植物的逆境生理植物的逆境生理1黑根腐病黑根腐病2植物的逆境生理課件3植物的逆境生理課件4淹水淹水5植物的逆境生理課件6一、逆境和植物的抗逆性逆境的概念及種類逆境（stress）：對植物生長和生存不利的各種環境因素的總稱。又稱為脅迫。植物的抗逆性（stressresistance），簡稱抗性：植物對逆境的適應和抵抗能力。第一節逆性生理通論一、逆境和植物的抗逆性第一節逆性生理通論7植物的逆境生理課件8二、逆境對植物的危害1.質膜損傷①膜透性加大；②結合在膜上的酶系統活性降低；③膜蛋白損傷。二、逆境對植物的危害1.質膜損傷92.活性氧傷害指性質極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。ROS

如超氧物陰離子自由基

(O-2.)，羥基自由基

(·OH)，過氧化氫

(H2O2)，脂質過氧化物

(ROO-)和單線態氧

(1O2)。

引起膜脂過氧化、積累有害的過氧化產物如丙二醛（MDA）。2.活性氧傷害103.代謝失調（1）水分代謝失調

干旱引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽漬、高溫引起間接的水分脅迫。（2）光合速率下降

任何逆境均引起光合速率下降。（3）呼吸代謝發生變化

凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；冷害、干旱時呼吸速率先升后降；病害、傷害呼吸速率顯著增強，且PPP途徑增強。（4）大分子物質降解

各種逆境下，物質的分解大于合成。3.代謝失調（1）水分代謝失調11三、植物對逆境的適應避逆性：指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響。(不須在能量或代謝上對逆境產生相應的反應)耐逆性：指植物處于不利環境時，通過代謝反應來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。三、植物對逆境的適應12沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；13避逆性:沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；或通過特殊的形態結構(仙人掌肉質莖)貯存大量水分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟質；強光下葉片卷縮等避免干旱的傷害。耐逆性：針葉樹可以忍受-40℃～-70℃的低溫；溫泉細菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活。避逆性:沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；或通過14植物對逆境的適應有形態結構和生理代謝兩方面：（一）形態上：以根系發達、葉小以適應干旱條件；植物對逆境的適應有形態結構和生理代謝兩方面：15結構上：有擴大根部通氣組織以適應淹水條件；通氣組織結構上：有擴大根部通氣組織以適應淹水條件；通氣組織16植物的泌鹽現象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）葉子的泌鹽現象；B、濱藜（Atriplexspongiosa）葉表面的泌鹽腺體。

ABAB植物的泌鹽現象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentand17（二）植物對逆境的生理適應1.生物膜的應變生物膜結構和功能的穩定性與植物的抗逆性密切相關。膜脂中碳鏈相對短、不飽和脂肪酸多時，植物的抗冷性強。膜脂中飽和脂肪酸相對含量高（抗脫水能力強），植物的抗旱、抗熱性強。

膜蛋白的穩定性強，植物抗逆性也強。（二）植物對逆境的生理適應182.逆境蛋白的表達逆境條件誘導植物產生的特異性蛋白質統稱為逆境蛋白(stressproteins)。1）熱激蛋白2）抗凍蛋白、冷相應蛋白3）病程相關蛋白2.逆境蛋白的表達逆境條件誘導植物產生的特異191）熱激蛋白(heatshockprotein，HSP)

植物在高于正常生長溫度刺激下誘導合成的新蛋白稱熱激蛋白/熱休克蛋白。熱激蛋白的功能：防止蛋白質變性，使其恢復原有的空間構象和生物活性。增強植物的抗熱性。1）熱激蛋白(heatshockprotein，H202）低溫誘導蛋白

植物經過低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質，稱為低溫誘導蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷響應蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。功能：減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。2）低溫誘導蛋白

植物經過低溫處理后重新合成213）病程相關蛋白

病程相關蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質。如幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發，降解病原菌細胞壁，抑制菌絲生長。β-1,3-葡聚糖酶分解細胞壁的產物還能誘導與其他防衛系統有關的酶系，從而提高植物抗病能力。3）病程相關蛋白

病程相關蛋白（Patho223.抗氧化防御系統

①保護酶體系超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-發生岐化反應，生成O2和H2O2；

過氧化物酶（POD）--催化過氧化物的分解；

過氧化氫酶（CAT）--H2O2―→

H2O+O2。3.抗氧化防御系統

①保護酶體系超氧化物岐23②抗氧化物質（非酶促體系）如抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物體內1O2的猝滅劑。其中Car是最主要的1O2猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。植物體內的一些次生代謝物如多酚、單寧、黃酮類物質也能有效地清除O2-。②抗氧化物質（非酶促體系）如抗壞血酸（As24活性氧O2--、?OH、H2O2、1O2保護酶系統：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保護系統:Ve、GSH、Vc、類胡蘿卜素逆境自由基積累膜失去選擇透性，細胞內離子或小分子有機物滲漏，植物代謝紊亂。長時間脅迫，植物死亡。抗逆性強的植物在逆境脅迫下,誘導產生抗氧化酶或非酶物質，提高抗逆性。活性氧保護酶系統：SOD、CAT、POD、ASA-POD逆境254.滲透調節

水分脅迫時植物體內主動積累各種有機和無機物質來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應水分脅迫環境，這種現象稱為滲透調節（osmoregulation/osmoticadjustment）。

滲調物質主要包括:(1)外界引入細胞中的無機離子(如K+);(2)細胞內合成的有機溶質,如蔗糖、甘露醇、山梨醇等與偶極含氮化合物，如脯氨酸、甜菜堿、多胺等。

滲透調節是在細胞水平上通過代謝來維持細胞的正常膨壓。

4.滲透調節

水分脅迫時植物體內主動積累各26脯氨酸（Pro）是最重要的滲透調節物質。無論何種逆境，植物體內都積累Pro，但以干旱脅迫最多，往往會增加幾十~幾百倍。外施Pro可解除植物的滲透脅迫。甜菜堿(betaine)是另一種滲透調節物質。在干旱脅迫條件下，植物體往往積累甜菜堿。脯氨酸（Pro）是最重要的滲透調節物質。無論何種逆境，植物體27Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于

①作為滲透調節物質，維持原生質（Pro存在于原生質）與周圍環境的滲透平衡，防止水分散失。

Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很強的水合能力。其疏水端可和蛋白質結合，親水端可與水分子結合，蛋白質可借助Pro束縛更多的水，從而防止滲透脅迫條件下蛋白質脫水變性，增加蛋白質的可溶性，增強蛋白質和蛋白質之間的水合作用。②保持蛋白結構的穩定。

Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于Pro是水溶性最大的氨285.脫落酸與抗逆性

現在認為植物的抗逆性是受遺傳性和植物激素雙重因素控制的。在逆境下，植物內源激素會發生變化，如ABA、乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以ABA的變化最重要，研究得最多。多種逆境特別是水分脅迫引起ABA含量大增，增強植物的抗逆性，ABA又稱逆境激素。5.脫落酸與抗逆性

291）逆境條件下ABA的變化逆境條件下ABA的增加發生在細胞受害之前。無論何種逆境條件下，內源ABA含量均↑，從而提高植物抗逆性。逆境條件下，抗逆性強的品種比抗逆性弱的品種具有更高的ABA含量。

