第六章遺傳力、遺傳增益和選擇方式1.教學(xué)目的和要求重點(diǎn)掌握自由授粉子代遺傳力和遺傳增益的估算方法，一般了解用無(wú)性系、親本與子代關(guān)系估算遺傳力的方法。2.教學(xué)內(nèi)容和要點(diǎn)遺傳力的概念、估算遺傳力的三種方法（無(wú)性系、親本與子代關(guān)系、自由授粉子代），影響遺傳力的因素，幾種常用選擇方式遺傳增益的分析。要點(diǎn)：遺傳力和遺傳增益的估算方法。主要內(nèi)容一、遺傳力的概念二、遺傳力估算方法三、遺傳增益估算方法四、選擇方式分析基因型變量可以用下式表示：VG=VA+VD+VI于是，表現(xiàn)型變量的公式可以表示為：

VP=VA+VD十VI十VE=VA十VNA十VE基因型總變量占表現(xiàn)型變量的比值，是廣義遺傳力（H2），包括加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)兩類遺傳變量。

,即基因加性效應(yīng)變量占表現(xiàn)型變量的比值，是狹義遺傳力(h2)，即

根據(jù)選擇差和得到的實(shí)際改良效果估算的遺傳力，叫現(xiàn)實(shí)遺傳力（

）。它是選擇響應(yīng)與選擇差之比，即：

=R/S(二)遺傳力的性質(zhì)1、不易受環(huán)境影響性狀的遺傳力較易受環(huán)境影響辦理狀要高；2、變異系數(shù)小的性狀的遺傳力較變異系數(shù)大的性狀高；3、質(zhì)量性狀（經(jīng)數(shù)量化處理）的遺傳力較數(shù)量性狀的高。在理論上遺傳力值應(yīng)介于0－1之間。當(dāng)性狀完全受環(huán)境條件作用時(shí)，遺傳力為0；完全受遺傳因子控制時(shí)，遺傳力等于1。由于估算方法不精確，取樣不恰當(dāng)，遺傳力可能超出理論估算范圍。

表6-1一些樹(shù)種高、木材比重和干形的狹義遺傳力估值（三）影響遺傳力的因素1群體：估算出來(lái)的遺傳力只適用于在特定時(shí)間和空間下用于估算遺傳力的那個(gè)群體。群體不同，估算出來(lái)的遺傳力不會(huì)完全相同。2環(huán)境：同一類苗木，在不同環(huán)境條件下，如一批生長(zhǎng)在溫室，另一批生長(zhǎng)在大田，在溫室內(nèi)因環(huán)境方差小，遺傳力會(huì)比大田的高。3林分年齡：年齡不同，控制性狀表現(xiàn)的基因會(huì)改變，遺傳力的估值也有不同。4估算方法：計(jì)算不同，所得遺傳力估值也不同。總之，遺傳力的估算會(huì)受供試材料的性質(zhì)、群體大小、取樣方法、估算方法、試驗(yàn)條件等等影響，它是一個(gè)方差，不是固定值。因此，由遺傳力估算出來(lái)的改良效果，在應(yīng)用時(shí)是有條件的，估算值在多數(shù)情況下只表示相對(duì)的大小，不可能確切須步改良效果。

（一）由無(wú)性系估算廣義遺傳力

主要步驟如下：(1）把原株繁殖成無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系含若干株；(2)按田間設(shè)計(jì)要求栽種；(3)按無(wú)性系進(jìn)行性狀觀測(cè)，得觀測(cè)值；(4）對(duì)數(shù)據(jù)作變量分析，列出變量分析表；(5）根據(jù)變量計(jì)算遺傳力（重復(fù)力）。

