基因與發育詳解演示文稿目前一頁\總數一百二十四頁\編于十三點優選基因與發育目前二頁\總數一百二十四頁\編于十三點1、什么是發育從生物學角度來說，發育是生物的細胞分裂、分化、形態建成、生長繁殖的一系列過程從遺傳學角度來說，發育是基因按照特定的時間、空間程序表達的過程研究基因對發育的調控作用的學科就是發育遺傳學(DevelopmentalGenetics)目前三頁\總數一百二十四頁\編于十三點2、發育遺傳學的研究特點①發育是生物的共同屬性發育是貫穿每個生物體的整個生活史對有性生殖生物而言，則是從受精卵開始到個體正常死亡；其中早期胚胎發育過程包括受精、卵裂和胚層分化,是發育的關鍵的階段,如哺乳類的早期發育過程目前四頁\總數一百二十四頁\編于十三點發育遺傳學的研究特點②發育是基因型與環境因子的相互作用遺傳控制發育的圖式(pattern)，發育則是基因按嚴格的時間和空間順序表達的結果，是基因型與環境因子相互作用轉化為相應表型的過程目前五頁\總數一百二十四頁\編于十三點發育遺傳學的研究特點③發育調控基因具有保守性

無脊椎動物和脊椎動物，如線蟲、果蠅和人類的發育途徑基本相同，控制發育的基因在進化上是保守的，在結構和功能上有很高的同源性④發育中基因之間的作用

生物發育過程中的基因與基因的相互作用執行了對發育進程的調控目前六頁\總數一百二十四頁\編于十三點個體發育的生物學功能細胞分化的多樣性功能和有序性細胞分化形態建成生長生命的延續性功能性別分化繁殖目前七頁\總數一百二十四頁\編于十三點二、細胞定向(commitment)

和細胞分化決定(determination):

早期胚胎期間的全能或多能干細胞在基因的調控下，確定了特定細胞的分化趨勢，即指定了這些細胞的分化命運例如：受精卵分裂成512個細胞時所有細胞已經定位，并確定了特定細胞的形態建成等命運特化(specification)：

細胞或組織按照已經被決定的命運自主地進行分化，形成特異性組織或細胞的過程例如：被決定命運的細胞，按照指令繼續分化成特定的組織，形成體節，器官等不同形態目前八頁\總數一百二十四頁\編于十三點細胞分化的基因作用基因的等價性genomeequivalence

全能干細胞所有基因是一致的，并且基因具有相同表達的能力細胞的全能性指生物體的每個細胞都具有能重復個體的全部發育階段和產生所有細胞類型的能力；植物的細胞全能性大于動物細胞例如：

Gurdon的爪蟾核移植實驗第一個哺乳類乳腺細胞核的遺傳克隆——Dolly羊目前九頁\總數一百二十四頁\編于十三點雙重開關binaryswitch◆雙重開關binaryswitch：在不同發育途徑的決定點上，起核心作用的基因具有多向分化功能例如：無脊椎動物和脊椎動物中控制肌肉細胞的決定和分化的myo-D基因家族無脊椎動物和脊椎動物中的眼形成基因無眼/小眼基因目前十頁\總數一百二十四頁\編于十三點例如：控制肌肉細胞的決定和分化的

myo-D基因家族脊椎動物中的myo-D基因家族成員的核苷酸和氨基酸序列相似，進化上高度保守myo-D家族的一種蛋白myogenin由224個氨基酸組成，其中含有HLH域myo-D基因家族的作用模式：myf5最先表達，是決定的開關基因→myo-D與myf5共同作用維持成肌細胞的一致性→所有4種因子協同作用起始肌肉細胞的分化→myogenin維持分化的成體表型目前十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點例如：眼形成的主調控基因：無眼(eyeless)/小眼(smalleye)基因

1995年WalterGehring及其同事建立了果蠅的無眼基因和小鼠的小眼Small/pax6基因額外拷貝的轉基因果蠅，實現了這兩個基因的異位表達(ectopicexpression)

無眼基因異位表達的結果在轉基因果蠅的腿上長出了完整的果蠅復眼

小鼠Small/pax6在轉基因果蠅中的表達，證明了無脊椎和脊椎動物的眼形成基因在分子水平上是同源的目前十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點1、單細胞生物↗芽孢革蘭氏陽性桿菌↓↘營養細胞RNA聚合酶的結構是α2ββ′σ