1）逆境條件下ABA的變化302）外施ABA對抗逆性的影響有實驗表明，外施適當濃度（10-6－10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱和抗鹽能力。植物生長延緩劑可提高內源ABA的含量，因此可提高抗逆性，目前被廣泛應用于生產中。2）外施ABA對抗逆性的影響313）ABA提高抗逆性的原因有四①減少膜的傷害逆境時生物膜最敏感，最易受傷害，而ABA可穩定膜，減少逆境帶來的傷害。②減少自由基的破壞作用ABA處理可減輕SOD、CAT下降程度，降低丙二醛含量，阻止自由基的過氧化作用，從而保護膜。3）ABA提高抗逆性的原因有四32③改變體內代謝ABA處理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白質等含量，從而提高抗逆能力。④減少水分喪失ABA可促進氣孔關閉，減少蒸騰，減少水分喪失。同時，ABA還可提高根對水分的吸收和輸導，防止水分虧缺。③改變體內代謝334）ABA在交叉適應中的作用植物經某些逆境鍛煉后，可提高其對另外一些逆境的抵抗能力，這種對不同逆境相互適應的作用，稱為交叉適應（crossadaptation）。研究表明，ABA是交叉適應的作用物質。

4）ABA在交叉適應中的作用34植物體內的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉錄因子植物響應逆境脅迫的分子基礎誘導逆境相應基因表達磷酸化級聯反應鈣結合蛋白感受Ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應和抵御不良的外界環境植物體內的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉錄因子植35質膜信號感受脅迫信號信號轉導中間產物轉錄調節因子脅迫誘導基因耐脅迫性狀核啟動子蛋白脅迫信號激活響應脅迫基因表達的過程示意圖質膜信號感受脅迫信號信號轉導轉錄調節因子脅迫誘導基因耐脅迫性36四、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。這里只討論提高抗性的生理措施。1、種子鍛煉播種前對萌動種子進行干旱鍛煉或鹽溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性。2、巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生長慢，結實，提高抗性。四、提高作物抗性的生理措施373、施用植物生長調節劑應用植物生長延緩劑CCC、PP333、S-3307等和生長抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生長健壯，提高ABA含量，加強抗性。3、施用植物生長調節劑38第二節

寒害生理及植物抗寒性由低溫引起植物傷害的現象，通稱為寒害。根據低溫的程度以及植物的受害情況，劃分為凍害（零下低溫）和冷害（零上低溫）兩種。植物對低溫的適應性和抵抗能力，統稱為抗寒性(coldresistance)。凍害冷害第二節

寒害生理及植物抗寒性由低溫引起植物傷害的現象，39一、冷害的生理冷害（chillinginjury）指0℃以上低溫對植物所造成的危害。原產于熱帶和亞熱帶作物在生長過程中不能忍受0-10℃低溫，易發生冷害。冷害常發生于早春和晚秋季節，主要危害發生在作物的苗期、開花期、籽粒或果實成熟期。芒果受冷害荔枝開放的雄花，花藥很快干枯，無花粉。一、冷害的生理芒果受冷害荔枝開放的雄花，40(1)直接傷害即植物受低溫影響幾小時，最多在一天之內即出現傷斑及壞死。如禾本科植物遇冷害后很快出現芽枯、頂枯等現象。(2)間接傷害植物在受到低溫危害后，植株形態并無異常表現，至少在幾天之后才出現組織柔軟、萎蔫。即低溫引起代謝失常、生物化學的緩慢變化而造成的細胞傷害。(1)直接傷害即植物受低溫影響幾小時，最多在一天之411.冷害發生時的生理生化變化①細胞膜系統受損冷害使細胞膜透性增加，細胞內可溶性物質大量外滲，引發植物代謝失調。對冷害敏感的植物，胞質環流減慢或完全停止。如：冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在10℃條件下1～2min時，胞質環流非常緩慢，甚至完全停止，而胡蘿卜等對冷害不敏感的植物在0℃時仍然有胞質環流。1.冷害發生時的生理生化變化42②水分平衡失調

低溫使根部活力受到破壞，造成吸水困難，而蒸騰仍能保持一定速率，所以最終造成蒸騰大于吸水，水分平衡失調。尤其在天轉暖后，葉溫迅速升高，地溫升高得較慢，吸水跟不上蒸騰，水分失調更嚴重。因此，寒潮過后植物葉尖、葉片能見到有干枯的現象。西瓜皮椒草受冷害②水分平衡失調西瓜皮椒草受冷害43③光合速率下降低溫影響葉綠素的生物合成和光合作用過程，加上寒潮往往伴隨陰雨，所以光照不足，從而光合作用受到更嚴重的影響。③光合速率下降44④呼吸速率大起大落

呼吸先升后降。呼吸旺盛，釋放較多熱能提高植株的溫度以減少冷害程度。但呼吸速率猛增是一種病理現象。因為低溫使線粒體結構受破壞，氧化磷酸化解偶聯，氧化劇烈進行而磷酸化效率不高，呼吸釋放的能量大多轉變為熱能，而儲存在高能磷酸鍵的能量很少。④呼吸速率大起大落452.冷害的機理1）引起膜相的改變

當低溫來臨時，膜由液晶態變為凝膠態，膜收縮，出現裂縫。結果不僅使得膜透性增加，而且結合在膜上的酶系統也受到破壞，活性下降。2.冷害的機理46

植物冷害膜變化圖解植物冷害膜變化圖解472）引起代謝紊亂

在膜系統受到破壞后，代謝平衡遭破壞，出現紊亂，并進而積累諸如乙醇、乙醛等有毒中間產物，時間過長則導致植物中毒。另外氧化磷酸化解偶聯，能量以熱能散失，不能有效地儲存在高能磷酸鍵中，使一切生命活動過程受到阻礙，甚至導致植物死亡。2）引起代謝紊亂48

近年來對冷害機理的研究主要集中在生物膜的結構與功能方面。膜脂脂肪酸不飽和度與植物的抗冷性有關，不飽和程度越高（雙鍵數目）抗冷性越強，這是因為膜脂不飽和度與膜的流動性有關，植物就是通過調節膜脂不飽和度來維持膜的流動性，以適應低溫條件的。近年來對冷害機理的研究主要集中在生物膜的結構與功49二、凍害的生理凍害（freezinginjury）

當溫度下降到0℃以下時，植物體內會發生冰凍，從而使植物受傷甚至死亡的現象。我國北方晚秋和早春，寒潮入侵、霜凍，氣溫驟然下降時，就會對作物造成嚴重的凍害，對農業生產造成極大影響。柑橘凍害二、凍害的生理柑橘凍害501.凍害的機理

凍害對植物造成的影響，主要是由結冰引起的。結冰傷害的類型有兩種：1）細胞間結冰氣溫緩慢下降時，細胞間隙中細胞壁附近的水分首先結冰，即胞間結冰。胞間結冰傷害：

①原生質脫水

胞間結冰降低細胞間隙的水勢，使原生質嚴重脫水；②機械損傷

胞間的冰晶對細胞產生機械損傷；③融冰傷害

當溫度驟升時，冰晶迅速融化，而原生質吸水膨脹比細胞壁慢，造成撕裂損傷。1.凍害的機理51在冰點溫度的植物體會由于水分穿過質體膜進入細胞壁和細胞間空隙，而造成細胞內水分匱乏，導致細胞死亡。在冰點溫度的植物體會由于水分穿過質體膜進入細胞壁和細胞間空隙52植物的逆境生理課件532）細胞內結冰

