第三章神經系統

Chapter3Nervoussystem現在是1頁\一共有76頁\編輯于星期三第一節概述一、神經組織（p49）由神經細胞和神經膠質細胞組成神經細胞也稱神經元（neuron），是神經系統的結構和功能單位具有接受刺激、整合信息和迅速傳導沖動的能力通過神經元之間的聯系，把接受的信息加以分析或貯存，并可傳遞給骨骼肌、內臟平滑肌和腺體等，以產生效應也是意識、記憶、思維和行為調節的基礎神經膠質細胞：對神經元起支持、保護、營養和絕緣等作用現在是2頁\一共有76頁\編輯于星期三（一）神經元有胞體、樹突和軸突三部分組成，一個神經元可有一個或多個樹突，但只有一個軸突胞體：神經元的營養和代謝中心樹突：接受刺激軸突：傳導神經沖動現在是3頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是4頁\一共有76頁\編輯于星期三（二）神經纖維神經纖維主要由軸突或感覺神經元的長樹突（二者統稱軸索）及包在外表的神經膠質細胞構成神經纖維的主要功能是傳導興奮，在神經纖維上傳導的興奮或動作電位稱為神經沖動根據包裹軸突的膠質細胞是否形成髓鞘，可分為有髓神經纖維和無髓神經纖維現在是5頁\一共有76頁\編輯于星期三1、有髓神經纖維每隔一定的距離髓鞘便有間斷，此處變窄稱神經纖維節或郎飛結，兩個郎飛結之間的一段稱結間段構成髓鞘的細胞膜沒有鈉泵和離子通道，使有髓鞘包裹的軸突部分離子不能通過。有髓神經纖維神經沖動的傳導是從一個郎飛結跳到相鄰的另一個郎飛結，呈跳躍式傳導，傳導速度快2、無髓神經纖維無髓鞘，無郎飛結，神經沖動只能沿軸膜連續傳導，故傳導速度慢現在是6頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是7頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是8頁\一共有76頁\編輯于星期三（三）突觸（p54）神經元與神經元之間，或神經元與效應細胞之間傳遞信息的部位稱為突觸突觸也是一種細胞連接方式，最常見的是一個神經元的軸突終末與另一個神經元的樹突、軸突或胞體連接，分別形成軸－樹突觸、軸－軸突觸或軸－體突觸突觸可分成化學突觸和電突觸兩類，前者以神經遞質作為傳遞信息的媒介，是一般所說的突觸；后者則是縫隙連接，以電流作為信息載體現在是9頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是10頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是11頁\一共有76頁\編輯于星期三突觸由突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分三部分組成。突觸前、后成分彼此相對的胞膜，分別稱突觸前膜和突觸后膜突觸前、后膜較一般神經元膜稍增厚，約7.5nm，突觸間隙寬20-50nm在形成突觸時，一個神經元的軸突末梢分支、膨大形成突觸小體，突觸小體內分布有大量的小泡，稱為突觸小泡，內含化學性神經遞質小而清亮透明的小泡，內含乙酰膽堿或氨基酸類遞質小而具有致密中心的小泡，內含兒茶酚胺類遞質大而具有致密中心的小泡，內含神經肽類遞質現在是12頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是13頁\一共有76頁\編輯于星期三二、神經系統的分布（p84）神經系統分為中樞神經系統和周圍神經系統（一）中樞神經系統包括腦和脊髓腦包括腦干、小腦、間腦和大腦四部分現在是14頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是15頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是16頁\一共有76頁\編輯于星期三（二）周圍神經系統主要是指由腦和脊髓發出的各類神經及神經節外周神經包括12對腦神經、31對脊神經