目前十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點2、多細胞生物(1)自主特化(autonomousspecification)這是大部分無脊椎動物的特性合子卵裂產生的子細胞獲得了合子細胞質的不同部分，從而使不同的子細胞有不同的發育命運，這是由該細胞的細胞質成分決定的，而與其四周的細胞無關目前十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點(2)條件特化(conditionalspecification)這是所有脊椎動物和少數無脊椎動物的特性是通過與周圍細胞的相互作用來決定分化的命運；這種特化途徑取決于細胞在胚胎中所處的位置(3)合胞特化(syncytialspecification)這是大部分昆蟲綱的無脊椎動物的特性在合胞體胚層生成細胞膜分隔細胞核之前，由母體細胞質相互作用所決定，即細胞的命運是在形成細胞之前就已被定向了目前十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點3、秀麗新小桿線蟲Caenorhabditiselegans生活在土壤中的蠕蟲，1mm，透明，胚胎期16h，一個世代3d雄性：雌雄同體：產精子很少，自體受精，異體受精(很少)蛋白質基因19141個，tRNA基因877個，體細胞1090個目前十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點4、細胞程序性死亡(programmedcelldeath,PCD)

多細胞生物的一些細胞在發育中不再為生物體所需或受到損傷時，會激活遺傳控制的自殺機制死亡；這種自我毀滅的死亡稱為細胞程序性死亡細胞凋亡(apoptosis)是程序性死亡的一種方式，生理性死亡細胞壞死：病理性死亡目前十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點細胞程序性死亡(programmmedcelldeath)在生物發育中具有重要作用，有關基因發生突變，就會引起發育異常例如：正常的蝌蚪變成青蛙時，尾巴的細胞進入程序性死亡；人的指(腳)蹼細胞在胚胎56天后進入程序性死亡本該死亡的細胞不死亡，導致癌的形成或自身免疫性疾病本該不進入死亡程序的細胞發生死亡，引起中風或老年性癡呆等疾病目前十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點(1)細胞病理性死亡

(如:機械損傷,化學毒品)細胞腫脹細胞內容物泄漏并導致炎癥目前二十頁\總數一百二十四頁\編于十三點(2)細胞凋亡的特征細胞收縮線粒體破裂,并釋放細胞色素C細胞核中的染色質降解通常隱藏在細胞膜中的磷脂酰絲氨酸暴露到表面細胞碎片被周圍細胞吸收吞噬細胞分泌細胞因子抑制炎癥產生目前二十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點細胞凋亡與線粒體線粒體在凋亡的表現釋放細胞色素C電子傳遞改變細胞氧化還原作用改變目前二十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前二十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點細胞凋亡基因ICE基因：表達白細胞介素轉移酶(半胱氨酸蛋白水解酶)，誘導細胞凋亡bax基因抑制bcl-2，誘導細胞死亡bcl-2：人的原癌基因，促使細胞生長ced-9(celldeathabnormal)：線蟲中與人bcl-2的同源基因目前二十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點Bcl-XL目前二十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前二十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前二十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前二十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前二十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點三、胚胎發育卵裂cleavage：受精卵不斷分裂成較小細胞，形成卵裂球或囊胚的過程受精卵→2個細胞→4個細胞→8個細胞→↗盤狀胚囊(雙層)桑椹胚→囊胚(中空)胚泡腔滋養細胞(其它胚泡細胞分化成)內細胞團↓胚胎目前三十頁\總數一百二十四頁\編于十三點原腸胚gastrulation原始胚層germlayer

中胚層mesoderm：結締組織，骨，血液，心，平滑肌，睪丸，卵巢……外胚層ectoderm：表皮，毛發，甲……內胚層endoderm：消化道，尿道，肝，膽，胰腺……目前三十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點EmbryonicdevelopmentofthemarineanimalAmphioxus,aprotochordate.目前三十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前三十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前三十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前三十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點人的發育過程目前三十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點囊胚腔的功能為原腸胚形成過程中細胞的遷移提供空間把將要形成的內胚層器官的細胞拖入胚胎內部，外胚層細胞置于四周目前三十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點干細胞(Stemcell)定義特點分類全能干細胞：胚胎干細胞，卵裂球多能干細胞：內細胞團的一些細胞多效干細胞：專能干細胞目前三十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點干細胞：既能不斷增殖更新自身，并保持著全能分化的特性，又可產生各種分化類型的子代細胞全能干細胞(totipotent):能夠分化產生各種細胞直至個體的細胞，例如胚胎干細胞(embryonicstemcell)多能干細胞(pluripotentstemcell):具有多種分化能力的細胞；例如不同胚層的特異性細胞可以分化形成特定的組織和器官多效干細胞(multipotentstemcell)：具有專一分化能力的細胞；例如骨髓中的造血干細胞目前三十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前四十頁\總數一百二十四頁\編于十三點細胞核的去分化高度分化的細胞核在一定的條件下，可能脫離原有的分化特征，形成具有高度分化能力的全能干細胞能力例如：蝌蚪的腸壁細胞核移植到去了核的卵中，發育成蝌蚪克隆羊多利等目前四十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點1998年11月，美國Wisconsin-MedisonUniversity的James.A.Thomson從人類胚胎的囊胚期內細胞群中直接分離了多能干細胞同時美國John-HopkinsBayviewHospital的John.D.Gearhart從終止妊娠的胎兒組織中原本要發育成睪丸或卵巢的部位取得細胞進行培養，得到多能干細胞目前四十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前四十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點特異組織中分離出干細胞