氣溫下降迅速時，胞內的水分也會結冰。胞內結冰傷害的主要原因是機械損傷。植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。2）細胞內結冰植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細胞失去膨壓，542.凍害的機制(1)冰晶傷害原生質脫水、機械損傷、融冰傷害(2)膜傷害假說膜是結冰傷害最敏感的部位，許多實驗證明，冰凍引起細胞的損傷主要是膜系統受到傷害。(2)蛋白質損傷冰凍使植物受害是由于細胞結冰引起蛋白質損傷。蛋白質分子中相鄰的巰基(-SH)氧化形成二硫鍵(-S-S-)。2.凍害的機制(1)冰晶傷害55結冰脫水時由于分子間二硫鍵形成導致蛋白質變形示意圖結冰脫水時由于分子間二硫鍵形成導致蛋白質變形示意圖56三、植物對抗寒的生理適應

植物在長期進化過程中形成了特殊的方式以適應冬季的低溫。例如在生長習性方面，一年生植物主要以干燥種子（種子的抗凍性很強，在短時期內經受-100℃以下冷凍而仍保持其發芽能力）形式越冬，而大多數多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官塊莖、鱗莖等度過冬天。大麥、小麥、燕麥、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7～-12℃的嚴寒；三、植物對抗寒的生理適應57適應性的變化包括：①植株含水量下降

在植株抗寒鍛煉過程中，隨著溫度下降，植株含水量逐漸下降，但束縛水含量相對提高，自由水含量則相對減少。束縛水不易結冰和蒸騰，所以，總含水量減少和束縛水量相對增多，有利于植物抗寒性的加強。在冬季來臨之前，隨著氣溫逐漸降低，植物體內發生了一系列適應低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提高抗寒力的過程稱為抗寒鍛煉。適應性的變化包括：在冬季來臨之前，隨著氣溫逐58

②呼吸減弱

植株呼吸隨著溫度下降逐漸減弱，其中抗寒性強的呼吸減弱得比抗寒性弱的要慢，即呼吸顯得較為平穩。呼吸減弱是植物應對寒冷低溫的一種方式，因為呼吸減弱，糖分消耗減少，更利于糖分積累。而呼吸弱代謝弱也有利于植株對不良環境的抵抗。

②呼吸減弱59③脫落酸含量增多

研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相關。

④生長停止，進入休眠

許多研究證據表明，生長緩慢和代謝減弱是植物應對不良環境的一種適應反應。樹木在冬季來臨之前，呼吸減弱，ABA含量增多，生長速度減慢，節間縮短。③脫落酸含量增多60⑤保護性物質增多

隨著溫度下降，越冬植物體內淀粉含量減少，可溶性糖（葡萄糖和蔗糖）增多，可溶性糖增多利于提高細胞液濃度，冰點降低，且可緩沖細胞質過度脫水，保護細胞質膠體不至于冷凝固，因此對抗寒有良好效果，是植物抗寒性的主要保護物質。另外，脂肪物質可集中在細胞質表層，使水分不易透過，代謝降低，使細胞內不容易結冰，并防止過度脫水。⑤保護性物質增多61提高植物抗寒性的途徑：1．低溫鍛煉如春季采用溫室、溫床育苗，在露天移栽前，必須先降低室溫或床溫至10℃左右，保持1～2天，移入大田后即可抗3～5℃的低溫；2．化學誘導ABA、生長延緩劑等均能提高植物的抗冷性；3．合理施肥適當增施磷、鉀肥、廄肥，少施或不施速效氮肥。

其它：熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等。4.選育抗寒性的品種提高植物抗寒性的途徑：1．低溫鍛煉62第三節熱害生理及植物抗熱性高溫脅迫引起植物的傷害稱熱害(heatinjury)。植物對高溫脅迫(hightemperaturestress)的適應和抵抗能力稱為抗熱性(heatresistance)。第三節熱害生理及植物抗熱性高溫脅迫引起植物的傷害稱熱害(h63一、高溫脅迫對植物的傷害植物受高溫危害后，會出現各種熱害癥狀：葉片出現明顯的水漬狀燙傷斑點，隨后變褐壞死，葉綠素破壞嚴重，葉色變為褐黃；木本植物樹干(尤其是向陽部分)干燥、裂開；鮮果(如葡萄、番茄等)灼傷，有時甚至整個果實死亡；出現雄性不育，花序或子房脫落等異常現象。一、高溫脅迫對植物的傷害植物受高溫危害后，會出現各種熱害癥狀641.直接傷害：(1)蛋白質變性(2)膜脂液化2.間接傷害：(1)代謝性饑餓(2)有毒物質累積(3)蛋白質破壞(4)生理活性物質缺乏1.直接傷害：65高溫對植物的危害高溫對植物的危害66二、植物抗熱性的生理基礎1.植物類型不同生態習性的植物對溫度的反應不同，根據植物對溫度的反應，可分為喜冷植物、中生植物、喜溫植物。2.生育時期和器官植物不同生育期、不同器官，其抗熱性也有差異。3.代謝反應抗熱性強的植物，體內蛋白質、核酸具備一定熱穩定性。二、植物抗熱性的生理基礎1.植物類型67三、提高植物抗熱性的途徑(1)高溫鍛煉高溫鍛煉能夠提高植物的抗熱性。一般是將萌動的種子，在適當高溫下鍛煉一定時間，再播種。有人把鴨跖草屬的一種植物在28℃下栽培5周，其葉片抗熱性與對照(生長在20℃下5周)相比，耐最高溫能力從47℃提高到5l℃。(2)改善栽培措施栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進蒸騰，有利于降溫；采用高稈與矮稈、耐熱作物與不耐熱作物間作套種；采用人工遮陽；N肥過多不利于抗熱，因此高溫季節少施N肥等都是有效的措施。(3)化學制劑處理噴灑CaCl2、ZnS04、KH2P04等可增加生物膜的熱穩定性；施用生長素、激動素等生理活性物質，能夠防止高溫造成損傷三、提高植物抗熱性的途徑(1)高溫鍛煉68第四節旱害生理與植物抗旱性

一、抗旱性

(一)旱害旱害(droughtinjury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性(droughtresistance)。第四節旱害生理與植物抗旱性一、抗旱性69河南麥苗成了干柴河、塘水干河南麥苗成了干柴河、塘水干70

干旱類型(1)大氣干旱

是指空氣過度干燥，相對濕度過低，常伴隨高溫和干風。中國西北、華北地區常有大氣干旱發生。(2)土壤干旱

是指土壤中沒有或只有少量的有效水，這將會影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內水分平衡失調，從而使植物受到的干旱危害。干旱類型71大氣干旱如持續時間較長，必然導致土壤干旱，所以這兩種干旱常同時發生。在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，所以，干旱的傷害可能包括脫水傷害(狹義的旱害)和高溫傷害(熱害)。大氣干旱如持續時間較長，必然導致土壤干旱，所以這兩種干旱常同72（二）干旱的傷害

萎蔫（wilting）

植物在水分虧缺嚴重時，則細胞失去緊張度，葉片和莖的幼嫩部分下垂的現象。暫時萎蔫（temporarywilting）

靠降低蒸騰作用即能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）雖然降低蒸騰作用仍不能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。（二）干旱的傷害73永久萎蔫持續的時間如果過長，則植物就會死亡。