和一定數目的內臟神經神經節是周圍神經中神經元胞體聚集形成的形狀較膨大的部位，包括腦神經節、脊神經節和自主神經節現在是17頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是18頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是19頁\一共有76頁\編輯于星期三三、常用術語（一）灰質和白質灰質：在中樞神經系統內，神經元的胞體及其樹突聚集的部位，在新鮮標本時色澤灰暗大腦半球和小腦的灰質均分布于表面，分別稱為大腦皮質和小腦皮質白質：在中樞神經系統內，神經纖維聚集的部位，由于軸突表面具有髓鞘而使顏色呈現蒼白色，故稱為白質大腦半球和小腦的白質位于皮質下的深部，稱為髓質現在是20頁\一共有76頁\編輯于星期三腦：外灰內白脊髓：內灰外白現在是21頁\一共有76頁\編輯于星期三脊髓灰質炎病毒現在是22頁\一共有76頁\編輯于星期三（二）神經核和神經節神經核：在中樞神經內，除皮質外，一些形態和功能相似的神經元胞體聚集而形成的集團如：三叉神經核等神經節：在周圍神經中，神經元胞體聚集形成形狀較膨大的部位如：腦神經節、脊神經節和自主神經節等現在是23頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是24頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是25頁\一共有76頁\編輯于星期三（三）神經纖維束和神經神經纖維束：也稱神經傳導束，是指在中樞神經系統的白質內，由起止、功能基本相同的神經纖維聚集而形成的傳導束，主要功能是傳導神經沖動如：脊髓丘腦束、丘腦皮質束等神經：在周圍神經中，先由許多神經纖維集合形成粗細不同的神經束，再由數目不等的神經束集合在一起，外面包上結蒂組織被膜，組合形成神經如：腦神經、脊神經等現在是26頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是27頁\一共有76頁\編輯于星期三第二節神經元的信息傳遞一、遞質和受體（一）神經遞質（Neutotransmitter）在化學性突觸傳遞過程中由神經末梢釋放，作用于支配神經元或效應細胞膜上的受體，從而完成信息傳遞功能的特殊化學物質。也就是由一個神經元釋放并作用于另一神經元或效應細胞膜受體而引起特定化學反應的特殊化學物質現在是28頁\一共有76頁\編輯于星期三1、神經遞質的特點突觸前神經元應具有合成遞質的前體物質和酶系統遞質合成后儲存于突觸小泡內，當神經沖動傳到軸突末梢時能被釋放入突觸間隙遞質通過作用于突觸后神經元或效應細胞膜上的受體，激發產生突觸后電位而發揮其傳遞信息的作用突觸部位存在消除遞質作用的機制遞質直接外加于突觸間隙也能產生突觸后效應，此效應與神經沖動傳遞引起的突觸后效應相同存在著受體激動劑或阻斷劑加強或抑制遞質傳遞信息的作用現在是29頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是30頁\一共有76頁\編輯于星期三2、神經遞質的分類根據化學組成不同，可分為膽堿類（乙酰膽堿等）單胺類（多巴胺等）氨基酸類（谷氨酸等）……根據作用效應不同，可分為興奮性神經遞質（谷氨酸等）抑制性神經遞質（γ-氨基丁酸等）現在是31頁\一共有76頁\編輯于星期三3、神經調質（neuromodulator）除遞質外，神經元還能合成和釋放一些化學物質，它們并不在神經元之間直接起信息傳遞作用，而是增強或削弱遞質的信息傳遞效應，這類對遞質信息傳遞起調節作用的物質稱為神經調質如：內啡肽現在是32頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是33頁\一共有76頁\編輯于星期三4、神經遞質的共存一個神經元內可同時存在兩種或兩種以上的神經調節物，這種不同神經調節物共同存在于同一個神經元的現象，稱為神經遞質的共存如：交感神經節發育