第二章

微生物細胞的結構和功能原核微生物真核微生物原核微生物與真核微生物的比較微生物家族成員微生物病毒、亞病毒（類病毒、擬病毒、朊病毒）古生菌（Archaea）真細菌（Eubacteria）真菌（酵母、霉菌等）、單細胞藻類、原生動物等非細胞型細胞型原核微生物真核微生物（Eukarya）細菌、放線菌、藍細菌、衣原體、支原體、螺旋體、立克次氏體等微生物類型不同，細胞的結構和功能不同。（Prokarya）

第一節原核微生物原核生物：無核膜，裸露DNA，單細胞包括真細菌（Eubactera）和古生菌（Archaea）兩大類群。藍細菌支原體立克次氏體衣原體細菌放線菌原核微生物古細菌細胞結構的研究方法細胞破碎的方法1、研磨法：最簡便的方法，不需要特殊設備，缺點是破碎細胞的效率不高，絲狀真菌常用此法。2、彈道法：效果好，價格便宜，易操作，平時用來打碎細胞。3、壓榨法：原理是利用高壓破碎細胞。French壓榨機：壓細胞懸液，對G-和G+桿菌效果好，對G+球菌和芽孢差。X-壓榨機：壓冰凍細胞，對G+和G-都有效，設備昂貴，操作麻煩。4、超聲波法：缺點是在處理過程中細胞不能同步破碎，有的先破，有的后破。注意不要在塑料容器內處理細胞懸液，因為塑料能吸收超聲波能量。以上方法都屬機械（物理）破碎，破碎效率大小為：X-壓榨機＞振蕩磨＞French壓榨機＞超聲波＞研磨微生物對破碎的抗性大小為：酵母菌＞絲狀真菌＞G+球菌＞G+桿菌＞G－桿菌＞嗜鹽菌＞支原體5、滲透沖擊（osmoticshock）：高滲溶液、酶形成原生質體或球質體，方法溫和，分離細胞器和酶時常采用此法，實際上是兩步：酶溶壁后，低滲溶液對原生質體破壞。G+細胞壁成分是肽聚糖，用溶菌酶處理。G-制備成球質體，細胞壁成分復雜，肽聚糖外有脂多糖，可采用反復冰凍--融化或EDTA處理后再用溶菌酶溶壁。細菌取對數生長中期制備最合適。酵母菌和絲狀真菌用蝸牛酶，但原生質體再生能力差。藻類用纖維素酶。放線菌細胞壁成分與G+相似，故也用溶菌酶。亞細胞結構的分離通常采用離心法，離心有差速離心和密度梯度離心方法。一般構造：一般細菌都有的構造特殊構造：部分細菌具有的或一般細菌在特殊環境下才有的構造一、細胞壁（Cellwall）絕大多數的原核細菌和真核的真菌和藻類的細胞都有細胞壁，形成細胞的骨架，失去它細胞變為球形。占細胞干重約10～20%。細胞壁是分類鑒定的一個重要指標，不同的微生物細胞壁結構和化學組成不同。細菌超薄切片電鏡照片

（示細胞壁與細胞膜）革蘭氏陽性細菌和革蘭氏陰性細菌細胞壁的構造1．革蘭氏陽性細菌的細胞壁特點：細胞壁較厚，約（20～80nm），化學組分簡單，一般只有肽聚糖（占90%）和磷壁酸（占10%）組成。G＋`G－細胞壁成分的區別成分肽聚糖磷壁酸類脂質蛋白質占細胞壁干重的%含量很高（30-95）含量較高（<50）一般無（<2）0含量很低（5-20）0含量較高（-20）含量較高

G＋

G－(1)肽聚糖(peptidoglycan)

：肽聚糖是由多糖鏈經短肽相交聯而形成的網絡狀分子，是真細菌細胞壁特有的成分，構成細菌細胞壁堅硬的骨架部分。

短肽交聯多糖鏈肽聚糖結構肽聚糖單體組成雙糖單位四肽尾肽橋原核生物所特有的已糖青霉素作用點溶菌酶作用點N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸革蘭氏陽性菌肽聚糖的結構五肽交聯橋