永久萎蔫持續的時間如果過長，則植物就會741.改變膜的結構及透性

植物細胞失水時，原生質膜的透性增加2.生長受抑制

發生水分脅迫時分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率下降。3.光合作用減弱

水分不足使光合作用顯著下降，直至趨于停止。

4.呼吸作用先升后降5.內源激素代謝失調。

促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多干旱對植物的傷害表現在以下幾個方面：1.改變膜的結構及透性干旱對植物的傷害表現在以下幾個方面：75

6.氮代謝異常水分虧缺下，蛋白質合成受阻。游離氨基酸增多，特別是脯氨酸。

7.核酸代謝受到破壞RNA分解加快，而DNA和RNA合成代謝則減弱

8.植物體內水分重分配水分不足時植物不同器官或不同組織間的水分按各部分水勢大小重新分配。

9.酶系統的變化合成酶類活性下降，而水解酶類及某些氧化還原酶類活性提高。

6.氮代謝異常7610.機械性損傷

細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質產生一種向內的拉力，使原生質與其相連的細胞壁同時向內收縮，在細胞壁上形成很多折疊，損傷原生質的結構。團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態上邊是正常的細胞，下邊是細胞脫水后萎陷狀態10.機械性損傷細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質產生77二、作物抗旱性的形態、生理特征

作物抗旱性：指作物具有忍受干旱而受害最小，減產最少的一種特性，是作物的一種適應性反應。作物適應干旱的特征表現在形態和生理兩個方面。

二、作物抗旱性的形態、生理特征78耐旱的形態特征有①根系發達而深扎，根/冠比大（能更有效地利用土壤水分，尤其是土壤深處的水分）。②葉片細胞小（可減少細胞收縮產生的機械損傷），葉脈致密，單位面積氣孔數目多（加強蒸騰以促使吸水）。耐旱的形態特征有79耐旱的生理特征包括

（1）細胞液的滲透勢低（抗過度脫水）（2）缺水時氣孔關閉較晚，光合作用不致于立即停止，酶合成仍占優勢大于降解，從而仍能保持一定水平的生理活動。實際工作中，可參考上述形態、生理上的特征，用于選擇抗旱性品種的工作中。耐旱的生理特征包括80

2.提高作物抗旱性的途徑(1)抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應能力。“蹲苗”：玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應干旱的能力。“擱苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當萎蔫一段時間后再栽。“餓苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置陰涼處一段時間。2.提高作物抗旱性的途徑81

(2)化學誘導

用化學試劑處理種子或植株，可產生誘導作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用

脫落酸可使氣孔關閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B９等能增加細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。(4)礦質營養

合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。(2)化學誘導用化學試劑處理種子或植株，可產生誘導作用82第五節澇害生理與植物抗澇性土壤水分過多對植物產生的傷害稱為澇害(floodinjury)。第五節澇害生理與植物抗澇性土壤水分過多對植物產生的傷害稱83一、澇害對植物的傷害澇害引起的危害主要是由于水澇導致缺氧后引發的次生脅迫對植物產生傷害作用。(1)對植物形態和生長的傷害水澇缺氧使地上部分與根系的生長均受到阻礙。(2)引起乙烯的增加

水澇時促使植物根系大量合成乙烯的前體物質ACC，ACC上運到莖葉后接觸空氣即轉變為乙烯。(3)對植物代謝的影響光合速率顯著下降；無氧呼吸加強。(4)引起植物營養失調阻礙根系對離子的主動吸收，使必需元素Mn、Zn、Fe等易被還原流失，造成植株營養缺乏。一、澇害對植物的傷害澇害引起的危害主要是由于水澇導致缺氧后引84二、植物抗澇性的基礎(1)形態特征發達的通氣系統是強抗澇性植物最明顯的形態特征。(2)生理特征抗澇主要是抗缺O2帶來的危害。戊糖磷酸途徑占優勢；提高有氧呼吸的能力。(3)厭氧多肽

厭氧多肽中有一些是糖酵解與糖代謝的凋節酶，這些酶的出現會產生ATP，供應能量，也通過凋節碳代謝以避免有毒物質的形成和累積。二、植物抗澇性的基礎(1)形態特征85三、防治澇害與提高植物抗澇性的途徑①為了避免濕害，要開深溝，降低地下水位。②采用高畦栽培，可減輕濕害。③興修水利，防止洪災澇害發生。④及時排澇，結合洗苗，保證光合作用、呼吸作用順利進行。⑤增施肥料，恢復作物長勢。三、防治澇害與提高植物抗澇性的途徑①為了避免濕害，要開深溝，86第六節鹽害生理與植物抗鹽性土壤中鹽分過多對植物生長發育產生的危害叫鹽害(saltinjury)或鹽脅迫(saltstress)鈉鹽是造成鹽分過高的主要鹽類，習慣上把含Na2C03和NaHCO3為主的土壤叫堿土，而把含NaCl和Na2SO4為主的土壤叫鹽土，但兩者往往同時存在，因此統稱為鹽堿土。第六節鹽害生理與植物抗鹽性土壤中鹽分過多對植物生長發育產87一、鹽害對植物的傷害(1)滲透脅迫土壤中可溶性鹽分過多使土壤水勢降低，導致植物吸水困難。(2)質膜傷害

膜結構破壞，功能也改變，細胞內的K+、PO3-4和有機溶質外滲。細胞內活性氧增加，啟動膜脂過氧化或膜脂脫脂作用。(3)離子失調

土壤中某種離子過多往往排斥植物對其他離子的吸收。(4)代謝紊亂光合作用下降、呼吸作用不穩、蛋白質合成受阻、有毒物質累積。一、鹽害對植物的傷害(1)滲透脅迫88二、植物的抗鹽性1．避鹽①拒鹽②排鹽(泌鹽)③稀鹽2．耐鹽

①耐滲透脅迫：細胞內積累蔗糖、脯氨酸、甜菜堿等滲透保護物質來降低細胞的滲透勢。②耐營養缺乏③代謝穩定，具解毒作用。④滲凋蛋白：逆境蛋白的合成和積累發生在細胞對鹽脅迫進行逐級滲透調整的過程中，稱為滲調蛋白，其有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，提高植物對鹽脅迫的抗性。二、植物的抗鹽性1．避鹽89三、提高植物抗鹽性的途徑(1)抗鹽鍛煉用一定濃度的鹽溶液處理種子，可明顯提高植物抗鹽性。(2)使用生長調節劑利用生長調節劑促進植物生長，稀釋其體內鹽分。例如，在含0.15％Na2SO4土壤中的小麥生長不良，但在播前用IAA浸種，小麥生長良好。(3)培育抗鹽作物通過常規育種手段或采用組織培養、轉基因等新技術選育抗鹽突變體，培育新的抗鹽經濟作物，使其適應鹽堿土環境。(4)改造鹽堿土措施有合理灌溉，泡田洗鹽；增施有機肥，鹽土種稻；種植耐鹽綠肥(田菁)，種植耐鹽樹種(白榆、沙棗、紫穗槐等)，種植耐鹽堿作物(向日葵、甜菜等)。三、提高植物抗鹽性的途徑(1)抗鹽鍛煉90第七節病害生理與植物抗病性植物抵抗病原物侵染的能力稱為抗病性(diseaseresistance)。一、病原物對植物的傷害1.水分平衡失調；2.呼吸速率明顯升高；3.光合作用下降；4.激素發生變化；5.同化物正常運輸受阻。第七節病害生理與植物抗病性植物抵抗病原物侵染的能力稱為抗病91二、植物抗病機制1.植物形態結構屏障；2.氧化酶活性加強;3.組織局部壞死；4.抑制物質產生：