VincentTropepe(sciencevol287.2000.3)從成年小鼠的眼睛中鑒定出一種干細胞；這些細胞的克隆可以分化出視網膜特異的細胞類型，包括視桿細胞，雙極細胞，Miiller膠質細胞目前四十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點原來認為的專能干細胞可以分化成毫不相關的細胞類型1997年4月,Martin.A.EglitisHematopoieticcells-------microgliaandmacrogliainbrain1999年2月,Christopher.R.R.BjornorsonNeuralstemcells-------bloodcells1999年4月,Mark.F.PittengerHumanmesenchymalstemcells-------bone,cartilage,,fat,tendon,muscleandstroma1999年5月,B.E.Petersenbonemarrowstemcells-----hepaticovalcells目前四十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點干細胞自我更新的方式不均一分裂，多見于單細胞生物和無脊椎動物總體不均一，多見于哺乳動物不管是哪一種方式都受到多種反饋調節和細胞間相互作用的調節目前四十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前四十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點人胚胎干細胞技術對基礎研究和臨床應用的影響用于修復甚至替換喪失功能的組織和器官體外研究人胚胎的發育和不正常發育新人類基因的發現藥物篩選和致畸實驗基因治療的細胞源：可自我復制更新，持久發揮作用目前四十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前四十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點人胚胎干細胞面臨的技術難題胚胎干細胞極易分化為其他細胞，如何維持它在體外擴增時不分化？如何定向誘導干細胞分化？由胚胎干細胞在體外發育成完整的器官尤其是象心、肝、腎、肺等大型精密復雜的器官還需要技術上的突破如何克服免疫排斥反應?胚胎干細胞有形成畸胎瘤的傾向，其安全性如何？目前五十頁\總數一百二十四頁\編于十三點四、基因在胚胎極性生成中的作用模式形成(patternformation)(圖式形成)：胚胎形成不同類型的細胞，而這些細胞分別構成不同的組織、器官，并形成有序的空間結構的過程動物最初的模式形成主要涉及胚軸(embryonicaxes)形成和相關細胞的分化胚軸：前-后軸(anterior-posterioraxis)背-腹軸(dorsal-ventralaxis)中-側軸(或左-右軸)(mediolateralaxis)目前五十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點脊椎動物的軀體規劃第一步是體軸的決定體軸分:頭尾軸(antero-posterioraxis)背腹軸(dorso-ventralaxis)遠近軸(proximo-distalaxis）目前五十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點兩棲類：首先被決定的是動植物極(即頭尾)鳥類：首先決定背腹極，頭尾軸則根據重力和排卵時的旋轉決定哺乳類：根據胚胎內細胞團(innercellmass)分隔的位置決定背腹面，頭尾可能是在排卵時被決定，還不清楚哺乳類是如何決定左右目前五十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前五十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前五十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前五十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點決定胚胎極性的基因母體效應基因(maternaleffectgene)裂隙基因(gapgene)成對規則基因(pair-rulegene)體節極性基因(segmentpolaritygene)同源異形基因(homeoticgene)目前五十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前五十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前五十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前六十頁\總數一百二十四頁\編于十三點母系基因在發育中的作用在受精前，發育已經開始，雌性生殖系統基因的表達產生營養物質和決定因子，轉運至卵中，為卵的進一步發育打下基礎——分子水平的母愛在某些物種中，這些來自于母親的基因產物決定了胚胎發育的基本結構，例如頭尾，肚腹的確定；稱為maternal-effectgenesdldl++♀X♂Mutationembryoduetomaternaleffectdldl♀♂X++Wide-typeembryodl,dorsalgene

