植物群落生態學調查的主要方法植物群落中種群的數量與分布的變化，植物群落的種類組成和結構的變化以及因此產生的群落演替，是反映和鑒別一個區域環境或生態系統結構和功能是否正常和完善的重要指標。而所有這些變化和演替僅靠分類學的調查是遠遠不夠的，必須借助于傳統的和當代數量生態學方法和手段對相應的樣地進行調查，才能了解和掌握群落的動態和它反映給我們的環境和資源信息。調查用具群落生態學調查所用的工具比較簡單，除采集標本需用標本夾外，另外還需枝剪、高枝剪、砍刀、鐵鍬、皮尺、測繩、海拔表、地質羅盤、鋼卷尺、記錄表格等。樣地的設置調查與實習地區的植物群落類型多樣，每種植物群落所占據的空間和位置各不相同。在一個很大的群落內進行調查，我們不可能對所有的地段進行調查，只能選擇其外貌、季相、種類、結構等有代表性的小面積地段進行詳細調查，以此來統計推斷所調查群落的特征和結構。這些小面積地段稱為樣地（Sample）。選擇樣地時要注意下列原則：種類成分的分布盡量均勻一致，群落結構要完整，生境條件要（地形和土壤等）要一致，樣地要盡量設置在群落中心的典型部位，避免選在群落的過渡地帶。樣地內的調查方法對調查者來說，所選擇的樣地仍是一個相當大的范圍。在樣地選擇好后，何種調查方法能有效準確地反映群落的真實特征和結構是非常重要的。在當前群落生態學調查中應用最多是樣方法（或樣圓法）、點樣法、樣線法和距離抽樣法。本頁主要介紹常用的植物群落生態學調查方法。§1最小群落面積（Minimumcommunityarea）的確定§2 植物群落數量特征§3 樣方法§4 無樣地調查法一距離抽樣法§5 群落多樣性的測定§6 植物群落中生活型的劃分§7植物群落的分類與命名§1最小群落面積（Minimumcommunityarea）的確定調查目的通過特定群落的“種一一面積曲線”的繪制，掌握確定群落最小面積，即樣方面積。方法說明面札圖1.巢式樣方法取樣示意圖 圖2.種-面積曲線開始使用小面積樣方，隨后用一組逐漸擴大面積的樣方，即“巢式樣方法”（圖1，2）。逐一統計每個樣方內植物種數，以種的數目為丫軸，樣方面積為X軸繪制“種一一面積曲線”。此曲線開始陡峭上升，而后緩慢水平延伸，有時會再上升，曲線開始平伸的一點的樣方面積即可視為最小群落面積，它可作為樣方大小的初步標準。由于不同植物群落，如森林、灌叢、草地等的最小群落面積相差甚大，所以巢式樣方法的初始面積也顯著不同。要根據自己對不同群落的調查經驗進行調整，下面列舉幾列不同植物群落的巢式樣方序列：內蒙古羊草-大針茅草原：初始樣方1/100，1/16，1/8，1/4，1/2，1，4，8，16m2阿爾卑斯山高山草甸：初始樣方1/64,1/4，1/2，1，2，4，8，16，32m2地中海地區草原：初始樣方1/64，1/4，1/2，1，2，4，8，16，32m2昆崳山森林群落喬木層：初始樣方5X5,5X8,8X10，10X10，10X15,15X15,15X20，20X20，20X25m一般認為，當擴大的樣方面積含有樣地總種數的85%時，此樣方面積即可作為最小群落面積。為了消除樣方效應，可將此值略作擴大。一般來說，草本植物群落為1-4m2,灌木4-16m2，北方森林100-400m2，熱帶森林1000m2以上。調查題目在所要調查的每個群落內（陽坡、陰坡等）的喬木層和灌木層進行調查，繪出群落的種-面積曲線，確定最小群落面積。》》Top§2植物群落數量特征一、植物群落的主要數量特征群落的數量特征是群落調查的重要內容。群落調查可為以下研究目提供重要的生態學數量參數：不同群落的相互比較，對群落進行分類，以達到認識群落。對植物群落和其生境的變化進行分析比較，以闡明群落與環境的關系。研究群落的結構、種群分布和群落的多樣性。研究群落的動態演替和波動。不同學派和不同學者對同一數量特征常常使用不同的名詞，而同一名詞又常被賦予不同的涵義。