第一節(jié)

生物膜的結(jié)構(gòu)與功能

一、生物膜的概念：

生物膜(biomembrane)是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱(chēng)。按所處位置分為：

質(zhì)膜（原生質(zhì)膜）——細(xì)胞膜

內(nèi)膜（內(nèi)膜系統(tǒng))是指真核細(xì)胞內(nèi)由膜分隔而形成的具有連續(xù)功能的系統(tǒng)，主要指核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及細(xì)胞質(zhì)中各種囊泡，而質(zhì)膜、液泡膜以及溶酶體膜等則是內(nèi)膜系統(tǒng)活動(dòng)的產(chǎn)物。

當(dāng)前1頁(yè)，總共62頁(yè)。生物膜的結(jié)構(gòu)與功能

二、生物膜的化學(xué)組成

膜脂(約占25%-40%,構(gòu)成脂雙分子層)

膜蛋白(約占60%-75%,與脂類(lèi)鑲嵌成膜)

膜糖(約占5%,與蛋白質(zhì)和脂類(lèi)結(jié)合)當(dāng)前2頁(yè)，總共62頁(yè)。1、膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類(lèi)型。磷脂是構(gòu)成膜脂的基本成分，約占整個(gè)膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾（脂肪酸鏈）。當(dāng)前3頁(yè)，總共62頁(yè)。膽堿磷酸甘油基團(tuán)脂肪酸鏈當(dāng)前4頁(yè)，總共62頁(yè)。甘油磷脂以甘油為骨架的磷脂類(lèi)，在骨架下結(jié)合兩個(gè)脂肪酸鏈，上有一個(gè)磷酸基團(tuán)，膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子借磷酸基團(tuán)連接到脂分子上。主要類(lèi)型有：磷脂酰膽堿:舊稱(chēng)卵磷脂磷脂酰乙醇胺:舊稱(chēng)腦磷脂磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇當(dāng)前5頁(yè)，總共62頁(yè)。鞘磷脂

鞘磷脂在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富。以鞘胺醇為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞、植物中沒(méi)有鞘磷脂。當(dāng)前6頁(yè)，總共62頁(yè)。糖脂類(lèi)glucose脂肪酸鞘氨醇的碳?xì)滏淒—葡萄糖或D—半乳糖當(dāng)前7頁(yè)，總共62頁(yè)。糖脂是含糖而不含磷酸的脂類(lèi):極性頭部為糖基,非極性尾部是鞘氨醇的碳?xì)滏満瓦B于鞘氨醇酰氨基上的脂肪酸側(cè)鏈，頭尾通過(guò)鞘氨醇的羥基相連接，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高。糖脂也是兩性分子，其結(jié)構(gòu)與鞘磷脂很相似，只是由糖殘基代替了磷脂酰膽堿。最簡(jiǎn)單的糖脂是半乳糖腦苷脂，在髓鞘的膜中含量豐富當(dāng)前8頁(yè)，總共62頁(yè)。膽固醇廣泛存在與動(dòng)物細(xì)胞膜中，植物和原核細(xì)胞中不含（支原體的膽固醇占細(xì)胞膜成分的36%）其功能是提高脂雙層的穩(wěn)定性。分子結(jié)構(gòu)包括羥基（極性頭部）、類(lèi)固醇環(huán)（環(huán)戊烷多氫菲）、一條碳?xì)滏湥ǚ菢O性尾部）。環(huán)戊烷多氫菲當(dāng)前9頁(yè)，總共62頁(yè)。脂質(zhì)體（liposome）是一種人工膜。在水中，攪動(dòng)后磷脂形成雙層脂分子的球形脂質(zhì)體，直徑25~1000nm不等。當(dāng)前10頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前11頁(yè)，總共62頁(yè)。2、膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。根據(jù)在膜中的位置以及與脂分子的結(jié)合方式，可分為：整合蛋白（內(nèi)在蛋白）外周蛋白（外在蛋白）當(dāng)前12頁(yè)，總共62頁(yè)。①②整合蛋白；③④⑤⑥外周的蛋白當(dāng)前13頁(yè)，總共62頁(yè)。整合蛋白（內(nèi)在蛋白或跨膜蛋白)：分布于膜脂雙分子層中，是兩性分子。與膜的結(jié)合非常緊密（主要通過(guò)疏水力結(jié)合），只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來(lái)。外周蛋白（外在蛋白）:分布于細(xì)胞膜的內(nèi)外表面，為水溶性蛋白質(zhì)，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，與膜脂和膜蛋白結(jié)合松散，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度、金屬螯合劑、甚至提高溫度等比較溫和的方法就可以從膜上分離下來(lái)。當(dāng)前14頁(yè)，總共62頁(yè)。去垢劑：是一端親水一端疏水的兩性小分子，是分離與研究膜蛋白的常用試劑。SDSTriton-X100當(dāng)前15頁(yè)，總共62頁(yè)。膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心相互作用。跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過(guò)Ca2+、Mg2+等陽(yáng)離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基可以先與脂肪酸分子共價(jià)結(jié)合，然后插入脂雙層之間，加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力。蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合（少數(shù)）。內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式當(dāng)前16頁(yè)，總共62頁(yè)。3、膜糖和糖萼結(jié)構(gòu)組成：膜糖：細(xì)胞膜表面的糖類(lèi)總稱(chēng)。寡糖鏈以共價(jià)鍵和膜蛋白或者膜脂結(jié)合而成的糖蛋白和糖脂。其形成由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體參與。糖萼：由膜糖構(gòu)成的，在細(xì)胞表面的一層糖被。糖萼就是膜糖的存在形式。功能：

