第十三章

植物的抗逆生理(1)第五篇抗逆生理熊飛植物發育受多種環境因素的影響經常會遇到不利于植物生存和生長的環境條件，植物若要生存，必須具有一定適應和抵抗能力。圖13-1逆境的種類(一)逆境的概念及種類逆境對植物生存與發育不利的各種環境因素的總稱。一、逆境和植物的抗逆性第一節抗逆生理概論在全球范圍內所造成的作物產量損失是相當驚人的，可使平均產量下降65％～87％作物最高產量(kg/每公頃)平均產量(kg/每公頃)平均損失(kg/每公頃)非生物性脅迫損失占最高產量的百分比(%)生物性脅迫非生物性脅迫玉米19300460019521270065.8小麥1450018807261190082.1大豆73901610666512069.3高粱20100283010511620080.6燕麥106001720924796075.1大麥114002050765859075.4馬鈴薯9410028300177755090054.1甜菜12100042600171006130050.78種主要作物的平均產量與最高產量以及脅迫所造成的損失(二)植物抗性的方式

抗性植物對逆境的抵抗和忍耐能力

避逆性逆境逃避

御逆性耐逆性——

逆境忍耐(二)植物抗性的方式1.避逆性：通過對生育周期的調整來避開逆境的干擾沙漠中的短命植物獨尾草只在雨季生長2.御逆性：具有一定的防御環境脅迫的能力在組織內貯藏大量的水分;在白天關閉氣孔，降低蒸騰，防御了旱害。3.耐逆性：通過代謝反應阻止、降低或修復由逆境造成的損傷植物干旱時，細胞內滲透物質增加，水勢降低，增強抗旱性二、逆境下植物的形態與生理變化

(一)形態結構變化干旱:會導致葉片萎蔫；淹水:葉片黃化，根系褐變甚至腐爛；高溫:葉片變褐、出現死斑；葉綠體、線粒體等結構被破壞。氧氣缺乏時玉米根皮層中通氣組織的發育在氧氣充足的條件（A）或72小時缺氧的條件下（B）玉米根系橫切面根系皮層通氣組織的形成。皮下組織和內皮層仍保持完整

(二)生理代謝的變化

1.水分代謝

含水量降低,束縛水含量相對增加，抗性增強。2.光合作用

在逆境下，光合速率都呈下降趨勢。

3.呼吸作用

高溫、鹽漬脅迫時，呼吸速率都逐漸降低干旱脅迫時，植物的呼吸速率先升高后降低4.物質代謝

高溫、干旱脅迫促進淀粉降解為可溶性糖;促使蛋白質降解。三、植物對逆境的生理適應(一)滲透調節與抗逆性提高細胞液濃度，降低滲透勢而表現出的調節作用1.滲透調節

2.滲透調節物質(1)無機離子

K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-

鹽生植物主要靠細胞內無機離子的累積來進行滲透調節堿蓬（海英菜）海蓬子（海蘆筍）(2)脯氨酸脯氨酸(Pro)是最重要和有效的有機滲透調節物質。幾乎所有的逆境都會造成植物體內脯氨酸的累積。2010年考研題干旱條件下，植物體內含量顯著增加的氨基酸是（）A.脯氨酸；B.天冬氨酸；C.甘氨酸；D.丙氨酸(3)甜菜堿甘氨酸甜菜堿，丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿是比較重要的甜菜堿。(4)可溶性糖

低溫逆境下植物體內積累大量的可溶性糖(蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等)。提高植物抗性脅迫激素ABA傷害激素逆境乙烯其它激素JA,SA逆境能夠促使植物體內激素的含量和活性發生變化，并通過這些變化來影響生理過程。(二)植物激素與抗逆性1.膜的組分與抗逆性

液晶態正常條件膜脂凝膠態低溫下,膜脂發生相變會導致透性加大，內含物滲漏，與膜結合的酶活性降低。(三)生物膜、活性氧與抗逆性活性氧化學性質活潑、氧化能力極強的氧代謝物及其衍生的含氧物質的總稱。正常情況下，細胞內的活性氧的產生和清除處于動態平衡。增加植物體細胞內活性氧種類濃度的環境因素。2.活性氧平衡與抗逆性活性氧與植物膜傷害機制(四)逆境蛋白與抗逆性1.逆境蛋白(1)熱擊蛋白(HSP)