過程中，去甲腎上腺素和乙酰膽堿可以共存遞質共存的意義在于協調某些生理過程現在是34頁\一共有76頁\編輯于星期三（二）受體（Receptor）存在于細胞膜或細胞內的一些特殊生物分子，這些分子能識別并特異結合化學信號分子，引起特定的反應，從而改變細胞的生理功能能夠與受體特異結合的化學信號分子稱為配體高度的選擇性可逆性飽和性存在受體激動劑和拮抗劑現在是35頁\一共有76頁\編輯于星期三1、細胞內受體現在是36頁\一共有76頁\編輯于星期三2、細胞表面受體現在是37頁\一共有76頁\編輯于星期三（三）神經系統主要的遞質受體系統1、乙酰膽堿2、兒茶酚胺類遞質（1）去甲腎上腺素和腎上腺素（2）多巴胺（3）5-羥色胺（4）組胺3、氨基酸類遞質：谷氨酸、GABA4、神經肽類：阿片肽、血管緊張素II等5、嘌呤類：腺苷、ATP等6、其它：NO等現在是38頁\一共有76頁\編輯于星期三二、突觸與突觸傳遞（一）突觸的類型根據突觸接觸的部位分類軸突-樹突式突觸：最常見軸突-胞體式突觸：較常見軸突-軸突式突觸：構成突觸前抑制的重要結構基礎現在是39頁\一共有76頁\編輯于星期三（二）神經沖動的傳遞1、經典的突觸傳遞（1）突觸傳遞過程包括：神經遞質的釋放、遞質與受體的結合及突觸后電位的產生等三個基本環節神經沖動傳導到神經元軸突末梢細胞膜局部去極化Ca2+通透性增加突觸間隙Ca2+進入突觸小體突觸小泡向突觸前膜移動并與之接觸融合化學遞質釋放到突觸間隙遞質彌散至突觸后膜與受體結合突觸后膜離子通道開放突觸后膜電位變化突觸后神經元產生興奮或抑制現在是40頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是41頁\一共有76頁\編輯于星期三（2）突觸后電位及產生機理在突觸傳遞過程中，產生在突觸后膜上局部的電位變化稱為突觸后電位根據突觸后膜上產生的去極化或超極化的電位變化，可分為興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位根據電位時程的長短，可分為快突觸后電位和慢突觸后電位現在是42頁\一共有76頁\編輯于星期三①興奮性突觸后電位（Excitatorypostsynapticpotential，EPSP）當突觸前神經元發生興奮時，突觸前膜釋放興奮性遞質，遞質作用于突觸后膜，使突觸后膜發生去極化，這種去極化電位就是興奮性突觸后電位原理：興奮性遞質與突觸后膜的受體結合，提高了突觸后膜對多種離子，包括Na+、K+、Cl-，尤其是Na+的通透性，使Na+的內流比K+的外流速度快，從而在突觸后膜出現去極化的電位變化，產生興奮性突觸后電位現在是43頁\一共有76頁\編輯于星期三②抑制性突觸后電位（Inhibitorypostsynapticpotential，IPSP）當突觸前神經元發生興奮時，突觸前膜釋放抑制性遞質，遞質作用于突觸后膜，使突觸后膜發生超極化，這種去極化電位就是抑制性突觸后電位原理：抑制性遞質與突觸后膜的受體結合，使突觸后膜對K+和Cl-的通透性升高，尤其是Cl-，但不包括Na+，Cl-的內流和K+的外流導致突觸后膜發生超極化的電位變化，產生抑制性突觸后電位現在是44頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是45頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是46頁\一共有76頁\編輯于星期三③慢突觸后電位（了解）潛伏期長（100~500ms），持續時間長（數秒）慢EPSP：由于膜的K+電導降低所致遲慢EPSP：潛伏期1～5s，持續時間可達10～30min，原因部分是由于膜的K+電導降低，還涉及到促性腺激素釋放激素、P物質等遞質的作用慢IPSP：由于膜的K+電導增高所致現在是47頁\一共有76頁\編輯于星期三（3）突觸后傳遞的可塑性（了解）突觸的可塑性是指突觸傳遞的功能可發生較長時程的增強或減弱，主要由以下幾種形式：①強直后增強（Post