環境生態學

第三章種群及其基本特征南京信息工程大學環境科學與工程學院教師：楊孟Email:yangmeng@種群及其基本特征1種群的概念2種群的動態3種群調節學習目標掌握種群的概念和基本特征；了解種群動態在種群生態學研究中的重要意義；掌握種群的空間分布型，以及空間分布型與種內關系；理解種群年齡結構和性比對種群數量變化的影響；掌握種群的J增長和S型增長模型；掌握自然種群數量波動的類型；了解種群調節理論。1種群的概念種群（population）：指占據特定空間的同種生物個體的集合。種群的邊界可以是任意的；在實際應用中，種群在時間和空間上的界限，是隨研究者的方便而劃分。單體生物(unitaryorganism)：個體由一個受精卵直接發育而成，形態、發育可預測。構件生物(modularorganism)：受精卵先發育成構件，再發育成更多的構件，形態、發育不可預測。1.2種群的內涵不是個體的簡單相加：有機體之間相互作用，整體上呈現組織結構特性個體之間差異性：不同的發育階段（年齡不同）；同一生長階段，個體貢獻不同個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率1.3種群生態學種群生態學：研究種群的數量、分布以及種群與其棲息環境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用。種群生態學主要是研究種群作為一個群體的特征，而不是群體中各個個體的特征。1.4自然種群的基本特征數量特征：每單位面積(或空間)上的個體數量(即密度)及變動空間特征：種群具有一定的分布區域遺傳特征：種群具有一定的基因組成2種群的動態2.1種群動態的內涵2.2種群的密度2.3種群的空間分布2.4種群統計學2.5種群增長模型2.6自然種群的數量變動2.1種群動態的內涵種群動態是種群生態學研究的核心，研究種群數量在空間上和時間上的變動規律：有多少(數量或密度)哪里多、哪里少(空間分布)怎樣變動(數量變動)為什么這樣變動(種群調節)因此，種群動態是種群特征的一個綜合表現。2.2種群的密度種群的大小(size)和密度(density)種群大小：個體數量或生物量。種群密度：單位面積或體積、生境中的個體數量或生物量。構件生物的密度統計：個體數和構件數。種群的數量統計種群的數量統計種群邊界問題絕對密度和相對密度密度的估計方法總數量調查法：在某一面積的同種個體數目。樣方法：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。樣方需要有代表性并隨機取樣。標記重捕法：對移動位置的動物，在調查樣地上，捕獲一部分個體進行標志，經一定期限進行重捕。根據重捕取樣中標志比例與樣地總數中標志比例相等的假定，來估計樣地中被調查的動物總數。標記重捕法理論計算公式：N=M×n/mN：種群數量；M：被捕捉對象數量；n：重捕個體數量；m：重捕個體中被標記個體的數量。前提或假設：調查期間種群數量穩定；標志個體均勻分布在全部個體之中；標志操作不影響動物的行為和死亡。2.3種群的空間分布2.3.1種群的空間分布與種內關系2.3.2種群空間分布與空間尺度有關2.3.1種群的空間分布與種內關系種群空間分布的主要類型隨機分布(RandomDispersion)均勻分布(Regular/Uniform/EvenDispersion)聚群分布(ClumpedDispersion)中性種內關系排斥吸引空間分布類型種群的隨機分布由于蒲公英的種子由風來傳播的，蒲公英種群的分布呈現出一定的隨機性。隨機分布表明種間相互作用最小。種群的均勻分布帝企鵝個體之間的相互攻擊會使得帝企鵝個體呈現出相對均勻的分布。均勻分布通常源于個體對資源的競爭種群的集群分布集群是自然種群的一種普遍現象，是種群的一種適應性特征。集群可以提高獵食的效率、防御敵害、守護領地、改變小生境、促進繁殖等。集群分布表明凝聚力的存在。Citedfromwiki帝企鵝集群具有哪些益處？Citedfromwiki2.3.2種群空間分布與空間尺度有關種群的空間分布格局對空間尺度具有很強的依賴性，例如：帝企鵝在小尺度上是均勻分布，在大尺度上是集群分布。一些植物種群在某些尺度上可能服從集群分布,在其它尺度上卻可能改變為隨機分布或均勻分布。油蒿種群的空間分布格局小尺度-集群分布大尺度-隨機分布樣方大小與種群內分布型分析(a)實際分布(b)大塊的樣方，結果呈現是集群分布(c)小塊的樣方，結果呈現的是隨機分布2.4種群統計學種群統計的基本指標種群的年齡結構和性比生命表存活曲線種群增長率和內稟增長率2.4.1種群統計的基本指標種群密度初級種群參數出生率(natality)：最大出生率和實際出生率死亡率(mortality)：最低死亡率和實際死亡率遷入率和遷出率次級種群參數年齡結構、性比種群增長率種群大小的增加種群大小的減小出生率、死亡率、遷入率和遷出率共同引起種群數量的動態變化。出生遷入種群大小遷出死亡2.4.2種群的年齡結構和性比性比(sexratio)種群中雄性個體和雌性個體數目的比例。年齡結構(AgeStructure)種群內不同年齡的個體數量分布情況。測定種群的年齡結構，便可分析它的自然動態，推知它及其所在群落的歷史，預測它們的未來。年齡結構的三種基本類型增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。穩定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結構，說明幼年個體和中老年個體數量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數量處于相對穩定狀態。下降（衰退）型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數量趨于下降，為衰退種群。年齡結構金字塔