表6-2楊樹(shù)無(wú)性系高生長(zhǎng)變量分析期望均方值遺傳力例6-1：有8個(gè)楊樹(shù)無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系含5株(r),對(duì)3年生時(shí)樹(shù)高作變量分析，結(jié)果如表。例6-2：設(shè)在油松人工林中選擇10株優(yōu)樹(shù)，分別采種，按家系育苗造林。優(yōu)樹(shù)10年生樹(shù)高與其子代10年生樹(shù)高平均值列入表6-3母樹(shù)號(hào)母樹(shù)(z)子代(y)123456７89102．02．53．02．12．42．32．22．82．62.72．42.22．52．32．12．81．92.52.43.0（三）由自由授粉子代材料估算遺傳力1.由沒(méi)有區(qū)組重復(fù)的田間設(shè)計(jì)材料估算設(shè)有f個(gè)家系，每個(gè)家系有r株苗，則共有fr個(gè)數(shù)據(jù)。變量分析的模式如表6-4。表6-4f個(gè)家系，r次重復(fù)變量分析模式表將上列數(shù)據(jù)列出變量分析表：表6-6側(cè)柏半同胞家系高生長(zhǎng)變量分析由于半同胞子代基因型值（G）是親本育種值（A）的一半，根據(jù)變量性質(zhì)，有：于是，若按半同胞單株的表現(xiàn)進(jìn)行選擇，可用下列公式估算單株遺傳力從期望均方的結(jié)構(gòu)可知，家系均方（Mf）既包含了家系的遺傳變量，又包含了環(huán)境變量。因此，如按家系平均值選擇時(shí)，可用家系均方中遺傳變量部分占家系均方的比值作為家系遺傳力的估計(jì)值。根據(jù)本例均方結(jié)構(gòu)，有：家系遺傳力本例的家系遺傳力公式還可寫(xiě)成下列形式3．由多點(diǎn)完全隨機(jī)區(qū)組材料估算f個(gè)家系，s個(gè)造林點(diǎn)，b次重復(fù)（區(qū)組），n株小區(qū)的變量分析模式如表6-8。表6-8變量分析模式表由變量分析求得各均方值后，可通過(guò)表6-8期望模式作簡(jiǎn)單計(jì)算，求得各變量組分。σν的分量=(MF-MFS)/nbs。求得變量組分后，即可估算遺傳力。例6-4：設(shè)松樹(shù)種子園自由授粉半同胞家系（f）為29個(gè)，在3個(gè)地點(diǎn)（s）作完全隨機(jī)組造林試驗(yàn)，每個(gè)地點(diǎn)重復(fù)（b)6次，10株（n）小區(qū)。變量分析結(jié)果如下表：表6-9多點(diǎn)半同胞子代測(cè)定變量分析

（一）入選率、選擇差和選擇強(qiáng)度1入選率和選擇差圖6-1入選率、標(biāo)準(zhǔn)差和選擇的關(guān)系入選率愈小，即從一個(gè)群體中選出的株數(shù)愈少，那么選出樹(shù)木性狀的平均值離選擇群體的平均值愈大，即選擇差愈大。選擇差是一個(gè)絕對(duì)值，同時(shí)它受選擇性狀本身變異幅度的影響。如，選擇差雖不等，但只要選擇性狀的變異幅度也不等，入選率卻可能是相同的。2選擇強(qiáng)度標(biāo)準(zhǔn)差相同，入選率愈小，則選擇差愈大；入選率相同，性狀的標(biāo)準(zhǔn)差愈大，則選擇差也愈大。

圖標(biāo)準(zhǔn)差（單位）選擇差（單位）入選率（%）選擇強(qiáng)度ABC2211.62.81.45020200.81.41.4表6—10入選率、標(biāo)準(zhǔn)差和選擇的關(guān)系圖6-3選擇差相同，遺傳力不同情況下，預(yù)期子代頻率分布圖從圖6-3中可以看到:如果被選擇的性狀的h2=1，即親本的性狀能夠全部遺傳給下代，那么選擇差將在子代以響應(yīng)體現(xiàn)出來(lái)；如果h2=0，那么子代分布的平均值必將返回到親本平均值，即親代和子代平均值相等，選擇無(wú)效；當(dāng)h2=0.5，選擇部分有效，選擇響應(yīng)介于兩者之間。(三)影響增益的因素?fù)?jù)前面分析，R=h2S以代入上式上式表明:增益的大小與遺傳力的平方根、選擇強(qiáng)度和選擇性狀的變異系數(shù)的乘積有關(guān)。這三個(gè)因素的值愈大，改良效果愈好。遺傳力的大小取決于試驗(yàn)條件，更受選擇性狀所決定；選擇強(qiáng)度可通過(guò)增大選擇差,或減小入選率來(lái)提高；性狀的變異幅度只有通過(guò)擴(kuò)大選擇面，創(chuàng)造遺傳變異等方法來(lái)達(dá)到。四、幾種選擇方式的分析（一）、混合選擇和單株選擇單株選擇：在育種中凡是根據(jù)人為標(biāo)準(zhǔn)挑選的個(gè)體，分別采種、采條，單獨(dú)繁殖，單獨(dú)鑒定的選擇。即譜系清楚的選擇，稱為單株選擇，優(yōu)樹(shù)選擇一般屬單株選擇。由于單株選擇是譜系清楚的選擇，所以有可能通過(guò)家系或無(wú)性系的遺傳測(cè)定對(duì)親本或原林進(jìn)行再選擇，以提高改良效果。這對(duì)于壽命長(zhǎng)、多次結(jié)實(shí)的樹(shù)木來(lái)說(shuō)，是特別有利的選擇方式?；旌线x擇：根據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)，從混雜群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣的個(gè)體，或挑選一批符合要求的優(yōu)良個(gè)體，并對(duì)選出來(lái)的個(gè)體混合采種、采條，混合繁殖，稱混合選擇。種源選擇是混合選擇。混合選擇，在性狀遺傳力高，種群混雜，遺傳品質(zhì)差別大的情況下，能獲得較好的育種效果，在遺傳力低的情況下，混合選擇的效果往往并不理想，在這種情況下，就需要采取另一種選種方式，即單株選擇。

