細(xì)菌的遺傳分析第一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)細(xì)菌的細(xì)胞和染色體第二節(jié)大腸桿菌的突變型及篩選第三節(jié)細(xì)菌的雜交和性別第四節(jié)中斷雜交與重組作圖第五節(jié)F’因子和性導(dǎo)第六節(jié)轉(zhuǎn)化與轉(zhuǎn)導(dǎo)作圖第二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)細(xì)菌的細(xì)胞和染色體一、細(xì)菌的細(xì)胞：真核生物（eukaryotes)細(xì)胞有細(xì)胞核，進(jìn)行減數(shù)分裂和有絲分裂；細(xì)菌是原核生物（prokaryotes)，沒(méi)有細(xì)胞核，不進(jìn)行減數(shù)分裂和有絲分裂。而是簡(jiǎn)單地復(fù)制和一分為二。細(xì)胞壁(cellwall)

細(xì)胞膜(plasmamembrane)擬核(Nucleoid)性纖毛(pili)核糖體(Ribosome)鞭毛(Flagella)細(xì)菌染色體的著膜復(fù)制第三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、細(xì)菌的染色體：

細(xì)菌為單倍體，其染色體為環(huán)形雙鏈DNA分子，不形成核小體結(jié)構(gòu)。（P146圖）

三、細(xì)菌是遺傳學(xué)研究的好材料：

1.結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單；

2.世代時(shí)間短；

3.后代個(gè)體多；

4.各種突變類(lèi)型多。第四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)大腸桿菌的突變型及篩選一、大腸桿菌的突變類(lèi)型:合成代謝功能突變型（anabolicfunctionalmutant):

基本培養(yǎng)基完全培養(yǎng)基 營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph)野生型（wildtype)

缺陷型（deficient) 原養(yǎng)型（prototroph) Met-甲硫氨酸突變型 Met+

Thi-硫胺突變型 Thi+ Pur-嘌呤突變型 Pur+第五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日2.分解代謝功能突變型（catabolicfunctionalmutant):

lac-乳糖突變型，野生型為lac+3.抗性突變型（resistancemutant):Strr（Str-）抗鏈霉素突變型,Strs（Str+）鏈霉素敏感型Penr（Pen-）抗青霉素突變型,Pens（Pen+）青霉素敏感型T1r

抗T1噬菌體，T1s對(duì)T1噬菌體敏感第六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、突變型篩選：

1.根據(jù)菌落特點(diǎn)篩選：如Lac-突變菌株在伊紅-美藍(lán)培養(yǎng)基（EMB）上形成白色或粉紅色菌落，而lac+菌落為有金屬光澤的紫色菌落。

2.抗性突變型的篩選：將細(xì)菌涂布在含有某種抗生素或噬菌體的培養(yǎng)基上，能形成菌落的就是抗性突變菌株。3.營(yíng)養(yǎng)缺陷型的篩選：用印跡法(replica-platedmethod)把在完全培養(yǎng)基上生長(zhǎng)的菌落影印到基本培養(yǎng)基上，鑒別出不能生長(zhǎng)的克隆。再把它們轉(zhuǎn)移到含有單一營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基上，判定該突變型需要哪一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。第七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)細(xì)菌的雜交和性別

（大腸桿菌的性別）

一、細(xì)菌的雜交

二、F因子和高頻重組三、細(xì)菌重組的特點(diǎn)第八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日

一、細(xì)菌的雜交

（3個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)）1.菌株A:met-bio-thr+leu+thi+（需甲硫氨酸和生物素）菌株B:met+bio+thr-leu-thi-

（需蘇氨酸，亮氨酸和硫胺）AB完全液體培養(yǎng)基基本固體培養(yǎng)基平皿

出現(xiàn)若干原養(yǎng)型菌落，頻率為10-7第九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日）2.U形管實(shí)驗(yàn)第十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日

3.菌株A:met-thr+leu+thi+（需甲硫氨酸）菌株B:met+thr-leu-thi-（需蘇氨酸，亮氨酸和硫胺）AStrsBStrr

出現(xiàn)原養(yǎng)型菌落AStrrBStrs

不出現(xiàn)原養(yǎng)型菌落

說(shuō)明菌株A和B在雜交中的作用不同，A為遺傳物質(zhì)的供體(donor)，相當(dāng)于雄性；而B(niǎo)為受體(recipient)，相當(dāng)于雌性。含有鏈霉素的基本培養(yǎng)基第十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、F因子與高頻重組1.F因子（F-factor)：又稱(chēng)性因子或致育因子。它是能獨(dú)立增殖的環(huán)狀DNA分子。供體細(xì)菌：細(xì)胞質(zhì)中具有F因子（F+，♂)。F+細(xì)菌表面有性傘毛(sexpili)，即F纖毛。受體細(xì)菌：不含F(xiàn)因子(F-，♀)。第十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日F因子的結(jié)構(gòu)