①植保素②木質素③抗病蛋白④酚類化合物。二、植物抗病機制1.植物形態結構屏障；92三、植物抗病性的誘導及信號轉導

利用生物、物理、化學因子處理植物，改變植物對病害的反應，產生局部或系統的抗性，稱為誘導抗病性(diseaseinducedresistance)。植物在局部的過敏反應處產生一類信號分子，順著韌皮部傳遞到整株，并使植物對更多種的病原微生物產生拮抗作用，即所謂系統獲得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。三、植物抗病性的誘導及信號轉導

利用生物、93四、提高植物抗病性的途徑①培育抗病品種；②合理施肥；③開溝排漬，降低地下水位；④保證田間通風透風，降低濕度；⑤施用生長調節劑等誘導抗病基因表達。四、提高植物抗病性的途徑①培育抗病品種；94第八節抗蟲生理與植物抗蟲性植物采用不同機制來避免、阻礙或限制昆蟲的侵害，或者通過快速再生來忍耐蟲害的能力，稱為植物的抗蟲性(pestresistance)。一、抗蟲性的分類1.生態抗性：是指由于環境條件(特別是非生物因素)變化的影響，制約害蟲的侵害而表現的抗性。第八節抗蟲生理與植物抗蟲性植物采用不同機制來避免、阻礙或952.遺傳抗性：是指植物可通過遺傳方式將拒蟲性、抗蟲性、耐蟲性傳給子代的能力。拒蟲性：是植物依靠形態解剖結構的特點或生理生化作用，使害蟲不降落、不能產卵和取食的特性。耐蟲性：是由于植物具有迅速再生能力，可以經受害蟲危害的特性。抗蟲性：是由于植物體內有毒的代謝產物，可以抑制害蟲的生存、發育及繁殖，直至中毒死亡的特性。2.遺傳抗性：是指植物可通過遺傳方式將拒蟲性、抗蟲性、耐蟲96二、植物抗蟲的機制(1)拒蟲性的形態解剖結構和特性主要是通過物理方式干擾害蟲的運動機制，包括干擾昆蟲對寄主的選擇、取食、消化、交配及產卵。(2)抗蟲性的生理生化特性有些昆蟲具有偏嗜食物營養的弱點，當植物體內缺乏該營養物質時，就可成為抗蟲特性之一。更多的抗蟲性表現為植物腺體毛分泌物、次生代謝物對昆蟲有毒，昆蟲食用后，引起慢性中毒，直至死亡。二、植物抗蟲的機制(1)拒蟲性的形態解剖結構和特性97三、提高植物抗蟲性的途徑①采用生物技術培育抗蟲品種，如轉BT基因的抗蟲棉、轉BT基因玉米等，將成為提高作物抗蟲性的重要手段。②栽培密度適當，控制氮肥使用，保證田間作物通風透光，健壯生長，可有效提高作物抗蟲性。缺鉀、缺鈣都會降低植物的抗蟲性。因此，合理施肥是提高植物抗蟲性的重要措施。③根據某些害蟲的危害物候期，可通過適當早播或遲播來提高植物的生態抗蟲性。三、提高植物抗蟲性的途徑①采用生物技術培育抗蟲品種，如轉BT98第九節環境污染傷害生理與植物抗性環境污染包括大氣污染、水體污染和土壤污染，前二者對植物影響最大。大氣污染物主要包括SO2、光化學煙霧、氟化物、氯氣。水體污染物有酚類化合物、氰化物、三氯乙醛、重金屬及酸雨(霧)。土壤污染主要來自大氣及水體污染。第九節環境污染傷害生理與植物抗性環境污染包括大氣污染、水99植物對大氣污染的敏感性

敏感性：萌發新葉>成年葉片葉片最易受大氣污染的傷害，花的各組織（柱頭）也易受傷害。侵入途徑：氣孔傷害癥狀

急性傷害：較高濃度的有害氣體短時間作用下所發生的組織壞死；

慢性傷害：長期接觸亞致死濃度的污染空氣，使葉片缺綠，變小，畸形或加速衰老等；

隱性傷害：從植物外部看不見明顯癥狀，生長發育基本正常，只由于有害氣體積累使代謝受到影響，導致作物品質和產量下降。如：SO2——葉脈間缺綠；NO——葉脈間或邊緣出現有規律的褐斑或黑斑；O3——葉上表面出現白色、黃色或褐色斑點；HF——葉尖枯或邊緣壞死。植物對大氣污染的敏感性100提高植物抗污染能力的措施(1)培育抗污染能力強的新品種采用組織培養、基因工程等生物技術篩選抗污染突變體，培育抗污染新品種。(2)抗性鍛煉用較低濃度的污染物來處理種子或幼苗，其抗性能得到一定程度的提高。(3)改善土壤營養條件改善土壤條件，創造適宜植株生長的pH范圍，提高植株代謝強度，有利于增加其對污染的抵抗力。提高植物抗污染能力的措施(1)培育抗污染能力強的新品種101利用植物保護環境1.吸收和分解有毒物質地衣、垂柳山楂、板栗、夾竹桃、丁香等吸收SO2能力較強；垂柳、拐棗、油茶有較大的吸收氟化物的能力。2.凈化環境

植物不斷地吸收工業燃燒和生物釋放的CO2并放出O2，使大氣層的CO2和O2處于動態平衡。利用植物保護環境1.吸收和分解有毒物質1023.天然吸塵器葉片表面上的絨毛、皺紋及分泌的油脂等可以阻擋、吸附和粘著粉塵。有的植物象松樹、柏樹、樟樹等可分泌揮發性物質，殺滅細菌，有效減少大氣中細菌數。4.監測環境污染利用某些植物對某一污染物特別敏感的特性來作為指示植物，以監控當地的污染程度。如紫花苜蓿和芝麻對ＳＯ２非常敏感的植物，可用來監測大氣中ＳＯ２濃度的變化3.天然吸塵器1031．逆境及其對植物代謝的影響；2．植物對逆境的生理適應性；3.植物的抗冷性與抗病性。本章重點：1．逆境及其對植物代謝的影響；本章重點：104植物的逆境生理植物的逆境生理105黑根腐病黑根腐病106植物的逆境生理課件107植物的逆境生理課件108淹水淹水109植物的逆境生理課件110一、逆境和植物的抗逆性逆境的概念及種類逆境（stress）：對植物生長和生存不利的各種環境因素的總稱。又稱為脅迫。植物的抗逆性（stressresistance），簡稱抗性：植物對逆境的適應和抵抗能力。第一節逆性生理通論一、逆境和植物的抗逆性第一節逆性生理通論111植物的逆境生理課件112二、逆境對植物的危害1.質膜損傷①膜透性加大；②結合在膜上的酶系統活性降低；③膜蛋白損傷。二、逆境對植物的危害1.質膜損傷1132.活性氧傷害指性質極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。ROS