圖6—4遺傳力、選擇方式和選擇效果1.示遺傳力低的情況2.示遺傳力高的情況

（二）家系選擇、家系內(nèi)選擇和配合選擇家系選擇就是對(duì)入選優(yōu)樹(shù)的自由授粉或控制授粉子代分別作子代測(cè)定，并根據(jù)各優(yōu)樹(shù)子代性狀的平均值，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過(guò)程，對(duì)選出家系不再作個(gè)體的選擇。在家系內(nèi)挑選優(yōu)良植株，稱家系內(nèi)選擇。在優(yōu)良家系中再挑選優(yōu)良單株，稱配合選擇。

圖6—5幾種選擇示意圖1.個(gè)體表型值選擇，2.家系選擇，3.家系內(nèi)選擇

家系選擇缺點(diǎn)：家系選擇適用于遺傳力低的性狀，因?yàn)榧蚁灯骄憩F(xiàn)型值是由大量個(gè)體的平均值，環(huán)境變量得以正負(fù)抵消，能比較接近地估量基因型值;由于家系選擇同時(shí)進(jìn)行家系內(nèi)個(gè)體選擇可以取得較大的增益，所以，實(shí)踐中很少單獨(dú)采用家系選擇;家系選擇要淘汰一部分家系，使群體遺傳基礎(chǔ)變窄，在多世代育種中會(huì)加速近交率的增加。家系內(nèi)選擇，只淘汰部分單株，能延緩近交率的增加。配合選擇是多世代改良計(jì)劃中經(jīng)常采用的選擇方式。

（三）直接選擇和間接選擇直接選擇，就是直接根據(jù)需要的性狀進(jìn)行選擇。直接選擇往往優(yōu)于間接選擇：因?yàn)橹挥挟?dāng)選擇性狀與所需性狀間相關(guān)系數(shù)r趨近于1時(shí)，兩者的效果才相等，而事實(shí)上r常小于0.5。但是，當(dāng)所需性狀難于直接鑒定的情況下，或選擇指標(biāo)易于分析時(shí)，仍常采用間接選擇方法。

（四）多性狀選擇一般來(lái)說(shuō)，改良一個(gè)性狀取得的效果要比多個(gè)性狀大，也比多個(gè)性狀快。假設(shè)一個(gè)林分含1000個(gè)單株，分別按1－5個(gè)性狀進(jìn)行選擇，單純從稅率上推算，選擇性狀數(shù)量和選擇強(qiáng)度間有如下的關(guān)系（表6—12）。

表6-12選擇性狀數(shù)目與入選率、選擇強(qiáng)度關(guān)系選擇性狀數(shù)目入選株數(shù)/觀測(cè)株數(shù)每個(gè)性狀的選擇強(qiáng)度123451/10001/31.61/101/5.621/3.983.372.231.751.461.27由上表可見(jiàn)，隨著選擇性狀數(shù)目的增多，就對(duì)單個(gè)性狀的改良效果來(lái)說(shuō)是極為不利的。但據(jù)現(xiàn)有不少研究表明．許多性狀是獨(dú)立遺傳的，因此，由增加選擇性狀造成的不利影響并不一定如理論推算的那樣嚴(yán)重。思考題