配對(duì)區(qū)域(pairingregion)

致育基因(fertilitygene)原點(diǎn)(origin)F因子由3個(gè)區(qū)域組成：原點(diǎn)(origin)：轉(zhuǎn)移的起點(diǎn)；配對(duì)區(qū)域(pairingregion)：與整合有關(guān)；致育基因(fertilitygene)：使細(xì)菌具有感染力，其中有編碼性纖毛的基因。第十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日2.低頻重組和高頻重組:

(1)F因子的轉(zhuǎn)移－低頻重組F+lac+F-lac-F-lac-F+lac+F+lac+F+lac+a.F+細(xì)胞與F-細(xì)胞接觸并結(jié)合，形成細(xì)胞質(zhì)橋(cytoplasmbridge)，即結(jié)合管(conjugationtube)。b.F因子進(jìn)行滾環(huán)復(fù)制，通過(guò)結(jié)合管轉(zhuǎn)移到F-細(xì)胞。c.F-細(xì)菌轉(zhuǎn)變成F+細(xì)菌。第十四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日低頻重組(lowfrequencyrecombination，Lfr)：

F+與F-之間的雜交只有F因子的轉(zhuǎn)移，因此盡管F因子的轉(zhuǎn)移頻率很高，但是供受體細(xì)菌染色體的重組頻率卻很低，約為10-6，因此F+品系稱(chēng)低頻重組品系(菌株)。(P149圖A)F+×

F-

F+

（2）細(xì)菌基因的轉(zhuǎn)移－高頻重組(P149圖B)

高頻重組(Highfrequencyrecombination，Hfr)：

如果F因子整合到細(xì)菌染色體上，這種染色體上帶有一個(gè)整合的F因子的品系，與F-細(xì)胞結(jié)合后可將供體染色體的一部分或全部傳遞給F-受體，當(dāng)供體和受體的等位基因帶有不同的遺傳標(biāo)記時(shí)，可以觀察到它們之間發(fā)生重組，重組頻率可達(dá)到10-2以上，稱(chēng)為高頻重組品系（菌株）。Hfr×

F-F-（重組型）第十五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日F因子特點(diǎn)F＋細(xì)菌可以把F因子傳給后代；F＋細(xì)菌經(jīng)吖啶橙處理F因子丟失，丟失后不再出現(xiàn)；F＋可以和F－雜交，給其復(fù)制后的F因子，使F－變?yōu)镕＋；F因子還可以改變細(xì)胞表面的構(gòu)造，以防止F＋細(xì)菌間的接合；Hfr和F－雜交時(shí)，F(xiàn)-受體很少得到完整的F因子，因此大多數(shù)重組子仍為F-。第十六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日三、細(xì)菌重組的特點(diǎn)真核生物：完全合子原核生物：部分二倍體（部分合子），含有一個(gè)親本的全部基因組和另一親本的部分基因組。外基因子：供體Hfr提供的部分基因組；內(nèi)基因子：受體F-提供的完整基因組。原核生物的遺傳重組實(shí)質(zhì)上是指受體中插入來(lái)自供體的遺傳性不同的DNA片段，并把這種DNA片段或它的復(fù)本整合為受體基因組的一部分。供體的外基因子F-的內(nèi)基因子第十七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日1.只有偶數(shù)次交換才能保證細(xì)菌染色體的完整性，產(chǎn)生平衡的有活性的重組子；2.重組子只有一種類(lèi)型，相反的重組子(reciprocalrecombinant)不會(huì)出現(xiàn)。第十八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)中斷雜交與重組作圖一、中斷雜交實(shí)驗(yàn)作連鎖圖：

Hfr×F-Hfr:thr+leu+azistonslac+gal+strsF-:thr-leu-azirtonrlac-gal-strr

混合培養(yǎng),細(xì)菌開(kāi)始雜交每隔一定時(shí)間取樣，用攪拌器攪拌打斷結(jié)合管，使配對(duì)的細(xì)菌分開(kāi)，中斷雜交，稀釋菌液。