為了避免混亂和誤解，現將本書采用的有關數量特征的含義和計算方法進行說明：密度D(Density):某種群個體的數目/單位樣方，相對密度RD(Relativedensity):某種群的密度/樣方內全部種群的密度和=Di/?Di,密度比DR(Densityratio):某種群個體數目/樣方中最大密度種群的密度=Di/Dmax,蓋度C(Coverage):某種群地上部分的投影面積(枝葉空隙部分計或不計在內)，相對蓋度RCCRelativecoverage)：某種群的蓋度/樣方內全部種群的蓋度和=Ci/?Ci,蓋度比CR(Coverageratio):某種群的蓋度/樣方中最大蓋度種群的蓋度=Ci/Cmax,頻度F(Frequency):某種群出現的樣方數/全部調查樣方數，相對頻度RF(Relativefrequency):某種群的頻度/樣方內所有種群的頻度和=Fi/?Fi,頻度比FR(Frequencyratio):某種群的頻度/樣方內頻度最大種群的頻度=Fi/Fmax,高度H(Hight):某種植物體的高度總合，相對高度RH(Relativehight):某種群的高度/樣方內所有種群的高度和=Hi/?Hi,高度比HR(Hightratio):某種群的高度/樣方內最高種群的高度和=Hi/Hmax,種群的優勢度由其重要值IV(Importantvalue)表示：IV=RD+RC+RF,或由總優勢比SDR(Summeddominanceratio)表示：SDR2=(DR+DC)/2,SDR3=(DR+CR)/3,SDR4=(DR+CR+RH+FR)/4。優勢度用以表示一個種群在群落中的地位和作用，其具體定義和計算方法各學派意見不一，本書以綜合數量指標重要值IV或綜合優勢比SDR表示，它簡單、明確、應用效果好，在生態學研究中得到廣泛采用。根據種群在群落中的優勢度和功能位置，一般將群落內的成員作以下劃分：優勢種/建群種Dominant/constructivespecies：對群落的結構和群落環境的形成有明顯控制作用的種群，其密度高、蓋度大、生物量高、生活能力強。如昆崳山次生天然林中的短柄枹棟。亞優勢種Subdominantspecies：指個體數量與作用都次于優勢種，但在決定群落的性質和控制群落環境方面仍起一定作用的種群。伴生種Companionspecies：群落的常見種類，它與優勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種Rarespecies：在群落中出現頻率很低的種類。偶見種可能是由于環境的改變偶然侵入的種群，或群落中衰退的殘遺種群。二、植物群落調查取樣法我們在進行植物群落生態學調查時，不僅涉及到的群落是一個龐大的整體，而且所選擇的樣地也難以全部調查。由于時間和人力等因素的限制，我們只能從樣地內選取一部分作為樣本，從樣本的分析得到對總體的推斷。因此對樣本的要求應是既能代表總體，又要使抽樣數目盡量減少。取樣有兩種做法，一是根據主觀判斷選出“典型樣本”，即主觀取樣法；二是客觀取樣法，或稱概率取樣法。許多植物群落學派愿意采用主觀取樣法，其優點是迅速簡便，有經驗的人來做可得到很有價值的結果。缺點是無法對其結果進行統計檢驗，無法確定其置信區間。客觀取樣法由于每個樣本被抽查的機會是均等和已知的，因而可判斷調查結果置信區間，可明確知道樣本代表性的可靠程度。所以在調查中應盡量應用客觀取樣法。一般常用的客觀取樣法有以下幾種：隨機取樣：在所調查的樣地內隨機布點，要求每個樣本具有同樣被抽查的機會。一般認為隨機取樣是理想的取樣方法。規則取樣：先選擇一個調查樣本（如，樣方），然后在樣地內按一定距離設置調查樣本。分層取樣：根據對群落總體特性的了解，將總體分成不同區組，在區組內隨機取樣。我們在進行調查時，可根據研究目的和研究對象的特點選擇合適的取樣方法。 》》Top§3樣方法一、 調查目的掌握樣方法調查群落數量特征的技能。對調查的數據進行整理，達到認識植物群落的結構。二、 方法說明樣方即在樣地內的小面積方形、長方形或圓形的調查地段，是面積取樣中最常用的形式，也是植被調查中使用最普通的一種取樣技術。樣方可根據經驗和需求設置為相應大小和形狀，不同形狀樣方面積的換算表見表1。表1不同面積和形狀樣方的換算表（單位:米）面積圓形（半徑）正方形（邊長）長方形（邊長1:2）長方形（邊長1:5）長方形（邊長1:10）10.561.000.71*1.140.44*2.200.32*3.1620.801.141.00*2.000.63*3.160.45*4.4741.132.001.41*2.820.89*4.450.63*6.32101.783.162.24*4.471.41*7.071.00*10.00303.095.483.94*7.882.45*12.251.73*17.32503.997.075.00*10.003.16*15.812.24*22.361005.6410.007.07*14.144.47*22.633.16*31.623009.7717.3212.25*24.507.74*38.705.48*54.7740011.2820.0014.14*28.288.94*44.706.32*63.2450012.6222.3615.81*31.6210.00*50.007.07*70.71100017.8431.6222.36*44.7214.14*70.7110.00*100.00樣方的大小、形狀和數目主要決定于所研究群落的性質和所預期的數據種類，可根據最小群落面積原則和具體情況決定。