如超氧物陰離子自由基

(O-2.)，羥基自由基

(·OH)，過氧化氫

(H2O2)，脂質過氧化物

(ROO-)和單線態氧

(1O2)。

引起膜脂過氧化、積累有害的過氧化產物如丙二醛（MDA）。2.活性氧傷害1143.代謝失調（1）水分代謝失調

干旱引起直接的水分脅迫；低溫、冰凍、鹽漬、高溫引起間接的水分脅迫。（2）光合速率下降

任何逆境均引起光合速率下降。（3）呼吸代謝發生變化

凍害、熱害、鹽漬、澇害引起呼吸速率下降；冷害、干旱時呼吸速率先升后降；病害、傷害呼吸速率顯著增強，且PPP途徑增強。（4）大分子物質降解

各種逆境下，物質的分解大于合成。3.代謝失調（1）水分代謝失調115三、植物對逆境的適應避逆性：指植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響。(不須在能量或代謝上對逆境產生相應的反應)耐逆性：指植物處于不利環境時，通過代謝反應來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。三、植物對逆境的適應116沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；117避逆性:沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；或通過特殊的形態結構(仙人掌肉質莖)貯存大量水分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟質；強光下葉片卷縮等避免干旱的傷害。耐逆性：針葉樹可以忍受-40℃～-70℃的低溫；溫泉細菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活。避逆性:沙漠中的植物通過生育期的調整來避開不良氣候；或通過118植物對逆境的適應有形態結構和生理代謝兩方面：（一）形態上：以根系發達、葉小以適應干旱條件；植物對逆境的適應有形態結構和生理代謝兩方面：119結構上：有擴大根部通氣組織以適應淹水條件；通氣組織結構上：有擴大根部通氣組織以適應淹水條件；通氣組織120植物的泌鹽現象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）葉子的泌鹽現象；B、濱藜（Atriplexspongiosa）葉表面的泌鹽腺體。

ABAB植物的泌鹽現象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentand121（二）植物對逆境的生理適應1.生物膜的應變生物膜結構和功能的穩定性與植物的抗逆性密切相關。膜脂中碳鏈相對短、不飽和脂肪酸多時，植物的抗冷性強。膜脂中飽和脂肪酸相對含量高（抗脫水能力強），植物的抗旱、抗熱性強。

膜蛋白的穩定性強，植物抗逆性也強。（二）植物對逆境的生理適應1222.逆境蛋白的表達逆境條件誘導植物產生的特異性蛋白質統稱為逆境蛋白(stressproteins)。1）熱激蛋白2）抗凍蛋白、冷相應蛋白3）病程相關蛋白2.逆境蛋白的表達逆境條件誘導植物產生的特異1231）熱激蛋白(heatshockprotein，HSP)

植物在高于正常生長溫度刺激下誘導合成的新蛋白稱熱激蛋白/熱休克蛋白。熱激蛋白的功能：防止蛋白質變性，使其恢復原有的空間構象和生物活性。增強植物的抗熱性。1）熱激蛋白(heatshockprotein，H1242）低溫誘導蛋白

植物經過低溫處理后重新合成的一些特異性蛋白質，稱為低溫誘導蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷響應蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。功能：減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，有助于提高植物對冰凍逆境的抗性。2）低溫誘導蛋白

植物經過低溫處理后重新合成1253）病程相關蛋白

病程相關蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一類參與抗病作用的蛋白質。如幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能夠抑制病原真菌孢子的萌發，降解病原菌細胞壁，抑制菌絲生長。β-1,3-葡聚糖酶分解細胞壁的產物還能誘導與其他防衛系統有關的酶系，從而提高植物抗病能力。3）病程相關蛋白

病程相關蛋白（Patho1263.抗氧化防御系統

①保護酶體系超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-發生岐化反應，生成O2和H2O2；

過氧化物酶（POD）--催化過氧化物的分解；

過氧化氫酶（CAT）--H2O2―→

H2O+O2。3.抗氧化防御系統

①保護酶體系超氧化物岐127②抗氧化物質（非酶促體系）如抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物體內1O2的猝滅劑。其中Car是最主要的1O2猝滅劑，可使葉綠素免受光氧化的損害。植物體內的一些次生代謝物如多酚、單寧、黃酮類物質也能有效地清除O2-。②抗氧化物質（非酶促體系）如抗壞血酸（As128活性氧O2--、?OH、H2O2、1O2保護酶系統：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保護系統:Ve、GSH、Vc、類胡蘿卜素逆境自由基積累膜失去選擇透性，細胞內離子或小分子有機物滲漏，植物代謝紊亂。長時間脅迫，植物死亡。抗逆性強的植物在逆境脅迫下,誘導產生抗氧化酶或非酶物質，提高抗逆性。活性氧保護酶系統：SOD、CAT、POD、ASA-POD逆境1294.滲透調節

水分脅迫時植物體內主動積累各種有機和無機物質來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞保水力，從而適應水分脅迫環境，這種現象稱為滲透調節（osmoregulation/osmoticadjustment）。

滲調物質主要包括:(1)外界引入細胞中的無機離子(如K+);(2)細胞內合成的有機溶質,如蔗糖、甘露醇、山梨醇等與偶極含氮化合物，如脯氨酸、甜菜堿、多胺等。

滲透調節是在細胞水平上通過代謝來維持細胞的正常膨壓。

4.滲透調節

水分脅迫時植物體內主動積累各130脯氨酸（Pro）是最重要的滲透調節物質。無論何種逆境，植物體內都積累Pro，但以干旱脅迫最多，往往會增加幾十~幾百倍。外施Pro可解除植物的滲透脅迫。甜菜堿(betaine)是另一種滲透調節物質。在干旱脅迫條件下，植物體往往積累甜菜堿。脯氨酸（Pro）是最重要的滲透調節物質。無論何種逆境，植物體131Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于

①作為滲透調節物質，維持原生質（Pro存在于原生質）與周圍環境的滲透平衡，防止水分散失。

Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很強的水合能力。其疏水端可和蛋白質結合，親水端可與水分子結合，蛋白質可借助Pro束縛更多的水，從而防止滲透脅迫條件下蛋白質脫水變性，增加蛋白質的可溶性，增強蛋白質和蛋白質之間的水合作用。②保持蛋白結構的穩定。

Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于Pro是水溶性最大的氨1325.脫落酸與抗逆性

現在認為植物的抗逆性是受遺傳性和植物激素雙重因素控制的。在逆境下，植物內源激素會發生變化，如ABA、乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以ABA的變化最重要，研究得最多。多種逆境特別是水分脅迫引起ABA含量大增，增強植物的抗逆性，ABA又稱逆境激素。5.脫落酸與抗逆性

1331）逆境條件下ABA的變化逆境條件下ABA的增加發生在細胞受害之前。無論何種逆境條件下，內源ABA含量均↑，從而提高植物抗逆性。逆境條件下，抗逆性強的品種比抗逆性弱的品種具有更高的ABA含量。

1）逆境條件下ABA的變化1342）外施ABA對抗逆性的影響有實驗表明，外施適當濃度（10-6－10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱和抗鹽能力。植物生長延緩劑可提高內源ABA的含量，因此可提高抗逆性，目前被廣泛應用于生產中。2）外施ABA對抗逆性的影響1353）ABA提高抗逆性的原因有四①減少膜的傷害逆境時生物膜最敏感，最易受傷害，而ABA可穩定膜，減少逆境帶來的傷害。②減少自由基的破壞作用ABA處理可減輕SOD、CAT下降程度，降低丙二醛含量，阻止自由基的過氧化作用，從而保護膜。3）ABA提高抗逆性的原因有四136③改變體內代謝ABA處理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白質等含量，從而提高抗逆能力。④減少水分喪失ABA可促進氣孔關閉，減少蒸騰，減少水分喪失。同時，ABA還可提高根對水分的吸收和輸導，防止水分虧缺。③改變體內代謝1374）ABA在交叉適應中的作用植物經某些逆境鍛煉后，可提高其對另外一些逆境的抵抗能力，這種對不同逆境相互適應的作用，稱為交叉適應（crossadaptation）。研究表明，ABA是交叉適應的作用物質。