鏈霉素抗性半乳糖能否利用乳糖能否利用Tl噬菌體抗性疊氮化鈉抗性亮氨酸合成能力蘇氨酸合成能力HfrF-

出現(xiàn)重組子菌落T1azilacThrleu第十九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日Hfr:thr+leu+azistonslac+gal+strs×

F-:thr-leu-azirtonrlac-gal-strr

混合

完全培養(yǎng)基

中斷雜交

一定時(shí)間

含str的選擇性培養(yǎng)基（基本培養(yǎng)基+str）選擇到的重組子：thr+leu+strr（選擇標(biāo)記）

第二十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日

時(shí)間（分鐘）轉(zhuǎn)移的基因

〈9- 9 azir

11 azirtonr

18 azirtonrlac+ 24 azirtonrlac+gal+T=0：雜交開(kāi)始；T=8分鐘內(nèi)，無(wú)重組菌落出現(xiàn)；T=9分鐘，出現(xiàn)少量疊氮化鈉抗性菌落，但對(duì)T1噬菌體還是敏感的。說(shuō)明azir基因已經(jīng)進(jìn)入F-細(xì)菌，而tonr基因尚未進(jìn)入。T=11分鐘時(shí)，開(kāi)始出現(xiàn)對(duì)T1噬菌體有抗性的菌落（tonr）；T=18分鐘時(shí)，出現(xiàn)能利用乳糖的菌落(lac+)；T=25分鐘時(shí)，出現(xiàn)能利用半乳糖的菌落(gal+)。

1.中斷雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果第二十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日

088.59111825

thrleuAzT1lacgal2.中斷雜交技術(shù)作圖

根據(jù)供體基因進(jìn)入受體細(xì)胞的時(shí)間順序可以繪制連鎖圖，這就是中斷雜交技術(shù)（interruptedmatingtechnique)。根據(jù)中斷雜交繪制的基因連鎖圖，基因距離的單位是分鐘而不是厘摩。第二十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、重組作圖

當(dāng)基因距離較近時(shí)，轉(zhuǎn)移時(shí)間的間隔在兩分鐘之內(nèi)，用中斷雜交作圖就不可靠，而必須用傳統(tǒng)的重組作圖(recombinationmapping)與中斷雜交技術(shù)相互對(duì)照和補(bǔ)充，提高作圖精度。如根據(jù)中斷雜交，知道lac比ade先進(jìn)入受體，距離約為1分鐘，則可進(jìn)行以下雜交：

紫紅色菌落：lac+ade+780（親本型）白色或粉紅色菌落：lac-ade+220（重組型）Hfr:lac+ade+strs

×F-:lac-ade-strr

混合作用60min在含鏈霉素的基本培養(yǎng)基上涂板只有重組子能夠存活：

F-:ade+strr1000

影印到EMB培養(yǎng)基上第二十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日1.重組子的產(chǎn)生Lac-ade+strrLac+ade+strrLac+ade+strsLac-ade-strrLac-ade-strsLac+ade+strsLac-ade-strrLac+ade-strs第二十四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日2.重組頻率的計(jì)算RFlac-ade=×100%lac-ade+lac+ade++lac-ade+

用重組頻率（RF）所測(cè)得的基因距離與用中斷雜交技術(shù)以時(shí)間為單位的基因距離基本上是成正比的，大致是1分鐘相當(dāng)于20%重組值，即：1min=20cM =×100%=22%=22cM2201000第二十五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第五節(jié)F’因子和性導(dǎo)一、F’因子Hfr準(zhǔn)確切割F因子Hfr不準(zhǔn)確切割F’F’因子(F-primerfactor)：是一種新的F因子，是帶有插入細(xì)菌基因的環(huán)狀F因子，即帶有部分供體的F因子。F’因子的產(chǎn)生緣于一種錯(cuò)誤的切割。由于各自攜帶的基因不同，從而可以形成不同的F’因子。第二十六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、性導(dǎo)