----對(duì)膜蛋白起保護(hù)作用-----在細(xì)胞識(shí)別中起重要作用。當(dāng)前17頁(yè)，總共62頁(yè)。膀胱上皮細(xì)胞表面的糖被，釕紅染色的電鏡超薄切片 （梁鳳霞，丁明孝）

當(dāng)前18頁(yè)，總共62頁(yè)。

Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，它由雙層脂分子和內(nèi)外表面的蛋白質(zhì)構(gòu)成，總厚約7.5nm。當(dāng)前19頁(yè)，總共62頁(yè)。S.J.Singer（桑格）&G.Nicolson（尼克森）于1972根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了“流動(dòng)鑲嵌模型”。

當(dāng)前20頁(yè)，總共62頁(yè)。4、質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

——不對(duì)稱(chēng)性和流動(dòng)性1、不對(duì)稱(chēng)性：質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱(chēng)為膜的不對(duì)稱(chēng)性。樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜可從脂雙層中央斷開(kāi)，各斷面命名為：ES，細(xì)胞外表面；EF，細(xì)胞外小頁(yè)斷面；PS，原生質(zhì)表面；PF，原生質(zhì)小頁(yè)斷面。

ESEFPSPF當(dāng)前21頁(yè)，總共62頁(yè)。①膜脂的不對(duì)稱(chēng)性：同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，如：卵磷脂和鞘磷脂主要分布在外小頁(yè)，腦磷脂和磷脂酰絲氨酸分布在內(nèi)小頁(yè)。②復(fù)合糖的不對(duì)稱(chēng)性：糖脂和糖蛋白只分布于細(xì)胞膜的外表面。③膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性：每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如細(xì)胞色素C位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜M（胞質(zhì)）側(cè)。當(dāng)前22頁(yè)，總共62頁(yè)。2、質(zhì)膜的流動(dòng)性由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動(dòng)兩個(gè)方面組成。1、膜脂分子的運(yùn)動(dòng)側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。當(dāng)前23頁(yè)，總共62頁(yè)。膜脂分子的運(yùn)動(dòng)側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)伸縮振蕩運(yùn)動(dòng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)當(dāng)前24頁(yè)，總共62頁(yè)。擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。當(dāng)前25頁(yè)，總共62頁(yè)。影響膜脂流動(dòng)性的因素①溫度：液晶態(tài)（能流動(dòng)）凝膠態(tài)相變溫度越低，膜脂的流動(dòng)性就越大。②脂肪酸鏈：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動(dòng)性增加；短鏈脂肪酸相變溫度低，膜流動(dòng)性增加。③膽固醇：膽固醇增加會(huì)降低膜的流動(dòng)性。④卵磷脂/鞘磷脂：該比例高則膜流動(dòng)性增加，是因?yàn)榍柿字扯雀哂诼蚜字＝禍禺?dāng)前26頁(yè)，總共62頁(yè)。5、細(xì)胞質(zhì)膜的功能為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,并伴隨著能量的傳遞;提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞;為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行;介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接;質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。當(dāng)前27頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能