是果蠅母系影響基因之一目前六十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點胚胎目前六十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點命運圖目前六十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點母性效應基因(maternal-effectgenes)

母性效應基因編碼轉錄因子、受體和調節翻譯的蛋白，在卵子發生(oogenesis)中轉錄，產物儲存在卵母細胞中，沿前-后軸呈梯度(gradient)分布

母性效應基因產物的梯度起始胚胎發育，突變研究指出，調節果蠅發育的母性效應基因約40個目前六十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前六十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點合子基因(zygoticgenes)，又稱為

分節基因(segmentationgenes)

分節基因在受精后依賴于母性效應蛋白的分布轉錄

根據突變分析，分節基因約有60個,可分為三類，即裂隙基因(gapgenes)、成對規則基因(pair-rulegenes)和體節極性基因(segmentpolaritygenes)目前六十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前六十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前六十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前六十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點裂隙基因受母體效應基因的調控，在胚胎一定區域內表達(2個體節)，該基因突變，使得胚胎體節出現裂隙例如：Hunchback基因生成頭胸，抑制腹部的基因；突變時，不生成口和胸；是受bcd基因調控的gapgene

目前七十頁\總數一百二十四頁\編于十三點成對規則基因受裂隙基因調控，體節間隔的特定基因;突變時胚胎的體節有缺失的現象例如：ftz基因，轉錄1.8kbRNA，突變時，由于7個體節相關的細胞死亡，體節減少了一半目前七十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點體節極性基因受成對規則基因調控，保持體節中的重復結構的一致性例如：engrail基因，保持前后體節的分界，該基因突變時，缺失每一體節的后半部分目前七十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點母性效應基因和分節基因相互作用決定體軸(A-P，D-V)的形成(11-24)◆A-P軸前端由bicoidmRNA及其表達產物的梯度決定(11-25)◆A-P軸的后端由nanos基因的作用決定(11-26)◆bicoid和nanos基因產物的協同作用生成早期胚胎A-P軸(11-27)◆D-V軸建成中，腹部結構按背部基因蛋白在核內的梯度形成，而背部結構的形成則取決于腹部基因蛋白dpp的梯度(11-28)目前七十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前七十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前七十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點分節基因決定體節形成(11-29)

◆分節基因的突變效應◆gap基因的表達形成的體節◆pair-rule基因表達的條紋圖式(stripepattern)◆segmentpolarity基因的表達產生14條條紋(homeotic)基因的表達決定每個體節的結構如觸角、口、腿、翅、胸部和腹部等(本節第二部分)◆體節形成中的遺傳層次(genetichierarchy)目前七十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點同源異形基因(homeoticgenes)或選擇者基因(selectorgenes)，主要包括Antennapediacomplex(ANT-C)和Bithoraxcomplex(BX-C)(11-19)

胚胎體節的劃分確定后，同源異形基因負責確定每個體節的特征結構；若發生突變，會使一個體節上長出另一個體節的特征結構，如ANT-C基因的突變使觸須變成腿(11-20)和四翅果蠅(11-21)

目前七十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前七十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前七十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前八十頁\總數一百二十四頁\編于十三點

同源異形基因受成對規則基因和裂隙基因調控：同源異形基因序列中有180個核苷酸的保守序列，稱為同源異形框(homeobox)，編碼的60個氨基酸殘基為同源異形基因編碼的蛋白質的同源異形域(homeodomain)，是與DNA結合的motif，起轉錄調控作用生物學功能是保持特定體節的結構特征目前八十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點同源異形基因家族

BX-C約300kb，僅含三個同源異形基因(ubx,abdA,abdB)，但許多突變影響調控區(11-22)

哺乳類中的同源異形基因復合體稱為Hox基因簇，與果蠅中的同源異形基因有同源性(11-23)目前八十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點五、性別的決定機制目前八十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點1、性別決定的類型環境決定型：