利用F’因子將供體細(xì)胞的基因?qū)胧荏w形成部分二倍體的過(guò)程，叫做性導(dǎo)(sex-ductionorF’-duction)。

F’因子轉(zhuǎn)移細(xì)菌基因不同于Hfr菌株：1.Hfr:thr+leu+strs×F-:thr-leu-strr

重組子：F-(thr+leu+strr)，不能將thr+leu+再轉(zhuǎn)入其它F-2.F’:thr+leu+strs×F-:thr-thr-strr

重組子：F’(thr+leu+strr)，能與其它F-雜交，并將thr+leu+轉(zhuǎn)入其他F-，同時(shí)使其也具有F因子，成為F+。第二十七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日三、三種致育因子的相互關(guān)系三種致育因子F、F’、Hfr的關(guān)系是：1.有F因子的細(xì)菌為F+，沒(méi)有F因子的為F-，具有致育因子（F,F’或Hfr）的菌株就是雄性菌株(malestrains)。2.F因子可以整合到細(xì)菌染色體上，形成Hfr染色體。不同的Hfr菌株是因?yàn)镕因子的整合位點(diǎn)或方向不同。3.F因子又可以從Hfr染色體上剪切下來(lái)，產(chǎn)生F因子。如果剪切不準(zhǔn)確而帶有一段細(xì)菌染色體，則稱(chēng)為F’因子。4.F因子很容易轉(zhuǎn)移到F-細(xì)胞中，F(xiàn)+×F-F+，但是供體染色體的轉(zhuǎn)移頻率則很低，重組頻率很低。5.Hfr能以高頻率把細(xì)菌染色體基因轉(zhuǎn)移到F-細(xì)菌中，卻極少使F-變?yōu)镕+（因?yàn)镕因子位于Hfr染色體的最末端）；6.F’因子的性質(zhì)介于F+和Hfr之間，即可轉(zhuǎn)移自身，又可以轉(zhuǎn)移細(xì)菌基因，但頻率較低。第二十八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日第六節(jié)轉(zhuǎn)化與轉(zhuǎn)導(dǎo)作圖

細(xì)菌的遺傳重組：實(shí)質(zhì)上指受體中插入來(lái)自供體的遺傳性不同的DNA片斷，并使其整合為受體基因組的一部分。

三種途徑：

接合：指通過(guò)供體與受體細(xì)胞之間的接觸而傳遞DNA；

轉(zhuǎn)化：指游離的細(xì)菌DNA片段被吸收到不同的細(xì)菌細(xì)胞（受體）內(nèi)，并整合到受體的基因組中；

轉(zhuǎn)導(dǎo)：指一種細(xì)菌的DNA片段經(jīng)過(guò)溫和的或有缺陷的噬菌體傳遞給另一種細(xì)菌。第二十九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日1944年，Avery證實(shí)了這種轉(zhuǎn)化因子就是DNA。1928年Griffith發(fā)現(xiàn)肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。一、細(xì)菌的轉(zhuǎn)化與作圖

第三十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日１．有關(guān)概念：

轉(zhuǎn)化（transformation)：外源DNA通過(guò)細(xì)胞吸收過(guò)程進(jìn)入細(xì)胞，并使其發(fā)生遺傳改變的過(guò)程。感受態(tài)（competence)：細(xì)胞具有吸收外源DNA能力的生理狀態(tài)。感受態(tài)細(xì)胞：能接受外源DNA分子而被轉(zhuǎn)化的細(xì)菌細(xì)胞。感受態(tài)因子：在某一細(xì)菌群體中，只有極少數(shù)細(xì)胞是感受態(tài)的，它們所含有促進(jìn)轉(zhuǎn)化作用的酶或蛋白質(zhì)分子稱(chēng)為感受態(tài)因子。受體部位：受體細(xì)菌細(xì)胞壁并非在任何區(qū)域都允許外源DNA通過(guò)，而只是在特殊區(qū)域形成臨時(shí)性通道。第三十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日２．轉(zhuǎn)化過(guò)程：(1).雙鏈DNA分子和細(xì)胞表面受體部位可逆性的結(jié)合；(2).供體DNA片段被吸收入受體細(xì)胞；(3).侵入受體細(xì)胞的供體雙鏈DNA轉(zhuǎn)變?yōu)閱捂溞问剑渲幸粭l鏈被降解；(4).未被降解的一條單鏈DNA部分地或整個(gè)地插入受體細(xì)胞的DNA鏈中，與同源區(qū)段形成雜合的DNA分子；(5).雜合的DNA復(fù)制以后，形成一個(gè)親代類(lèi)型（受體）的DNA和一個(gè)供體與受體（重組類(lèi)型）DNA結(jié)合的雜種雙鏈DNA，從而導(dǎo)致基因重組形成各種類(lèi)型的轉(zhuǎn)化子。第三十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日3.確定連鎖關(guān)系：