確定樣方面積后，還要確定取樣數目。取樣數目越多，代表性越大。但是我們取樣的目的是為了減少時間和勞動力，因此實際上所取樣的數目是介于最大理想數目和花費很少時間的極小數目之間的折中數目。對于不同的群落可以通過統計的方法或經驗獲得所需要的樣方數目。如，我們發現，昆崳山森林群落的樣方數達到6個15'20m的樣方便可得到滿意的結果，林下草本植物群落4-5個1X1m即可。三、調查步驟每6-10人一組，對每人所調查的項目進行分工。最好對所調查的不同生態參數由固定的人員負責，以避免在調查中產生不必要的人為誤差。對群落進行數量分析時，盡量獲得確切的調查數據，尤其是密度、蓋度和頻度，必要時還要調查高度和生物量。將所調查的群落數量特征和生境的描述填入表2中。表2樣方法植物群落調查表樣方編號： 樣方大小： 調查日期：群落名稱：地理位置：海拔高度:坡向：坡度：地表情況（土壤、巖石裸露否、有無水分、侵蝕等）：地面覆蓋％： 裸露％: 礫石％： ―凋落物％： 土壤特點（基巖、厚度、類型、顏色、PH等）：人為干擾情況:調查人：數量特征種名密度D相對密度RD%蓋度C相對蓋度RC%高度H相對高度RH%頻度F相對頻度RF%重要值IV相對重要值RIV%此調查表格主要實用于森林群落和灌叢，調查項目和記載方法非常方便于數量統計，并可將這些原始數據方便順利地進行群落多樣性、群落梯度分析和排序等數量生態學研究。 》》Top§4無樣地調查法一距離抽樣法一、 調查目的使學生了解植被調查中距離抽樣法的基本原理，并掌握用距離抽樣法計算密度、頻度、蓋度、重要值的技能。二、 方法說明樣方調查法雖然界限清楚，數量關系明確，但調查的工作量大。無樣地調查法是在所選擇的樣地內不設置樣方、樣帶或樣線，而是在樣地內建立中心點或中心軸線，以此來標定植物的距離，進行定點隨機抽樣的方法。這種方法的優點是隨機采樣，避免主觀，節省調查時間。特別是由于地形所致不宜樣方調查的地段，顯得更為有效準確。此法在森林和灌木群落應用廣泛，但調查所設置的樣點不能太少，每樣地不能少于30個樣點。距離抽樣法考慮的是植物個體間的距離，具體操作有兩種方法。一是在整個樣地內設置一些樣點，測量從每個樣點到離它最近的植物個體的距離；二是從樣地中隨機選擇一些植物個體，測量其與最臨近同種個體的距離。目前提供使用的距離抽樣法有4種：最近個體法：測定隨機點到最近個體的距離，近鄰法：測定隨機個體到最近同種鄰株的距離，隨機成對法：測定隨機點兩邊兩個相對同種個體的距離，中心點四分法：測定從中心點到每一象限內最近植物個體的距離。使用最廣泛的是中心點四分法和隨機成對法。本書采用中心點四分法進行群落調查，此法易

掌握，效果好。三、調查步驟與調查參數的解釋步驟：每6-10個同學一組，在要調查的樣地內隨機選取30個樣點，將十字架的中心點與樣點重合，或以樣點為中心畫一個“十”字構成四個象限。在每一象限內找到最靠近中心的植物個體，分別測定植物個體的蓋度、到中心點的距離d（圖3）。再將十字架移至第二個點，重復上述測定過程，直至30個樣點全部調查完。將調查原始數據填入表3,整理后填入表4統計分析。圖3點四分法聞查圖3點四分法聞查愈娘料距離i（ni）盅度血）Ed討)點曲F-.I1.2.3.14..?!閽查地點：」辟瘩類到」聞查暫， 聞查日期,轟4點四分法罪落扮折去”.I日朝三 .1韓征n裙度D同對密度FHC用對曲度BC頗度F期卸度EFIVElir.-1+J+J+J總計J調查參數的解釋整理抽樣數據時，首先把所有測點到植株的距離（d）總和，即?d，并計算出點到每一植株的平均距離，即d=?d/總株數N。平均距離d的平方即得到每一植株占據地面的平均面積，每株植物占據的平均面積為MA=（d）Z抽樣地段植物總平均密度是每植株平均面積MA除以單位面積而得到，此時單位面積規定為1或100m2。因此，所有種的總平均密度=1/MA所有種的總平均密度=1/MA=1/(d)2某個種的相對密度RDi某個種的密度Di所有種的總平均蓋度某個種的相對密度RDi某個種的密度Di所有種的總平均蓋度C某個種的蓋度Ci某個種的相對蓋度RCi某個種的頻度Fi某個種的相對頻度RFi某個種的重要值IVi某個種的相對重要值RIVi和？