五個甘氨酸四肽側鏈

L-丙、D-谷、L-賴、D-丙聚糖骨架

G：N-乙酰葡萄胺M：N-乙酰胞壁酸四肽尾雙糖單位由四個氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解,從而引起細菌因肽聚糖細胞壁的“散架”而死亡。肽聚糖結構肽橋D型氨基酸可保護肽聚糖免受肽酶的攻擊表肽聚糖分子中的四種主要肽橋類型類型甲肽尾上連接點肽橋乙肽連接點例I第四氨基酸-CO.NH-直接相連第三氨基酸E.coli(G-)II第四氨基酸-(Gly)5第三氨基酸S.aureus(G+)III第四氨基酸-(肽尾)1~2-第三氨基酸M.luteus(G+)IV第四氨基酸-D-Lys-第二氨基酸C.poinsettiae(G+)注：IV型中第3個氨基酸不是二氨基酸，而是高絲氨酸，因此與D-Glu連接磷壁酸壁磷壁酸：膜磷壁酸（脂磷壁酸）：跨越肽聚糖層并與細胞膜相交聯的稱～。與肽聚糖分子進行共價結合的稱～。細菌細胞結構（2）磷壁酸（teichoicacid）

磷壁酸是結合在革蘭氏陽性細菌細胞壁上的一種酸性多糖，是革蘭氏陽性細菌所特有的成分之一。主要分為甘油磷酸或核糖醇磷酸。G+菌細胞壁特殊組分－磷壁酸Teichoicacids（3）壁醛酸

某些G+在限量磷酸鹽的培養基中不能合成磷壁酸而合成壁醛酸，由糖醛酸和氨基己糖交替連接形成酸性雜多糖，不含磷酸，但也是酸性。枯草芽孢桿菌的壁醛酸成分是：（葡萄糖醛酸-N-乙酰氨基半乳糖）n磷壁酸的主要生理功能：1、通過分子上大量的負電荷濃縮細胞周圍的Mg2+，提高細胞膜上需Mg2+的合成酶的活性；2、貯藏磷元素；6、增強某些致病菌對宿主細胞的粘連、避免被白細胞吞噬以及抗補體的作用；5、革蘭氏陽性細菌特異表面抗原的物質基礎；4、噬菌體的特異性吸附受體；3、能調節細胞內自溶素(autolysin)的活力，防止細胞因自溶而死亡。可作為細菌分類、鑒定的依據細菌細胞結構2、革蘭氏陰性細菌細胞壁結構特點：肽聚糖層很薄（僅2~3nm），在肽聚糖層外還有一個外膜，成分較復雜，整個壁厚度較G+菌薄，機械強度較G+

菌弱。

是G-細菌細胞壁所特有的結構，位于G-細菌細胞壁外層，由脂多糖、磷脂和脂蛋白等若干種蛋白質組成的膜，有時也稱為外壁。（1）外膜

(outermembrane)G-CellWallO-特異側鏈脂蛋白脂多糖肽聚糖①

脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）

位于G-細胞壁最外層的一層較厚（8~10nm）的類脂多糖類物質。類脂A核心多糖(corepolysaccharide)O-特異側鏈或稱O-多糖或O-抗原（O-specificsidechain）脂多糖G-CellWall脂多糖LPS的結構與主要功能LPSO-特異側鏈由4-5種單糖組成重復聚合體，具有抗原特異性，稱O-抗原。糖的種類和排列因菌種而異，決定了G-細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性。如：沙門氏菌屬(Salmonella)的抗原型多達2107種。這種多變性是革蘭氏陰性細菌躲避宿主免疫系統攻擊，保持感染成功的重要手段。G-CellWallLPS核心多糖主要由己糖、庚糖、辛糖酸、磷酸、乙醇胺組成，其中庚糖（Hep）和辛糖酸（KDO）是特有的糖類，核心多糖在不同細菌中糖的種類變化不大。Hep：L-甘油-D-甘露庚糖KDO：2-酮-3-脫氧辛糖酸LPS類脂A基本結構是二個氨基葡萄糖組成的二糖，糖羥基被磷酸和脂肪酸取代，脂肪酸有12C、14C、16C的，其中β-羥基肉豆蔻酸（14C）是特有的。類脂A是G-細菌致病物質——內毒素的物質基礎。脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)