通過(guò)轉(zhuǎn)化時(shí)DNA濃度降低時(shí)的轉(zhuǎn)化頻率的改變，判斷基因之間的關(guān)系：A與B連鎖（位于同一DNA片段）：則DNA濃度降低時(shí)，A、B同時(shí)轉(zhuǎn)化頻率的下降程度與A或B各自轉(zhuǎn)化頻率下降程度相等；A與B不連鎖（位于不同DNA片段）：則DNA濃度降低時(shí)，A、B同時(shí)轉(zhuǎn)化頻率的下降程度遠(yuǎn)超過(guò)A或B各自轉(zhuǎn)化頻率的下降程度。第三十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日4.轉(zhuǎn)化作圖：第三十四頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日

對(duì)于細(xì)菌的轉(zhuǎn)化，其基因重組仍發(fā)生在供體與受體同源區(qū)域之間，只有偶數(shù)交換才能形成重組子，相反的重組子不出現(xiàn)。3個(gè)基因的連鎖圖如下：

第三十五頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日二、轉(zhuǎn)導(dǎo)與作圖（一）轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)1：沙門(mén)氏菌LT22phe-trp-tyr-his+×LT2phe+trp+tyr+his-

基本培養(yǎng)基無(wú)菌落有菌落生成無(wú)菌落結(jié)果：與E.Coli的接合實(shí)驗(yàn)吻合。第三十六頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日實(shí)驗(yàn)2：U型管實(shí)驗(yàn)

A:Phe-trp-tyr-his＋與B:Phe＋trp＋tyr＋his-

結(jié)果：不同于E.Coli的接合重組，不是通過(guò)細(xì)胞結(jié)合，而是通過(guò)一種可濾性因子(FA)實(shí)現(xiàn)的。第三十七頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日可濾性因子(FA)的特性FA與沙門(mén)氏菌的溫和噬菌體P22在生物學(xué)特性上的一致性：(1)P22的侵染力與FA的遺傳力均可被脫氧核糖核酸酶和胰蛋白酶破壞；(2)用抗P22或用加熱處理均可使P22的侵染力和FA的遺傳能力失活，并且失活速率相同；(3)用抗P22的菌株作親本進(jìn)行上述混合培養(yǎng)，F(xiàn)A喪失侵染能力，不能出現(xiàn)重組體；(4)P22和FA在大小和質(zhì)量上相同。證明了FA即為P22。第三十八頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)

轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction):以病毒（噬菌體）作為載體將細(xì)菌的染色體片段或基因從一個(gè)細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一個(gè)細(xì)菌。供體A受體B1.普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)

(generalizedtransduction)：供體（細(xì)菌）染色體中所有基因具有同等機(jī)會(huì)被轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體導(dǎo)入受體細(xì)菌中，即噬菌體攜帶供體染色體片段是完全隨機(jī)的。

噬菌體第三十九頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日（1）機(jī)制：第四十頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日(2)共轉(zhuǎn)導(dǎo)：共轉(zhuǎn)導(dǎo)(cotransduction)：兩個(gè)基因同時(shí)被轉(zhuǎn)導(dǎo)的現(xiàn)象稱(chēng)共轉(zhuǎn)導(dǎo)，或并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

如果兩個(gè)基因共轉(zhuǎn)導(dǎo)的頻率越高，則基因連鎖越緊密；反之，共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率越低，則基因距離越遠(yuǎn)。據(jù)此可用于細(xì)菌染色體的基因作圖。普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)的頻率較低，約為10-5，兩個(gè)基因同時(shí)轉(zhuǎn)導(dǎo)的頻率則更低，僅有10-510-5=10-10。第四十一頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日利用并發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率判斷基因之間的順序：3次雙因子轉(zhuǎn)導(dǎo)，結(jié)果如下：a、b共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率高a、c共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率高bacb、c共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率低第四十二頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日例1：三因子轉(zhuǎn)導(dǎo)

供體thr+leu+azs受體thr-leu-azr選擇性標(biāo)記基因非選擇性基因①

leu+50%azs2%thr+②thr+3%leu+0%azs①thrazleu

thr

leuaz②thrleuaz

第四十三頁(yè)，共四十八頁(yè)，2022年，8月28日例2：P1噬菌體供體C+A+F+受體C-A-F-

得到轉(zhuǎn)導(dǎo)子類(lèi)型如下（C+為選擇標(biāo)記性基因）：(P161)

①C+A+F+36②C+A+F-114③C+A-F+0④C+A-F-453603共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率(C-A)=(36+114)/603=0.25共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率(C-F)=(36+0)/603=0.06

CAF注意：若兩基因緊密連鎖，很可能一起被轉(zhuǎn)導(dǎo)