、細胞膜1）概念：細胞質膜（cytoplasmicmembrane），又稱質膜（plasmamembrane）、細胞膜（cellmembrane）或內膜（innermembrane），是緊貼在細胞壁內側、包圍著細胞質的一層柔軟、脆弱、富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白質（占50%～70%）組成。（二）細胞的結構2、細胞膜2）觀察方法：質壁分離后結合鑒別性染色在光學顯微鏡下觀察；原生質體破裂；超薄切片電鏡觀察；電鏡觀察到的細胞質膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結構，這與細胞膜的化學組成有關。（二）細胞的結構2、細胞膜3）細胞膜的化學組成與結構模型：（1）磷脂（參見p47）親水的極性端疏水的非極性端3）細胞膜的化學組成與結構模型：（2）膜蛋白具運輸功能的整合蛋白（integralprotein）或內嵌蛋白（intrinsicprotein）具有酶促作用的周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)膜蛋白約占細菌細胞膜的50%～70%，比任何一種生物膜都高，而且種類也多。--------細胞膜是一個重要的代謝活動中心。3）細胞膜的化學組成與結構模型：（3）液態鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)①膜的主體是脂質雙分子層；②脂質雙分子層具有流動性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質雙分子層的疏水性內層中；④周邊蛋白表面含有親水基團，故可通過靜電引力與脂質雙分子層表面的極性頭相連；⑤脂質分子間或脂質與蛋白質分子間無共價結合；⑥脂質雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運動，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）（參見P48）3）細胞膜的化學組成與結構模型：（3）液態鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)3）細胞膜的化學組成與結構模型：（4）甾醇類物質由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質可以提高膜的穩定性真核生物細胞膜中一般含有膽固醇等甾醇，含量為5%-25%。原核生物與真核生物的最大區別就是其細胞膜中一般不含膽固醇，而是含有hopanoid。甾醇的一般結構（二）細胞的結構2、細胞膜4）細胞膜的生理功能：①選擇性地控制細胞內、外的營養物質和代謝產物的運送；②是維持細胞內正常滲透壓的屏障；③合成細胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、

莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細胞的產能場所；⑤是鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉的供能部位；（參見P48）（二）細胞的結構2、細胞膜5）間體（mesosome，或中體）：細胞質膜內褶而形成的囊狀構造，其中充滿著層狀或管狀的泡囊。多見于革蘭氏陽性細菌。青霉素酶分泌、DNA復制、分配以及細胞分裂有關（參見P49）細胞質的主要成分為核糖體、貯藏物、多種酶類和中間代謝物、質粒、各種營養物和大分子的單體等，少數細菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等。（三）細胞的結構3、細胞質和內含物1）概念：

細胞質（cytoplasm）是細胞質膜包圍的除核區外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質的總稱。含水量約80%。（三）細胞的結構3、細胞質和內含物2）顆粒狀貯藏物(reservematerials)：貯藏物是一類由不同化學成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營養物。

糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍細菌等

碳源及能源類

聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產堿菌和腸桿菌等

硫粒：紫硫細菌、絲硫細菌、貝氏硫桿菌等貯藏物藻青素：藍細菌

藻青蛋白：藍細菌

磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結核分枝桿菌氮源類（參見P49）3、細胞質和內含物2）顆粒狀貯藏物(reservematerials)：①聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養基中生長時，細胞內貯藏的PHB可達其干重的60%。類脂性質的碳源類貯藏物（參見P49）3、細胞質和內含物2）顆粒狀貯藏物(reservematerials)：①聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)PHB于1929年被發現，至今已發現60屬以上的細菌能合成并貯藏。它無毒、可塑、易降解，被認為是生產醫用塑料、生物降解塑料的良好原料。（參見P49）3、細胞質和內含物2）顆粒狀貯藏物(reservematerials)：②多糖類貯藏物在真細菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學顯微鏡下看到。糖原粒淀粉粒有的細菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。（參見P49）3、細胞質和內含物2）顆粒狀貯藏物(reservematerials)：③異染粒(metachromaticgranules)大小:為0.5～1.0μm，成份：無機偏磷酸的聚合物，功能：1）貯藏磷元素和能量，2）降低細胞的滲透壓。一般在含磷豐富的環境下形成。3、細胞質和內含物在暗視野顯微鏡下看到的迂回螺菌(Spirillum

volutans)異染粒（迂回體）3、細胞質和內含物2）貯藏物(reservematerials)：④藻青素（cyanophycin）一種內源性氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍細菌中。由含精氨酸和天冬氨酸殘基（1:1）的分枝多肽所構成，分子量在25000～125000。（參見P49）3、細胞質和內含物2）貯藏物(reservematerials)：⑤硫粒（sulfurglobules）很多真細菌在進行產能代謝或生物合成時，常涉及對還原性的硫化物如H2S，硫代硫酸鹽等的氧化。在環境中還原性硫素豐富時，常在細胞內以折光性很強的硫粒的形式積累硫元素。當環境中環境中還原性硫缺乏時，可被細菌重新利用。3、細胞質和內含物2）貯藏物(reservematerials)：微生物儲藏物的特點及生理功能：不同微生物其儲藏性內含物不同（例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲藏糖原，但有些光和細菌二者兼有）微生物合理利用營養物質的一種調節方式當環境中缺乏能源而碳源豐富時，細胞內就儲藏較多的碳源類內含物，甚至達到細胞干重的50%，如果把這樣的細胞移入有氮的培養基時，這些儲藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應。儲藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細胞內環境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害。（例如羥基丁酸分子呈酸性，而當其聚合成聚-β-羥丁酸（

PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細胞內中性環境，避免菌體內酸性增高。）儲藏物在細菌細胞中大量積累，還可以被人們利用。（三）細胞的結構3、細胞質和內含物3）磁小體(megnetosome)趨磁細菌細胞中含有的大小均勻、數目不等的Fe3O4顆粒，外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。（參見P50）3、細胞質和內含物3）磁小體(megnetosome)功能是導向作用，即借鞭毛游向對該菌最有利的泥、水界面微氧環境處生活。實用前景，包括生產磁性定向藥物或抗體，以及制造生物傳感器等（參見P50）（三）細胞的結構3、細胞質和內含物4）羧酶體(carboxysome)一些自養細菌細胞內的多角形或六角形內含物其大小與噬菌體相仿，約10nm，內含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自養細菌的CO2固定中起著關鍵作用。采用免疫電鏡技術觀察藍細菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧酶體（參見P51）（三）細胞的結構3、細胞質和內含物5）氣泡（gasvocuoles）許多光合營養型、無鞭毛運動的水生細菌中存在的充滿氣體的泡囊狀內含物，大小為0.2～1.0μm×75nm，內由數排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白質膜包裹。功能：調節細胞比重以使細胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養物質藍細菌生長時依靠細胞內的氣泡而漂浮于湖水表面，并隨風聚集成塊，常使湖內出現“水花”。有些厭氧性光合細菌利用氣泡集中在水下10-30米深處，這樣既能吸收適宜的光線和營養進行光和作用，又可以避免直接與氧接觸。專性好氧的鹽桿菌屬（Halobacterium）的細菌，卻生活在含氧極少的飽和鹽水中，它們細胞中氣泡顯著，其作用被認為是使菌體浮于鹽水表面，以保證細胞更接近空氣。（參見P51）（三）細胞的結構（三）細胞的結構3、細胞質和內含物5）氣泡（gasvocuoles）氣泡的膜只含蛋白質而無磷脂。二種蛋白質相互交連，形成一個堅硬的結構，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內側絕對疏水，故氣泡只能透氣而不能透過水和溶質。（三）細胞的結構3、細胞質和內含物6）載色體（Chromatophore）光和細菌進行光和作用的部位相當于綠色植物的葉綠體（三）細胞的結構3、細胞質和內含物7）核糖體（ribosome）組成：70S=50S（大）+30S（小）功能：蛋白質合成場所（三）細胞的結構3、細胞質和內含物8）質粒（plasmid）移到第八章“微生物遺傳”（三）細胞的結構4、核區（nuclearregionorarea）（參見P51）原核生物所特有的無核膜結構、無固定形態的原始細胞核（三）細胞的結構4、核區（nuclearregionorarea）（參見P51）原核生物所特有的無核膜結構、無固定形態的原始細胞核（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢（參見P51）1）概念

某些細菌在其生長發育后期，在細胞內形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠體，稱為芽孢（endospore或spore，偶譯“內生孢子”）。（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢（參見P51）2）細菌芽孢的特點整個生物界中抗逆性最強的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標。常規加壓蒸汽滅菌的條件：121℃，15min以上115℃，30min以上芽孢是細菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉變成為營養態細胞；產芽孢細菌的保藏多用其芽孢。產芽孢的細菌多為桿菌，也有一些球菌。芽孢的有無、形態、大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標。芽孢與營養細胞相比化學組成存在較大差異，容易在光學顯微鏡下觀察。（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢（參見P53-54）3）芽孢的形成與芽孢的萌發過程（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢（參見P53-54）3）芽孢的形成與芽孢的萌發過程（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢（參見P55）4）芽孢的耐熱機制芽孢與母細胞相比不論化學組成、細微結構、生理功能等方面都完全不同（表3-3）（參見P52圖3-13）滲透調節皮層膨脹學說芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差皮層的離子強度很高，產生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細胞質卻變得高度失水，因此，具極強的耐熱性。（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢5）伴孢晶體（parasporalcrystal）（參見P56）

少數芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體——δ內毒素，稱為伴孢晶體。伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，因而可將這類產伴孢晶體的細菌制成有利于環境保護的生物農藥——細菌殺蟲劑。特點：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢5）伴孢晶體（parasporalcrystal）伴孢晶體鱗翅目幼蟲口服伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸pH為9.0-10.5）吸附于上皮細胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的堿性溶液進入血液，后者pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢5）伴孢晶體（parasporalcrystal）（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢6）細菌的其他休眠構造1粘液孢子(myxospore)粘細菌(myxobacteria)產生(參見P56)（三）細胞的結構5、特殊的休眠構造——芽孢6）細菌的其他休眠構造(參見P56)2孢囊(cyst)]棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)（三）細胞的結構6、細菌細胞壁以外的構造———糖被（glycocalyx）1)概念

包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和菌膠團(zoogloea)。（詳見P57）（三）細胞的結構6、細菌細胞壁以外的構造———糖被（glycocalyx）1)概念（詳見P57）莢膜粘液層菌膠團（三）細胞的結構6、細菌細胞壁以外的構造———糖被（glycocalyx）2）特點（詳見P57-58）（1）主要成分是多糖、多肽或蛋白質，尤以多糖居多。經特殊的莢膜染色，特別是負染色（又稱背景染色）后可在光學顯微鏡清楚地觀察到它的存在。（三）細胞的結構6、細菌細胞壁以外的構造———糖被（glycocalyx）2）特點（詳見P57-58）（