沙門氏菌屬脂多糖中的類脂A結構ROR1、R2一般為3—羥基豆蔻酸CH2OROCH2PO4PO4NH|R1NH|R2OR1、6O—特異側鏈核心多糖R可有3種：月桂酸基棕櫚酸基豆蔻酰豆蔻酸基類脂A是G-內毒素的基礎LPS類脂A：2個N-乙酰葡糖胺及5個長鏈脂肪酸核心多糖區O－特異側鏈：多個4Hex單位，內含半乳糖、鼠李糖甘露糖、阿比可糖(Abq)等內核心區3個2－酮－3－脫氧辛糖酸3個L－甘油－甘露庚糖外核心區：5個己糖（Hex），包括葡糖胺、半乳糖、葡萄糖脂多糖（Lipolysaccharide)的組成Cncnc-microLPS的主要功能為：類脂A是革蘭氏陰性細菌致病物質——內毒素的物質基礎；因其負電荷較強，故與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等陽離子以提高其在細胞表面濃度的作用；對細胞膜結構起穩定作用。由于LPS結構的多變，決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性，是許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；具有控制某些物質進出細胞的部分選擇性屏障功能。（2）外膜蛋白(outermembraneprotein)

嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數功能尚不清楚。研究較為清楚的有脂蛋白和孔蛋白。脂蛋白（lipoprotein）分子量約為7200，通過共價鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內壁層上。孔蛋白（porins）是由三個相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可對進入外膜層的物質進行選擇。G-CellWall

（3）肽聚糖含量較少，少數幾層，占細胞干重的5-10%。G-細菌肽聚糖單體結構與G+細菌基本相同，差別僅在于：①四肽尾的第三個氨基酸分子是內消旋二氨基庚二酸(m-DAP)。（只在原核微生物細胞壁上發現）②沒有特殊的肽橋，只形成較為疏稀、機械強度較差的肽聚糖網套。G-CellWallMGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMMMMMMG-細菌肽聚糖結構（局部）

又稱壁膜間隙。G+和G-細菌中均有，一般指其細胞壁與細胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。（4）周質空間(periplasmicspace,periplasm)G-CellWall周質空間是進出細胞的物質的重要中轉站和反應場所在周質空間中，存在著多種周質蛋白（periplasmicproteins）水解酶類合成酶類結合蛋白受體蛋白G-CellWall成分

革蘭氏陽性細菌

革蘭氏陰性細菌革蘭氏染色反應肽聚糖層磷壁酸外膜脂多糖類脂和脂蛋白質鞭毛結構產毒素產芽孢對干燥對機械的抗性對溶菌酶對青霉素和磺胺堿性染料的抑菌作用菌體呈紫色含量高，多層，緊密多數有,含量較高(<50)無無低（僅抗酸性細菌含類脂）基體上著生2個環以外毒素為主有的產抗性強強敏感敏感強菌體呈紅色含量低，1-2層，疏松無有有高基體上著生4個環以內毒素為主不產抗性弱弱不敏感不敏感弱表革蘭氏陽性細菌與陰性細菌細胞壁成分的比較Left:單菌染色結果(G+或G-)Right:混合菌染色結果(G+和G-)細菌細胞結構革蘭氏染色結果及細菌分類革蘭氏染色陰性3．古細菌(Archaea）的細胞壁古細菌大多生活在極端環境中，包括甲烷菌、極端嗜鹽菌、嗜熱嗜酸菌，絕大多數都有細胞壁，但它的細胞壁不同于真細菌的細胞壁，不含肽聚糖，沒有細菌胞壁酸和D-氨基酸特征。所以，所有古生菌都不受溶菌酶和β-內酰胺抗生素如青霉素的作用。細胞壁組成有兩類：一類含假肽聚糖or雜多糖，另一類由蛋白質or糖蛋白的亞單位組成。注：古細菌中沒有共同的細胞壁成分，而是為了適應極端的環境產生的不同細胞壁成分，如嗜鹽桿菌含大量酸性氨基酸，可平衡環境中高濃度的Na+，可生活在高鹽溶液中。圖２-6甲烷桿菌細胞壁中假肽聚糖的結構（單體）不同菌種或菌系組成成分有變異交聯古生菌細胞壁結構類型1）細胞壁的功能：（1）固定細胞外形和提高機械強度;