4）ABA在交叉適應中的作用138植物體內的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉錄因子植物響應逆境脅迫的分子基礎誘導逆境相應基因表達磷酸化級聯反應鈣結合蛋白感受Ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應和抵御不良的外界環境植物體內的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉錄因子植139質膜信號感受脅迫信號信號轉導中間產物轉錄調節因子脅迫誘導基因耐脅迫性狀核啟動子蛋白脅迫信號激活響應脅迫基因表達的過程示意圖質膜信號感受脅迫信號信號轉導轉錄調節因子脅迫誘導基因耐脅迫性140四、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。這里只討論提高抗性的生理措施。1、種子鍛煉播種前對萌動種子進行干旱鍛煉或鹽溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性。2、巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生長慢，結實，提高抗性。四、提高作物抗性的生理措施1413、施用植物生長調節劑應用植物生長延緩劑CCC、PP333、S-3307等和生長抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生長健壯，提高ABA含量，加強抗性。3、施用植物生長調節劑142第二節

寒害生理及植物抗寒性由低溫引起植物傷害的現象，通稱為寒害。根據低溫的程度以及植物的受害情況，劃分為凍害（零下低溫）和冷害（零上低溫）兩種。植物對低溫的適應性和抵抗能力，統稱為抗寒性(coldresistance)。凍害冷害第二節

寒害生理及植物抗寒性由低溫引起植物傷害的現象，143一、冷害的生理冷害（chillinginjury）指0℃以上低溫對植物所造成的危害。原產于熱帶和亞熱帶作物在生長過程中不能忍受0-10℃低溫，易發生冷害。冷害常發生于早春和晚秋季節，主要危害發生在作物的苗期、開花期、籽粒或果實成熟期。芒果受冷害荔枝開放的雄花，花藥很快干枯，無花粉。一、冷害的生理芒果受冷害荔枝開放的雄花，144(1)直接傷害即植物受低溫影響幾小時，最多在一天之內即出現傷斑及壞死。如禾本科植物遇冷害后很快出現芽枯、頂枯等現象。(2)間接傷害植物在受到低溫危害后，植株形態并無異常表現，至少在幾天之后才出現組織柔軟、萎蔫。即低溫引起代謝失常、生物化學的緩慢變化而造成的細胞傷害。(1)直接傷害即植物受低溫影響幾小時，最多在一天之1451.冷害發生時的生理生化變化①細胞膜系統受損冷害使細胞膜透性增加，細胞內可溶性物質大量外滲，引發植物代謝失調。對冷害敏感的植物，胞質環流減慢或完全停止。如：冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在10℃條件下1～2min時，胞質環流非常緩慢，甚至完全停止，而胡蘿卜等對冷害不敏感的植物在0℃時仍然有胞質環流。1.冷害發生時的生理生化變化146②水分平衡失調

低溫使根部活力受到破壞，造成吸水困難，而蒸騰仍能保持一定速率，所以最終造成蒸騰大于吸水，水分平衡失調。尤其在天轉暖后，葉溫迅速升高，地溫升高得較慢，吸水跟不上蒸騰，水分失調更嚴重。因此，寒潮過后植物葉尖、葉片能見到有干枯的現象。西瓜皮椒草受冷害②水分平衡失調西瓜皮椒草受冷害147③光合速率下降低溫影響葉綠素的生物合成和光合作用過程，加上寒潮往往伴隨陰雨，所以光照不足，從而光合作用受到更嚴重的影響。③光合速率下降148④呼吸速率大起大落

呼吸先升后降。呼吸旺盛，釋放較多熱能提高植株的溫度以減少冷害程度。但呼吸速率猛增是一種病理現象。因為低溫使線粒體結構受破壞，氧化磷酸化解偶聯，氧化劇烈進行而磷酸化效率不高，呼吸釋放的能量大多轉變為熱能，而儲存在高能磷酸鍵的能量很少。④呼吸速率大起大落1492.冷害的機理1）引起膜相的改變

當低溫來臨時，膜由液晶態變為凝膠態，膜收縮，出現裂縫。結果不僅使得膜透性增加，而且結合在膜上的酶系統也受到破壞，活性下降。2.冷害的機理150

植物冷害膜變化圖解植物冷害膜變化圖解1512）引起代謝紊亂

在膜系統受到破壞后，代謝平衡遭破壞，出現紊亂，并進而積累諸如乙醇、乙醛等有毒中間產物，時間過長則導致植物中毒。另外氧化磷酸化解偶聯，能量以熱能散失，不能有效地儲存在高能磷酸鍵中，使一切生命活動過程受到阻礙，甚至導致植物死亡。2）引起代謝紊亂152

近年來對冷害機理的研究主要集中在生物膜的結構與功能方面。膜脂脂肪酸不飽和度與植物的抗冷性有關，不飽和程度越高（雙鍵數目）抗冷性越強，這是因為膜脂不飽和度與膜的流動性有關，植物就是通過調節膜脂不飽和度來維持膜的流動性，以適應低溫條件的。近年來對冷害機理的研究主要集中在生物膜的結構與功153二、凍害的生理凍害（freezinginjury）

當溫度下降到0℃以下時，植物體內會發生冰凍，從而使植物受傷甚至死亡的現象。我國北方晚秋和早春，寒潮入侵、霜凍，氣溫驟然下降時，就會對作物造成嚴重的凍害，對農業生產造成極大影響。柑橘凍害二、凍害的生理柑橘凍害1541.凍害的機理

凍害對植物造成的影響，主要是由結冰引起的。結冰傷害的類型有兩種：1）細胞間結冰氣溫緩慢下降時，細胞間隙中細胞壁附近的水分首先結冰，即胞間結冰。胞間結冰傷害：

①原生質脫水

胞間結冰降低細胞間隙的水勢，使原生質嚴重脫水；②機械損傷

胞間的冰晶對細胞產生機械損傷；③融冰傷害

當溫度驟升時，冰晶迅速融化，而原生質吸水膨脹比細胞壁慢，造成撕裂損傷。1.凍害的機理155在冰點溫度的植物體會由于水分穿過質體膜進入細胞壁和細胞間空隙，而造成細胞內水分匱乏，導致細胞死亡。在冰點溫度的植物體會由于水分穿過質體膜進入細胞壁和細胞間空隙156植物的逆境生理課件1572）細胞內結冰

氣溫下降迅速時，胞內的水分也會結冰。胞內結冰傷害的主要原因是機械損傷。植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。2）細胞內結冰植物受凍害時，葉片就像燙傷一樣，細胞失去膨壓，1582.凍害的機制(1)冰晶傷害原生質脫水、機械損傷、融冰傷害(2)膜傷害假說膜是結冰傷害最敏感的部位，許多實驗證明，冰凍引起細胞的損傷主要是膜系統受到傷害。(2)蛋白質損傷冰凍使植物受害是由于細胞結冰引起蛋白質損傷。蛋白質分子中相鄰的巰基(-SH)氧化形成二硫鍵(-S-S-)。2.凍害的機制(1)冰晶傷害159結冰脫水時由于分子間二硫鍵形成導致蛋白質變形示意圖結冰脫水時由于分子間二硫鍵形成導致蛋白質變形示意圖160三、植物對抗寒的生理適應