較低等的生物中，某些兩棲類、魚類

溫度決定型：一些龜鱉[<28oC(♂)32oC(♀)]、鱷魚位置決定型(后螠)：自由游泳(中性)、海底(雌)、口吻(雄)基因決定型：

大多數的生物目前八十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點昆蟲

X:ADiploid－Haploid兩棲類

zz/zwxx/xy

鳥類

zz/zw

哺乳類

xx/xy

目前八十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前八十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點1、性染色體數目蝗蟲：♀，2n=24(XX)，♂2n=23(XO)2、性指數=性染色體(X)/常染色體組數(A)3、染色體組倍性蜜蜂：2n=32，分為皇蜂和工蜂(♀)n=16，♂4、X染色體是否雜合小繭蜂：♀，2n=20；♂，n=10雜合：XaXb或XaXc或XbXc為♀純合：XaXa或XbXb或XcXc為♂目前八十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點5、X/Y比少數植物為雌雄異株，有性染色體，屬XY型女婁菜：由X/Y比決定酸模：雌雄同株，18A+XX+YY，X/Y=1雌雄異株，♀為18A+XX+Y，X/Y=2♂為18A+X+YY，X/Y=0.5目前八十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點2、性別決定的步驟染色體水平：受精時決定基因水平：性別決定基因發生作用發育水平：原始細胞發育成卵巢或者精巢目前八十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點3、果蠅性別決定果蠅的性別是由X染色體的雌性決定因子同常染色體的雄性決定因子之間的平衡關系所決定的♀：2X：2A♂：1X：2A；XO(不育)雌雄嵌合體gynandromorphism，X染色體上有曙紅眼和小型翅基因X：A比值高時，激活sxl→tra→dsxX：A比值低時，sxl失活目前九十三頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十四頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十五頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十六頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十七頁\總數一百二十四頁\編于十三點4、哺乳類性別決定基因性決定分初級性決定(性腺的決定)和次級性決定(性腺以外的身體表型)雌性：XX、XO雄性：XY睪丸決定因子testisdeterminingfactor，TDF目前九十八頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前九十九頁\總數一百二十四頁\編于十三點

Y染色體上有一區段與X染色體具有同源基因，在Y上的基因通常不表達，但可以象常染色體一樣，在X和Y之間發生交換，這個區段稱為擬常染色體區目前一百頁\總數一百二十四頁\編于十三點

Xg

YXg

Xg

Xg

XgXg

aYXgaXg

XgaXg

目前一百零一頁\總數一百二十四頁\編于十三點擬常染色體區

Xg

Xg

和Xg

Y婚配，生有一個Xg

aXg的女兒Xg

Xg

Xg

XXg

a

Xg

Xg

a

目前一百零二頁\總數一百二十四頁\編于十三點

Testisdetermination

DiscoverySOXgeneFamilyHMG(HighMobilityGroup)boxSRY(SexDetermingregionoftheY)TDF(TestisDetermingFactor)YChromosome目前一百零三頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前一百零四頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前一百零五頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前一百零六頁\總數一百二十四頁\編于十三點目前一百零七頁\總數一百二十四頁\編于十三點5、Z-基因模型(1)SRY基因的功能是抑制調節基因Z，而Z基因是一個雄性發育途徑的抑制物(2)Z基因突變有不同程度的滲漏(3)Zi基因突變是組成型突變，對SRY的抑制不敏感XY、SRY+：女性性反轉，Tfm-，ZiXX、SRY-：男性性反轉，Z-目前一百零八頁\總數一百二十四頁\編于十三點Z基因抑制睪丸形成和促進卵巢形成，SRY蛋白抑制Z基因活性，在正常情況下，表現雄性；但是當Z基因突變，SRY蛋白不能抑制Z基因，則顯示雌性在小鼠的17號染色體上發現了tas基因，當它突變或缺失時，具有正常Y染色體的小鼠不能表現出雄性目前一百零九頁\總數一百二十四頁\編于十三點6、X染色體失活作為基因劑量

補償機制正常女性有兩條X染色體，正常男性只有一條，在進化過程中，這種差異引起基因劑量補償1961年，Lyon提出Lyon假說，認為異固縮的X染色體是功能失活的，可能來源于父親或母親證據：雌鼠的鑲嵌型表型和某些性連鎖突變的雜合性有關目前一百一十頁\總數一百二十四頁\編于十三點LYON假說：X染色體失活正常女性的體細胞染色，有一個染色較深的異固縮點，被成為巴氏小體；這是女性一條失活的X染色體Lyon假說：受精卵發育到胚胎早期，女性的兩條X染色體在分化的各類細胞中，其中的一條X染色體隨機失活目前一百一十一頁\總數一百二十四頁\編于十三點

G-6PD葡萄糖6磷酸脫氫酶有A，B兩種類型，基因在X染色體上女性有XAXAXBXB，XAXB

男性有XAY，XBY

提取G6PD，電泳：A－－－B－－－FFFMM目前一百一十二頁\總數一百二十四頁\編于十三點

XAXB個體組織打碎分離細胞A－B－－細胞系1細胞系2細胞系