(age-structurepyramids)Q:哪個種群的數量維持穩定？答案:

3。各國人口金字塔日本2011印度2010安哥拉20122.4.3生命表(lifetable)同生群(cohort)：同時出生的個體種群。動態/同生群/水平生命表：記錄同生群在各個年齡階段死亡率和存活率的一張清單。靜態/特定時期/垂直生命表：記錄某一特定時間、各個年齡組的個體數量而編制成的一張清單。生命表的作用和格式作用得到不同年齡組的個體比例情況綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命預測某一年齡組的個體的預期壽命格式x:按年齡的分段；nx:x期開始時的存活數；

lx:x期開始時的存活率；dx:從x到x+1的死亡數；qx:從x到x+1的死亡率；

Lx:從x到x+1期的平均存活數;Tx:進入x齡期的全部個體進入x期以后的存活總年數之和。ex:x期開始時的生命期望或平均余年;2.4.4存活曲線存活曲線用于直觀表達同生群的存活過程以存活數的對數(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活曲線對應課本p79表3-1存活曲線的類型II型：死亡率與年齡無關，由于意外事故和被捕食造成的。I型：在接近生理壽命前只有少數個體死亡。III型：幼年期死亡率很高。2.4.5種群增長率和內稟增長率種群增長率：種群的實際增長率rr＝lnR0/ＴR0為凈世代增殖率：扣除了死亡數后種群在一定條件下經過一個世代后的增殖倍數。Ｔ為世代時間：指種群中子代出生到子代產子的平均時間。控制人口的途徑：降低R0值，降低世代增值率，限制每對夫婦的子女數增大Ｔ值：推遲首次生殖時間或晚婚來達到種群內稟增長率rm具有穩定年齡結構的種群，在食物不受限制、同種其他個體的密度維持在合適水平，在環境中沒有天敵，并在一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。

rm可以認為是一種在種群增長“不受限制”的條件下的種群增長率r。應用rm值為指標，能測定某種生物種群的最適環境。2.5種群增長模型種群增長模型的作用有關率的基本概念與密度無關的種群增長模型與密度有關的種群增長模型r-選擇和K-選擇2.5.1種群增長模型的作用數學模型是用來描述現實系統或其性質的一個抽象的、簡化的數學結構。科學工作者用它來揭開此系統的內在機制和對系統行為進行預測。建立種群模型的目的，是闡明自然種群動態的規律及其調節機制，幫助理解各種生物的和非生物的因素是怎樣影響種群動態的。2.5.2有關率的基本概念

為了與種群大小聯系起來。2.5.3與密度無關的種群增長模型非密度制約性種群增長種群在無限制的環境中，即假定環境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發揮內稟增長能力，數量迅速增加。種群增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數增長格局。種群離散增長模型種群連續增長模型種群連續增長模型種群在這種無限制環境下，種群的瞬時增長率r表示為：根據式(1)，這種無限制環境下的種群增長方程為：

(1)r=ln(Nt/N0)/t

種群離散增長模型

p82這個公式錯誤

t=1rm

,r,

λ和R0的關系

r=ln(Nt/N0)/tr=ln(N1/N0)r=lnR0t=1或世代時間為1年

r=(lnR0)/T世代時間為T年

判斷種群動態

r=(lnR0)/T與密度無關的種群增長模型的應用求人口增長率r:

求周限增長率:

預測人口加倍時間:利用(1/r)估計種群受到干擾(如殺蟲)后種群恢復平衡的時間:t=ln2/r

r=(lnNt-lnN0)/t

例11990年我國人口11.34億，

2000年我國人口12.67億。根據種群連續增長模型求10年來我國的人口增長率。并計算每年的周限增長率。r=(lnNt-lnN0)/t

解：∵則r=0.0111，表示我國人口增長率為11.1‰，即平均每1000人每年增加11.1人。再求周限增長率λ：即每年人口是上一年的1.0112倍。在食物充足、沒有擁擠效應、沒有天敵等條件下，自然種群在短期內會表現出指數型增長，整個種群以驚人的速度擴張。例如，某種細菌的增長曲線J型曲線與密度無關的種群增長曲線

2.5.4與密度有關的種群增長模型J-型S-型但是，種群的指數增長不可能持續很長時間。種內競爭和外部環境的阻力都會降低增長速率。詳見課本p83的圖3-7邏輯斯蒂方程

邏輯斯諦增長曲線的五個時期A開始期B加速期C轉折期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/2加速期指數增長減速期飽和期穩定平衡轉折期K/2開始期增長緩慢指數和邏輯斯蒂增長的比較增長快增長慢2.5.5r-選擇和K-選擇r-選擇：物種處于不穩定的環境中，通過高r值而迅速增殖，種群數量變動較大。K-選擇：處于穩定的環境中，把有限能量資源多投入于提高競爭能力上，種群數量較穩定且接近環境承載力K