IVi。 》》Top=總平均密度X該種的相對密度，所有種的蓋度之和？Ci/總株數N，=總平均蓋度C?X該種的密度Di，該種的蓋度Ci/所有植株的蓋度和?Ci，=該種出現的隨機點數/隨機點總數，該種的頻度Fi/所有種的頻度和?Fi，=RDi+RCi+RFi，該種的重要值IVi/所有物種的重要值§5群落多樣性的測定群落多樣性是生物多樣性保護和研究的重要內容，這也是目前在生態系統、群落和環境保護研究領域應用最廣泛的研究方法。它可簡單直觀地反映群落的種類組成、結構、功能和種群的分布格局。對于了解群落的波動、演替和環境變化，具有重要的指示作用。群落多樣性(Communitydiversity)主要由以下指數組成：物種豐富度指數(Speciesrichness)Margalef’sindex?R=(S-1)/lnN2.物種多樣性指數(Speciesdiversity)Siipsg七iudes：D=1-SPi2=1- +L=1Sha皿tnr/ieMi七index：H3=-習FilnPi3-Pielcu均勻度指數㈤ennessindes)J=a7LnS4J5-樣方或群落中的物種數W群一樣方或爵藩中的總個體數"H1—樣方或群落中種1的個體數PFi—樣方或群落中種】的相對密度.相的生物塹或相對■重要值血翌RBnRIVf)-對所有調查群落應作出以下生態學分析：（1） 群落中種群的重要值序列表，（2） 對各群落的群落多樣性指數進行統計計算和分析比較，（3） 將此結果應用于群落生態學調查課題分析中。 》》Top§6植物群落中生活型的劃分生活型（Lifeform）是植物對生態環境適應的外部表現形式，同一生活型的植物，不但形態相似，而且其生態適應特點也相似。如在干旱炎熱的沙漠環境，一些不同種類的植物表現出相似的適應形態和生理特征（如葉子變小或成刺狀，莖肥厚，具CAM代謝途徑）。植物群落中不同組成成分生活型的劃分，是研究群落結構的基礎。植物生活型的劃分系統很多，以瑙基耶爾（Raunkiaer）的生活型系統最為流行。此系統以植物的休眠芽或更新芽在不良季節的著生高度或位置作為劃分標準，將陸生植物劃分完5類生活型：高位芽植物Phanerophyte:休眠芽位于距地面25厘米以上，又以高度分為4個亞型，（1） 大高位芽植物MegaPh:高度＞30米，為大喬木。（2） 中高位芽植物MesoPh:高度8-30米，為小喬木。（3） 小高位芽植物MicroPh:高度2-8米，為小喬木和灌木。（4） 矮高位芽植物NanoPh：2米＞高度＞25厘米，為灌木和小灌木地上芽植物Chamaephyte：更新芽位于土壤表面之上，25厘米以下，多為半灌木草本植物。地面芽植物Hemicryptophyte：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物。更新芽位于土層內，冬季地上部分全部枯死，為多年生草本植物。隱芽植物Cryptophyte：更新芽位于較深的土層中或水中，多為鱗莖、塊莖和根莖類多年生草本植物水生植物。一年生植物Therophyte：以種子越冬。對所調查陽坡及陰坡植物群落生活型譜進行統計分析，討論其生活型的差異及其原因。》》Top野落生活埋譜分析表#群和地點物種數生活型譜口PLCLHCrTh+J4 §7植物群落的分類與命名一、植物群落的分類原則（標準）由于不同國家和不同地區的研究對象、研究方法和對群落的實體看法不同，植物群落的分類原則和分類系統存在很大的差異，產生諸多不同的學派。歸納起來，各學派所依據的分類原則有：群落外貌、種類成分、優勢度、動態演替、生態環境和景觀差異。《中國植被》所采用的群落分類原則為“群落生態”原則，即以群落本身的綜合特征為分類依據，使群落的種類組成、外貌和結構、地理分布、動態演替和生態環境在各分類等級中均有相應的反映。二、中國植被的分類系統和單位《中國植被》采3級分類單位：群叢(基本單位)、群系(中級單位)、植被型(高級單位)。每一等級上面設一個輔助單位，下面設一補充單位。高等單位的分類依據側重于外貌、結構和生態地理特征，中級和中級以下的分類單位則側重于種類組成。分類系統如下：植彼型組―植彼亞型，J群系蛆卜群系尸亞群系*帶叢時亞群叢泰群叢Association：群落分類的基本單位。凡群落層片結構相同，各層片的優勢種或共優種相同的群落，屬于同一群叢。如昆崳山陽坡發育的“短柄枹棟-白檀-菝葜”群叢。亞群叢Subassociation:在群叢的范圍內，由于生態因子的某些差異，