細(xì)胞壁(cellwall)是植物細(xì)胞所特有的，具一定彈性和硬度，

在細(xì)胞質(zhì)膜之外并界定細(xì)胞形狀的復(fù)雜結(jié)構(gòu)。

當(dāng)前28頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能一、細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)

典型的細(xì)胞壁是由胞間層(intercellularlayer)，初生壁(primarywall)、有的細(xì)胞還具有次生壁(secondarywall)所組成。

當(dāng)前29頁(yè)，總共62頁(yè)。細(xì)胞壁的層次及組成物質(zhì)細(xì)胞壁的層次胞間層初生壁次生壁當(dāng)前30頁(yè)，總共62頁(yè)。初生壁當(dāng)前31頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前32頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能二、細(xì)胞壁化學(xué)組成

構(gòu)成細(xì)胞壁的物質(zhì)，主要成分是90%左右的多糖和10%左右的蛋白質(zhì)以及酶類(lèi)、脂肪酸等

當(dāng)前33頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能

胞間層:果膠質(zhì)

初生壁:果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素

次生壁:果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素

當(dāng)前34頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能1.纖維素(cellulose)

是細(xì)胞壁的主要成分，它是由1000～10000個(gè)β-D-葡萄糖分子以β-1,4-糖苷鍵相連的無(wú)分支的長(zhǎng)鏈。這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱(chēng)為分子團(tuán)，又叫微團(tuán)(micella)。微團(tuán)組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁具高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解的能力。

當(dāng)前35頁(yè)，總共62頁(yè)。纖維素分子微團(tuán)微纖維微纖維是細(xì)胞壁的基本框架成分，在電子顯微鏡下可見(jiàn)。相互交錯(cuò)成為微纖維網(wǎng)，細(xì)胞壁其他成分填充其中。當(dāng)前36頁(yè)，總共62頁(yè)。植物細(xì)胞壁組成糖蛋白類(lèi)微纖絲半纖維素當(dāng)前37頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能2.半纖維素(hemicellulose)是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類(lèi)的總稱(chēng)。它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒(méi)有關(guān)系。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。不同來(lái)源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纖維素在纖維素微纖絲的表面及它們之間，彼此緊密而非共價(jià)健的連接在一起。因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過(guò)氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細(xì)胞壁內(nèi)的高層次上的結(jié)構(gòu)。

當(dāng)前38頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能3.果膠物質(zhì)(pecticsubstances)也是細(xì)胞壁的組成成分。胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是半乳糖醛酸組成的多聚體。當(dāng)前39頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能

果膠物質(zhì)根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類(lèi)：

果膠酸(pecticacid)是由約100個(gè)半乳糖醛酸通過(guò)α-1，4鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。

果膠(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過(guò)α-1，4-糖苷鍵連接而成的長(zhǎng)鏈高分化合物

原果膠果膠分子量在25000～50000之間，每條鏈含200個(gè)以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中膠層和初生壁中，甚至存在于細(xì)胞質(zhì)或液泡中當(dāng)前40頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能4.木質(zhì)素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達(dá)18%～38%，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。

當(dāng)前41頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能5.蛋白質(zhì)與酶

細(xì)胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin)，它是一類(lèi)富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerichglycoprotein，HRGP)，大約由300個(gè)氨基酸殘基組成，這類(lèi)蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%～40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。當(dāng)前42頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能6.礦質(zhì)

細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。據(jù)研究，壁中Ca2+濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胞內(nèi)，估計(jì)為10-5～10-4mol·L-1，所以細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫(kù)。鈣調(diào)素(calmodulin，CaM)在細(xì)胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細(xì)胞壁中已檢測(cè)出水溶性及鹽溶性?xún)煞N鈣調(diào)素。當(dāng)前43頁(yè)，總共62頁(yè)。第二節(jié)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能三、細(xì)胞壁的功能