高溫刺激下誘導合成的新蛋白。(2)低溫誘導蛋白低溫誘導的蛋白。(3)病原相關蛋白(PRs)

病程相關蛋白。(4)鹽逆境蛋白鹽脅迫誘導產生的蛋白質。(5)其它逆境蛋白厭氧蛋白、干旱逆境蛋白等。

2.抗逆相關基因(1)低溫誘導基因

在雙子葉植物中發現了20多個低溫誘導的基因或基因族；在單子葉植物中發現了10多個。(2)滲透調節基因鹽脅迫誘導甜菜堿生物合成基因的表達。(五)植物對逆境的交叉適應植物經歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，交叉適應。低溫、高溫刺激都可提高植物的抗旱性;缺水、缺肥、鹽漬可提高煙草對低溫和缺氧的抵抗能力；干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性。2011年考研題經過抗旱鍛煉的植物，在抗旱性增強的同時，對其它逆境的抗性也增強，為什么?--交叉適應（植物對不同逆境的適應存在共同的生理基礎）1.膜的保護物質的增加；2.植物激素發生了變化;3.細胞膜結構及組分發生了變化;4.刺激了相關基因的表達。第二節植物的抗寒性冷害：冰點以上低溫對植物的危害；抗冷性：植物的抵抗和忍耐能力。(一)冷害的類型1.直接傷害

直接破壞原生質體結構。幾小時-1d即出現傷斑。2.間接傷害

引起代謝失調。在五、六天后才出現組織柔軟和發生萎蔫等現象。一、冷害與植物的抗冷性(二)冷害引起的生理變化1.膜透性增加；

2.原生質流動減慢或停止；3.水分代謝失調；4.光合作用減弱；5.呼吸速率大起大落；6.有機物分解占優勢。(三)冷害的機理1.膜脂發生相變

液晶態變為凝膠態。脂類固化，引起與膜相結合的酶解離而失去活性。由低溫引起的相分離隨著溫度的下降，高熔點的脂質分子從流動性高的液晶態移動到凝膠態，液晶相和凝膠相間出現了裂縫。植物抗冷性的重要生理指標：膜不飽和脂肪酸指數=不飽和脂肪酸/總脂肪酸。溫帶植物比熱帶植物耐低溫2011年考研題抗寒性強的植物，細胞膜脂中通常具有較豐富的（）A.棕櫚酸B.豆蔻酸C.亞油酸D.硬脂酸2010年考研題植物幼苗經過適當的低溫鍛煉后，膜脂的（）A.不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低B.不飽和脂肪酸含量降低，相變溫度增加C.飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低D.飽和脂肪酸含量降低，相變溫度增加2.膜的結構改變

冷害的可能機制3.代謝紊亂

生物膜結構的破壞會引起植物體內新陳代謝的紊亂。1.低溫鍛煉

很多植物若預先給予適當的低溫鍛煉，而后可抗御更低的溫度。2.化學誘導

細胞分裂素、脫落酸和一些植物生長調節劑及其它化學試劑可提高植物的抗冷。3.合理施肥

增加肥料中磷、鉀肥的比重能明顯提高植物抗冷性。(四)提高植物抗冷性的措施二、凍害與植物的抗凍性(一)凍害冰點以下低溫對植物的危害：受凍害，葉片就像燙傷一樣，組織柔軟，最終干枯死亡。凍害主要是冰晶的傷害：胞外結冰-細胞間隙的水分結成冰。胞內結冰-細胞內的水分也凍結。

(二)凍害的機理1.結冰傷害(1)胞間結冰的傷害：①使原生質脫水；②冰晶的機械損傷(2)胞內結冰的傷害：結構破壞，代謝紊亂，生命活動無法進行。(3)解凍過快對細胞的損傷遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細胞壁吸水恢復原狀，而原生質會由于來不及吸水而不能與胞壁同步恢復原形，質膜在融凍過程中被撕裂損傷。如蔥和白菜葉等突然遇高熱化凍后，立即癱軟成泥2.細胞結冰傷害機理細胞結冰傷害的模式圖(三)植物對凍（冷）害的適應性一年生植物主要以干燥種子形式越冬；大多數多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鱗莖、塊莖等)渡過冬天1.植株含水量下降