植物在長期進化過程中形成了特殊的方式以適應冬季的低溫。例如在生長習性方面，一年生植物主要以干燥種子（種子的抗凍性很強，在短時期內經受-100℃以下冷凍而仍保持其發芽能力）形式越冬，而大多數多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官塊莖、鱗莖等度過冬天。大麥、小麥、燕麥、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7～-12℃的嚴寒；三、植物對抗寒的生理適應161適應性的變化包括：①植株含水量下降

在植株抗寒鍛煉過程中，隨著溫度下降，植株含水量逐漸下降，但束縛水含量相對提高，自由水含量則相對減少。束縛水不易結冰和蒸騰，所以，總含水量減少和束縛水量相對增多，有利于植物抗寒性的加強。在冬季來臨之前，隨著氣溫逐漸降低，植物體內發生了一系列適應低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提高抗寒力的過程稱為抗寒鍛煉。適應性的變化包括：在冬季來臨之前，隨著氣溫逐162

②呼吸減弱

植株呼吸隨著溫度下降逐漸減弱，其中抗寒性強的呼吸減弱得比抗寒性弱的要慢，即呼吸顯得較為平穩。呼吸減弱是植物應對寒冷低溫的一種方式，因為呼吸減弱，糖分消耗減少，更利于糖分積累。而呼吸弱代謝弱也有利于植株對不良環境的抵抗。

②呼吸減弱163③脫落酸含量增多

研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相關。

④生長停止，進入休眠

許多研究證據表明，生長緩慢和代謝減弱是植物應對不良環境的一種適應反應。樹木在冬季來臨之前，呼吸減弱，ABA含量增多，生長速度減慢，節間縮短。③脫落酸含量增多164⑤保護性物質增多

隨著溫度下降，越冬植物體內淀粉含量減少，可溶性糖（葡萄糖和蔗糖）增多，可溶性糖增多利于提高細胞液濃度，冰點降低，且可緩沖細胞質過度脫水，保護細胞質膠體不至于冷凝固，因此對抗寒有良好效果，是植物抗寒性的主要保護物質。另外，脂肪物質可集中在細胞質表層，使水分不易透過，代謝降低，使細胞內不容易結冰，并防止過度脫水。⑤保護性物質增多165提高植物抗寒性的途徑：1．低溫鍛煉如春季采用溫室、溫床育苗，在露天移栽前，必須先降低室溫或床溫至10℃左右，保持1～2天，移入大田后即可抗3～5℃的低溫；2．化學誘導ABA、生長延緩劑等均能提高植物的抗冷性；3．合理施肥適當增施磷、鉀肥、廄肥，少施或不施速效氮肥。

其它：熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等。4.選育抗寒性的品種提高植物抗寒性的途徑：1．低溫鍛煉166第三節熱害生理及植物抗熱性高溫脅迫引起植物的傷害稱熱害(heatinjury)。植物對高溫脅迫(hightemperaturestress)的適應和抵抗能力稱為抗熱性(heatresistance)。第三節熱害生理及植物抗熱性高溫脅迫引起植物的傷害稱熱害(h167一、高溫脅迫對植物的傷害植物受高溫危害后，會出現各種熱害癥狀：葉片出現明顯的水漬狀燙傷斑點，隨后變褐壞死，葉綠素破壞嚴重，葉色變為褐黃；木本植物樹干(尤其是向陽部分)干燥、裂開；鮮果(如葡萄、番茄等)灼傷，有時甚至整個果實死亡；出現雄性不育，花序或子房脫落等異常現象。一、高溫脅迫對植物的傷害植物受高溫危害后，會出現各種熱害癥狀1681.直接傷害：(1)蛋白質變性(2)膜脂液化2.間接傷害：(1)代謝性饑餓(2)有毒物質累積(3)蛋白質破壞(4)生理活性物質缺乏1.直接傷害：169高溫對植物的危害高溫對植物的危害170二、植物抗熱性的生理基礎1.植物類型不同生態習性的植物對溫度的反應不同，根據植物對溫度的反應，可分為喜冷植物、中生植物、喜溫植物。2.生育時期和器官植物不同生育期、不同器官，其抗熱性也有差異。3.代謝反應抗熱性強的植物，體內蛋白質、核酸具備一定熱穩定性。二、植物抗熱性的生理基礎1.植物類型171三、提高植物抗熱性的途徑(1)高溫鍛煉高溫鍛煉能夠提高植物的抗熱性。一般是將萌動的種子，在適當高溫下鍛煉一定時間，再播種。有人把鴨跖草屬的一種植物在28℃下栽培5周，其葉片抗熱性與對照(生長在20℃下5周)相比，耐最高溫能力從47℃提高到5l℃。(2)改善栽培措施栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進蒸騰，有利于降溫；采用高稈與矮稈、耐熱作物與不耐熱作物間作套種；采用人工遮陽；N肥過多不利于抗熱，因此高溫季節少施N肥等都是有效的措施。(3)化學制劑處理噴灑CaCl2、ZnS04、KH2P04等可增加生物膜的熱穩定性；施用生長素、激動素等生理活性物質，能夠防止高溫造成損傷三、提高植物抗熱性的途徑(1)高溫鍛煉172第四節旱害生理與植物抗旱性

一、抗旱性

(一)旱害旱害(droughtinjury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性(droughtresistance)。第四節旱害生理與植物抗旱性一、抗旱性173河南麥苗成了干柴河、塘水干河南麥苗成了干柴河、塘水干174

干旱類型(1)大氣干旱

是指空氣過度干燥，相對濕度過低，常伴隨高溫和干風。中國西北、華北地區常有大氣干旱發生。(2)土壤干旱

是指土壤中沒有或只有少量的有效水，這將會影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內水分平衡失調，從而使植物受到的干旱危害。干旱類型175大氣干旱如持續時間較長，必然導致土壤干旱，所以這兩種干旱常同時發生。在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，所以，干旱的傷害可能包括脫水傷害(狹義的旱害)和高溫傷害(熱害)。大氣干旱如持續時間較長，必然導致土壤干旱，所以這兩種干旱常同176（二）干旱的傷害

萎蔫（wilting）

植物在水分虧缺嚴重時，則細胞失去緊張度，葉片和莖的幼嫩部分下垂的現象。暫時萎蔫（temporarywilting）

靠降低蒸騰作用即能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）雖然降低蒸騰作用仍不能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。（二）干旱的傷害177永久萎蔫持續的時間如果過長，則植物就會死亡。

永久萎蔫持續的時間如果過長，則植物就會1781.改變膜的結構及透性

植物細胞失水時，原生質膜的透性增加2.生長受抑制

發生水分脅迫時分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率下降。3.光合作用減弱

水分不足使光合作用顯著下降，直至趨于停止。

4.呼吸作用先升后降5.內源激素代謝失調。

促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多干旱對植物的傷害表現在以下幾個方面：1.改變膜的結構及透性干旱對植物的傷害表現在以下幾個方面：179

6.氮代謝異常