-tetanicpotentiation）：突觸前末梢在接受一短串強直性刺激后，突觸后電位發生明顯增強（持續時間可長達60s）的現象機制：強直性刺激作用使突觸前神經元內Ca2+濃度持續升高，使突觸前末梢持續釋放神經遞質，導致突觸后電位增強現在是48頁\一共有76頁\編輯于星期三②長時程增強（long-termpotentiation,LTP）：突觸前神經元受到短時間的快速重復性刺激后，在突觸后神經元快速形成的持續時間較長的突觸后電位增強的現象持續時間比強直后增強要長的多機制：突觸后神經元胞質內Ca2+增加而引起的LTP是學習與記憶的神經基礎③長時程抑制（long-termdepression,LTD）：與LTP相反，指突觸傳遞效率的長時程降低機制與生理機制尚不明現在是49頁\一共有76頁\編輯于星期三2、非突觸性化學傳遞（non-synapticchemicaltransmission）交感腎上腺素能神經元的軸突末梢有許多分支，在分支上形成串珠狀的膨大結構，稱為曲張體曲張體內含有大量小而具有致密中心的突觸小泡，內含有高濃度的去甲腎上腺素曲張體并不與突觸后成分形成經典的突觸聯系，而是沿著分支位于突觸后成分的近旁當神經沖動到達曲張體時，遞質從曲張體釋放出來，以擴散方式到達突觸后成分上的受體，使突觸后成分發生反應非突觸性化學傳遞也存在于中樞神經系統中，主要見于一些單胺類遞質神經纖維的信息傳遞現在是50頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是51頁\一共有76頁\編輯于星期三與經典突觸傳遞相比，非突觸化學傳遞具有以下特點：突觸前成分和突觸后成分并非一一對應，無特化的突觸前膜和后膜結構曲張體與突觸后成分之間的距離較大一個曲張體釋放遞質可作用于較多的突觸后成分，即作用部位較分散而無特定的靶點遞質擴散的距離較遠，且遠近不等，因此突觸傳遞時間較長且長短不一釋放的遞質能否產生信息傳遞效應，取決于突觸后成分上有無相應的受體現在是52頁\一共有76頁\編輯于星期三3、電突觸傳遞（了解）結構基礎：縫隙連接在兩個神經元緊密接觸的部位，兩層膜間隔2-4nm，連接部位的細胞膜并不增厚，膜兩側近旁胞質內不存在突觸小泡，兩側膜上有溝通兩細胞胞質的水相通道蛋白現在是53頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是54頁\一共有76頁\編輯于星期三電突觸部位興奮的傳遞不依賴于神經遞質，是以一種電傳遞方式進行，生物電沖動的傳導和離子交換可以通過此間隙傳遞速度很快，幾乎不存在潛伏期與化學性突觸傳遞的單向性相比，電突觸無突觸前膜和后膜之分，一般為雙向性傳遞電突觸傳遞在中樞神經系統內和視網膜上廣泛存在，主要發生在同類神經元之間功能：具有促進神經元同步化活動的功能現在是55頁\一共有76頁\編輯于星期三第三節神經系統的功能一、自主神經系統對內臟活動的調節（p144）在外周神經系統中，一部分傳出神經支配平滑肌、心肌和腺體，參與調節內臟器官的功能活動。由于這部分傳出神經對內臟反射的調控通常不受意志控制，因而稱為自主神經系統指調節內臟活動的傳出神經，不包括傳入神經根據結構與功能特點，分為交感神經系統和副交感神經系統現在是56頁\一共有76頁\編輯于星期三1、自主神經系統的結構特征（1）交感神經和副交感神經的中樞起源不同交感神經起自脊髓胸腰段灰質的側角，興奮時產生的效應較廣泛副交感神經起自腦干的腦神經核和脊髓骶段灰質相當于側角的部位，興奮時的效應相對比較局限（2）自主神經由節前神經纖維和節后神經纖維組成由中樞發出在抵達效應器之前，先在自主神經節內交換神經元，而后由節內神經元發出纖維支配效應器交感神經節前纖維短而節后纖維長副交感神經節前現為長而節后纖維短現在是57頁\一共有76頁\編輯于星期三（3）交感神經分布較廣泛，幾乎支配全身的內臟器官；而副交感神經則分布較局限如：汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