。

表示物種的潛在增殖能力表示環境容量老鼠的繁殖符合r對策鯨類的繁殖符合K對策北大西洋露脊鯨r/K選擇理論r/K選擇理論：個體生存和維持（呼吸組分），額外的能量分配給生長和繁殖（生產組成）。一個生物在各種活動間的能量分配反映了每種活動在改變內稟增長率rmax（即遺傳所決定的增長率）來增強生存力或適合度中的效益成本平衡。生態對策r/K對策是生物生活史中能量分配和權衡的一種重要生態對策。生態對策(bionomicstrategy)：生物在生存斗爭中所獲得的生存對策，也稱為生活史對策(lifehistorystrategy)。生活史(lifehistory)：生物從出生到死亡所經歷的全部過程。利用存活曲線分析r-K選擇策略K對策者r對策者由于r對策者的環境不穩定，種群大小達環境容量前迅速下降。K對策者的環境穩定，種群大小受到環境容量的限制。種群大小時間種群數量處于平衡種群數量Nt+1種群數量Nt滅絕點平衡點種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上；通過種群的內部調節機制完成。種群的衰落和滅亡種群長久處于不利條件下數量出現持久性下降的現象。種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞導致種群數量小于最小可存活種群數量（X）。K對策者易出現衰落和滅亡。2.6自然種群的數量變動種群波動的原因：時滯(延緩的密度制約)、環境的隨機變化等周期性波動種群數量的季節消長種群數量的年際變動不規則波動種群的爆發種群的衰落和滅亡生態入侵種群平衡2.6.1時滯是種群波動的重要原因高等動植物的種群有長時間的個體發育過程，密度制約對種群增長的影響可能會發生延遲，也就是時滯。時滯可能導致種群波動。最大承載力Km最適承載力Ko種群“越過”上漸進線，在承載力水平上下波動——動態平衡。2.6.2周期性波動——季節消長可能與降雨或食物的供給有關。許多植物具有明顯的季節消長現象。2.6.2

周期性波動——年際變動通常由食物因素制約的時滯效應造成可能發生在食物鏈的不同營養級中，但食草動物和食物的變化最基礎。旅鼠約4年一個周期的種群循環食物資源被大量消耗，幼鼠因營養條件惡化而大量死亡。低種群密度使得植被的質量逐步恢復，種群數量有再度回升。2.6.3不規則波動由環境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽命物種的種群數量波動大。種群崩潰種群爆發具不規則或周期性波動的生物都可能出現種群的爆發，如蝗災、赤潮。2.6.4種群的爆發具不規則或周期性波動的生物都可能出現種群的爆發，如蝗災、藍藻。2.6.5種群的衰落和滅亡當種群長久處于不利條件下數量出現持久性下降的現象個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞最小可存活種群：是指保證種群在一個特定的時間內能健康地生存所需的最小有效數量，這是一個種群數量的閾值，低于這個閾值，種群會逐漸趨向滅絕。2.6.6生態入侵概念由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區，其種群不斷擴大，分布區逐步穩定地擴展的過程危害與當地物種惡性競爭對人畜造成危害2.6.7種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上通過種群的內部調節機制完成自然種群的數量變動小結Nt短時間的指數增長種群不規則波動種群爆發種群崩潰種群規則波動t自然種群的數量變動小結Nt時滯引起種群在環境承載力水平附近波動種群數量小于最小可存活種群數量可能導致種群衰落3種群調節理論影響種群出生、死亡、遷入、遷出的因素均影響種群動態。解釋種群動態機制的理論有哪些？種群大小的增加種群大小的減小出生遷入種群大小遷出死亡3.1外源性種群調節理論氣候學派種群數量受氣候的強烈影響。例如，種群的不規則波動（蝗蟲種群波動）以及季節性波動。生物學派捕食、寄生、食物、競爭等生物因素對種群起調節作用。例如，種群的周期性變化。只有密度制約因子才能調節種群的密度植物種群的自疏規律自疏同齡植物種群的密度制約死亡現象，是一個重要的植物種群數量動態過程，普遍存在于自然和人工植物種群。種群平均個體重量W與種群密度ρ之間的動態關系可以表示為：

W=kρ–αk和α為常數。由于α接近3/2，又把上式稱為3/2自疏法則。占據某一生境的樹種，隨著個體的生長，對空間和資源的需求增加，這時種群面臨兩種選擇：維持種群密度ρ不變，個體重量W增加緩慢。有限的資源集中到優良個體：不斷減少種群密度ρ、增加個體重量W。——森林自疏，可以提高抵抗自然災害的能力。林木株數減少的過程中，單位面積總生物量（林木蓄積量）不斷增加，直到成熟為止。森林自疏logWlogBlogρlogρ種群平均個體重量的對數圖1種群存活密度與平均個體數量的關系種群單位面積生物量的對數斜率為-3/2斜率為-1/2林木株數減少、密度降低；個體重量增加；單位面積生物量增加直到環境承載力。自疏線環境承載力圖2植物種群自疏模式林分密度調節的核心是自然稀疏，即通過減少林木株數調節種群的生長和