1.維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長(zhǎng)；2．物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞通道；3．防御與抗性——保護(hù)作用；4．代謝與識(shí)別功能。當(dāng)前44頁(yè)，總共62頁(yè)。②初生紋孔場(chǎng)

細(xì)胞壁在生長(zhǎng)時(shí)并不是均勻增厚的。在細(xì)胞的初生壁上有一些明顯凹陷的較薄區(qū)域稱(chēng)為初生紋孔場(chǎng)。初生紋孔場(chǎng)中集中分布有一些小孔，其上有胞間連絲穿過(guò)

；初生紋孔場(chǎng)、胞間連絲及紋孔的存在都有利于細(xì)胞與環(huán)境及細(xì)胞之間的物質(zhì)交流。7.紋孔

次生壁形成時(shí)，往往在原有初生紋孔場(chǎng)處不形成次生壁，這種無(wú)次生壁的較薄區(qū)域稱(chēng)為紋孔。相鄰細(xì)胞壁上的紋孔常成對(duì)形成，兩個(gè)成對(duì)的紋孔合稱(chēng)紋孔對(duì)。若只有一側(cè)的壁具有紋孔，這種紋孔就稱(chēng)為盲紋孔。當(dāng)前45頁(yè)，總共62頁(yè)。紋孔結(jié)構(gòu)紋孔膜紋孔腔初生壁和中層次生壁圍成紋孔類(lèi)型單紋孔：次生壁不向腔中拱出具緣紋孔：次生壁向腔中拱出當(dāng)前46頁(yè)，總共62頁(yè)。

穿過(guò)細(xì)胞壁上的小孔連接相鄰細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)絲稱(chēng)為胞間連絲，胞間連絲多分布在初生紋孔場(chǎng)上，細(xì)胞壁的其他部位也有胞間連絲。

8.胞間連絲：當(dāng)前47頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前48頁(yè)，總共62頁(yè)。細(xì)胞連接是細(xì)胞與細(xì)胞間或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)。分為三大類(lèi)：封閉連接：緊密連接錨定連接：粘和帶、橋粒通訊連接：間隙連接

當(dāng)前49頁(yè)，總共62頁(yè)。存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞間。連接區(qū)域具有蛋白質(zhì)焊接線(xiàn)，由跨膜的蛋白分子構(gòu)成。相鄰細(xì)胞之間的質(zhì)膜緊密結(jié)合，沒(méi)有縫隙。主要作用：封閉相鄰細(xì)胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)，如腦血屏障等。緊密連接當(dāng)前50頁(yè)，總共62頁(yè)。當(dāng)前51頁(yè)，總共62頁(yè)。

橋粒是相鄰細(xì)胞間形成的紐扣狀結(jié)構(gòu)：通過(guò)質(zhì)膜下的致密斑連接中間纖維；承受強(qiáng)拉力的組織中，如皮膚、心肌。當(dāng)前52頁(yè)，總共62頁(yè)。間隙連接（通訊連接）存在于大多數(shù)動(dòng)物組織。連接處有2~4nm的縫隙。基本單位稱(chēng)連接子，由6個(gè)相同或相似的跨膜蛋白環(huán)繞而成。注射染料證明間隙連接可允許相對(duì)分子量小于1000的分子通過(guò)，但通透性是可調(diào)節(jié)的。如蔗糖、cAMP等。當(dāng)前53頁(yè)，總共62頁(yè)。Gapjunction當(dāng)前54頁(yè)，總共62頁(yè)。胞間連絲由穿過(guò)植物細(xì)胞壁的原生質(zhì)構(gòu)成，直徑約20~40nm。中央有SER形成的連絲小管。功能上與動(dòng)物細(xì)胞間的間隙連接類(lèi)似。允許分子量小于800的分子通過(guò)，在相鄰細(xì)胞間起通訊作用。通透性可調(diào)節(jié)。某些植物病毒能制造特殊的蛋白質(zhì)，使胞間連絲的有效孔徑擴(kuò)