質等只有交感神經支配（4）刺激交感神經的節前纖維，產生的反應比較彌散；而刺激副交感神經的節前纖維，產生的反應較為局限交感神經節前纖維與數量較多的節后纖維形成了突觸聯系副交感神經節前纖維僅和少數節后神經元相連現在是58頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是59頁\一共有76頁\編輯于星期三2、自主神經系統的信息傳遞自主神經系統的節前纖維與節后纖維之間，以及自主神經與效應細胞之間信息的傳遞都是通過神經遞質與受體間的相互作用而實現的遞質主要由乙酰膽堿和去甲腎上腺素兩種現在是60頁\一共有76頁\編輯于星期三現在是61頁\一共有76頁\編輯于星期三3、自主神經系統的功能特點功能：調節內臟器官（心肌、平滑肌、腺體）活動（1）絕大多數內臟器官都接受交感神經和副交感神經的雙重支配，且二者多呈現拮抗性（2）交感神經和副交感神經功能的拮抗性不僅反映在產生的外周效應，而且也表現在中樞（3）自主神經系統對內臟器官具有持久的緊張性作用自主神經纖維上經常都有低頻的神經沖動傳至效應器，致使效應器常保持一定程度的持續活動狀態受反射性和體液性等因素調節，自主中樞具有緊張性沖動傳出現在是62頁\一共有76頁\編輯于星期三4、機體的應急反應交感神經系統的主要作用是促進機體適應環境的急劇變化交感神經-腎上腺髓質系統：交感神經興奮腎上腺髓質分泌增加分泌腎上腺素和去甲腎上腺素又可增強交感神經興奮的效應在環境急劇變化的條件下，交感神經系統通過動員機體許多器官的潛在力量，以適應環境急變的反應，稱為應急反應副交感神經系統的活動主要在于保護機體、促進消化、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能等方面現在是63頁\一共有76頁\編輯于星期三緊張性反應舒緩性反應現在是64頁\一共有76頁\編輯于星期三二、腦電活動（p151）大腦皮質的電活動有兩種不同形式：（1）在無明顯刺激情況下，大腦皮質能經常自發地產生節律性的電位變化，這種電位變化稱為自發腦電活動（2）感覺傳入系統或腦的某一部位受刺激時，在皮質某一局限區域引出的電位變化，這種電位變化稱為皮質誘發電位在頭皮表面記錄到的自發腦電活動稱為腦電圖在打開顱骨后直接從皮質表面記錄到的電位變化，稱為皮質電圖現在是65頁\一共有76頁\編輯于星期三1、腦電波及意義腦電波是大腦皮質大量神經元的突觸后電位總和的表現正常腦電圖的基本波形，可根據其頻率的快慢不同劃分為β波、α波、θ波和δ波四種基本類型（1）β波：大腦皮質處于緊張激動狀態時腦電活動的主要表現當受試者睜眼視物并進行思考活動時，β波即可出現現在是66頁\一共有76頁\編輯于星期三（2）α波：成年人安靜時的主要腦電波常表現為波幅由小變大、再由大變小反復變化的梭形波α波在清醒、安靜并閉眼時出現，睜開眼睛或接受其它刺激時，立即消失而呈現快波（β波），這一現象稱為α波阻斷，如果此時受試者再進入安靜、閉目狀態，α波又會出現現在是67頁\一共有76頁\編輯于星期三（3）θ波成人困倦時主要表現為θ波，若清醒時記錄到成人的θ波，則表明腦電活動異常幼兒一般常見θ波，十歲后才出現明確的α波（4）δ波常見于成年人睡眠時，以及極度疲勞或麻醉狀態下嬰兒時期常可記錄到δ波現在是68頁\一共有76頁\編輯于星期三μV現在是69頁\一共有76頁\編輯于星期三二、覺醒與睡眠覺醒和睡眠是一種晝夜節律性生理活動覺醒時，腦電波一般呈去同步化快波，閉目安靜時枕葉可出現α波，抗重力肌保持一定的張力，維持一定的姿勢或進行運動，眼球可產生追蹤外界物體移動的快速運動睡眠時，腦電波一般呈同步化慢波，嗅、視、聽、觸等感覺減退，骨骼肌反射和肌緊張減弱，自主神經系統可出現一系列改變，如血壓下降、心率減慢、瞳孔縮小、發汗增強等一般，成年人每天需要睡眠7～9h，兒童需要更多，新生兒需要18～20h，而老年人所需則較少現在是70頁\一共有76頁\編輯于星期三1、覺醒狀態的維持腦干網狀結構上行激動系統在維持機體的覺醒狀態方面發揮著