2.呼吸減弱3.生長緩慢

4.激素變化

5.保護物質增多

可溶性糖含量增加，細胞液濃度增高6.低溫誘導蛋白形成大多數木本植物加強保護組織和落葉外，主要在生理生化上有所適應。2010年考研題冬季到來之前，樹木發生了哪些適應低溫的生理變化？（1）含水量降低，束縛水的相對含量增高（2）呼吸減弱，整個代謝強度降低（3）ABA含量增多，生長停止，進入休眠（4）保護物質增多，細胞液濃度增大，冰點降低(四)提高植物抗凍性的措施1.抗凍鍛煉

2.化學調控

用矮壯素與其它生長延緩劑來提高小麥抗凍性。脫落酸可提高植物的抗凍性；細胞分裂素對玉米、甘藍、菠菜等都有增強其抗凍性的作用。

3.農業措施

(1)及時播種、培土、控肥、通氣，促進幼苗健壯，防止徒長，增強秧苗素質。(2)寒流霜凍來前實行冬灌、熏煙、蓋草，以抵御強寒流襲擊。(3)實行合理施肥，如用廄肥與綠肥作基肥，提高鉀肥比例等。(4)早春育苗，采用薄膜苗床、地膜覆蓋等對防止冷害和凍害都很有效

第三節植物的抗熱性(一)植物對溫度反應的類型熱害：高溫引起植物傷害?？篃嵝裕褐参飳Ω邷孛{迫的抵抗與忍耐能力。不同類的植物對高溫的忍耐程度有很大差異。植物致死溫度持續時間南瓜、玉米、油菜、番茄等49～51(℃)10(min)酸橙50.515～30仙人掌＞65—肉質植物57～61—馬鈴薯葉42.560松樹與云杉幼苗54～555苜蓿種子12030番茄果45—葡萄成熟果實63—紅松花粉7060各種苔蘚(含水)42～51—各種苔蘚(脫水)85～110—某些植物的致死溫度一、熱害及其表現1.喜冷植物

生長溫度為0～20℃，≥20℃受傷害。某些藻類、細菌和真菌。2.中生植物

生長溫度為10～30℃，≥35℃受傷害。地衣和苔蘚等。3.喜溫植物

（1）適度喜溫植物：≥45℃受傷害，陸生高等植物等；（2）極度喜溫植物：65～100℃受害，藍綠藻、真菌和細菌等。(二)高溫對植物的危害1.直接傷害(1)蛋白質變性高溫能打斷維持蛋白質空間構型的氫鍵和疏水鍵，破壞蛋白質空間構型。(2)膜結構破壞高溫能打斷這些鍵，把膜中的脂類釋放出來，形成一些液化的小囊泡，從而破壞膜的結構。

2.間接傷害(1)代謝性饑餓光合作用<呼吸作用(2)有毒物質積累乙醇、乙醛、氨(NH3)毒。(3)生理活性物質缺乏維生素、核苷酸、激素不足。(4)蛋白質合成下降

高溫對植物的危害二、植物抗熱性的生理基礎(一)內部因素1.生長習性

C4植物起源于熱帶或亞熱帶地區，其耐熱性一般高于C3植物。2.生育時期與部位

功能葉>嫩葉>衰老葉；種子在休眠時耐熱性最強，隨著吸水膨脹，種子耐熱性下降。3.蛋白質性質

耐熱性強的植物在代謝上的基本特點是構成原生質的蛋白質的熱穩定性高。凡是疏水鍵、二硫鍵多的蛋白質，其抗熱性就強，這種蛋白質在較高溫度下不會發生不可逆的變性與凝聚。4.有機酸代謝

當把蘋果酸、檸檬酸等引入植物體，其氨含量減少，酰胺劇增，熱害癥狀便會減輕。這表明有機酸和氨結合生成酰胺可解除氨毒。在沙漠中生存的肉質植物為什么抗熱性很強，原因之一就是它