（2）為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需;（3）滲透屏障，阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質（分子量大于800）進入細胞，保護細胞免受溶菌酶、消化酶和青霉素等有害物質的損傷;（4）細菌特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的敏感性的物質基礎;細菌細胞結構二、細胞質膜和間體1、細胞質膜結構

細胞質膜（cytoplasmicmembrane）又稱質膜（plasmamembrane）、細胞膜（cellmembrane）或內膜（innermembrane），是富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，約占細胞干重的10%，是十分重要的亞細胞結構，少了它細胞將死亡。分離：用平衡密度梯度離心法，可從破碎的原生質體懸液中分出膜碎片。主要成分是脂類和蛋白質，還有少量多糖。磷脂（占20%～35%）細胞膜蛋白質（占50%～65%）疏水的非極性端親水的極性端

脂類在不同類型的微生物中的種類和重量都不一樣，原核生物主要脂類有磷脂、糖脂和鞘脂等極性脂類，還有一些非極性脂類，泛醌、奈醌（VitK）、類胡蘿卜素，菌質體中的膽固醇等，量很少，但作用不容忽視。細胞膜上的酶蛋白可分為a.與細菌呼吸有關的酶；b.與物質運輸有關的酶；c.與合成有關的酶。具有酶促作用的周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)具運輸功能的整合蛋白（integralprotein）或內嵌蛋白（intrinsicprotein）結構是一種夾心結構，稱單位膜，它的功能多樣化，決定于它的組分空間排列。細胞膜的立體結構模式圖液態鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）

1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）

原核微生物的細胞膜一般不含膽固醇等甾醇（支原體除外），這一點與真核生物明顯不同。多烯類抗生素（制霉菌素、灰黃霉素、兩性霉素B）因可破壞含甾醇的細胞質膜，故可抑制支原體和真核生物，但對其他的原核生物則無抑制作用。2、間體（mesosome）

：是一種由細胞質膜內褶而形成的囊狀構造，其中充滿著層狀或管狀的泡囊。多見于革蘭氏陽性細菌。每個細胞含一至數個。目前間體的功能還不完全了解。可能與某些酶如青霉素酶的分泌有關，還可能與DNA的復制、分配以及與細胞分裂有關。Bacillusfastidiosus間體（mesosome）細胞壁破碎方法肽聚糖磷壁酸壁醛酸脂多糖革蘭氏陰性細胞壁假肽聚糖細胞膜古細菌細胞膜3、古細菌的細胞質膜含有特殊的脂類和結構上的獨特性單分子層膜多存在于嗜高溫的古生菌中，其原因可能是這種膜的機械強度要比雙分子層質膜更高。僅嗜鹽菌類即已發現有細菌紅素（組成紅膜）（bacterioruberin）、α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、番茄紅素、視黃醛（retinal），可與蛋白質結合成視紫紅質（bacteriorhodopsin）和萘醌等。角鯊稀

四氫角鯊稀磷脂中疏水尾有特殊的長鏈烴組成甘油與烴鏈由特殊的醚鍵連接酯鍵醚鍵獨特的單分子層膜或單、雙分子層混合膜。真細菌與古細菌細胞膜的比較項目親水頭與疏水尾連接疏水尾成分單分子層膜甘油上連接物酯鍵脂肪酸無磷脂酰甘油異戊二烯重復單位有磷酸酯、硫酸酯、糖基等有真細菌古細菌膜上含獨特脂類無醚鍵4、細胞膜的生理功能①選擇性地控制細胞內、外的營養物質和代謝產物的運送；②是維持細胞內正常滲透壓的屏障；③合成細胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細胞的產能場所；⑤是鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉的供能部位；核糖體貯藏物多種酶類和中間代謝物質粒各種營養物和大分子的單體等類囊體羧酶體氣泡伴孢晶體等細胞質的主要成分:少數細菌還有:

細胞質是細胞質膜包圍的除核區外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質的總稱。含水量約80%。三、細胞質（cytoplasm）貯藏物碳源及能源類磷源（異染粒）：糖原：固氮菌、產堿菌和腸桿菌等紫硫細菌、絲硫細菌、貝氏硫桿菌等藻青素：藍細菌藻青蛋白：藍細菌迂回螺菌、白喉棒桿菌、結核分枝桿菌大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍細菌等聚β-羥丁酸（PHB）：硫粒：氮源類

1、Reservegranule/Reservematerials不同的細菌貯藏物不同，同一種菌在不同的環境條件下貯藏物也不同。PHB于1929年被發現，至今已發現60屬以上的細菌能合成并貯藏。它無毒、可塑、易降解，被認為是生產醫用塑料、生物降解塑料的良好原料。聚-β-羥丁酸①聚-β-羥丁酸（poly-β-hydroxybutyrate,PHB）類脂性質的碳源類貯藏物②多糖類貯藏物在真細菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學顯微鏡下看到。淀粉粒有的細菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。糖原粒（glycogen)多糖類貯藏物③

硫粒（sulfurglobules）在環境中還原性硫素豐富時，常在細胞內以折光性很強的硫粒的形式積累硫元素。當環境中還原性硫缺乏時，可被細菌重新利用。硫粒④聚磷酸顆粒（polyphosphategranules，PP）因可被美藍或甲本胺藍染色成紅紫色又被稱作異染粒（metachromaticgranules）。成分為正磷酸單體酯鍵相連的線性聚合物，具有貯藏磷元素、能量和降低細胞滲透壓等作用。異染粒白喉桿菌和鼠疫桿菌具特征性異染顆粒，因此異染顆粒在菌種鑒定中有一定作用。

n=2~106④藻青素（cyanophycin）一種內源性氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍細菌中。由含精氨酸和天冬氨酸殘基（1:1）的分枝多肽所構成，分子量在25000～125000。光合細菌進行光合作用的部位相當于綠色植物的葉綠體2、載色體（Chromatophore）3、磁小體（megnetosome）

趨磁細菌細胞中含有的大小均勻、數目不等的Fe3O4顆粒，外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。趨磁水生螺菌(Acuaspirillummagnetotacticum)電鏡照片磁細菌在磁場中做波狀遷移鏈狀排列的磁性顆粒分離的磁小體功能是導向作用，即借鞭毛游向對該菌最有利的泥、水界面微氧環境處生活。羧酶體4、羧酶體（carboxysome）一些自養細菌細胞內的多角形或六角形內含物其大小與噬菌體相仿，約10nm，內含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自養細菌的CO2固定中起著關鍵作用。5、氣泡（gasvocuoles）

存在于水生的光合細菌中，由一層堅實的（2nm）蛋白質薄膜包圍，其中充滿氣體，這種膜只有氣體可以通過，水和溶質不能通過，功能是調節浮力。氣泡6、芽孢(spore，endospore)

某些細菌在其生長發育后期，在細胞內形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠構造，稱為芽孢或內生孢子。能否形成芽孢是細菌種的特征。最主要的種類是好氧性的芽孢桿菌屬和厭氧性的梭菌屬。球菌中只有芽孢八疊球菌屬產生芽孢。spores

芽孢特點（1）芽孢是休眠構造而不是繁殖構造（2）芽孢抗逆性極強（3）芽孢休眠能力極強芽孢的構造細菌芽孢構造的模式圖芽孢抗逆性強的原因(1)芽孢含水量少，蛋白質受熱后不易變性。(2)芽孢具有多層致密的厚壁，理化因素不易透入。(3)含有的DPA與鈣結合的鹽能提高芽孢中各種酶的穩定性。2，6吡啶二羧酸(DPA)（1）芽孢的形成芽孢的形成過程（1）軸絲的形成（2）隔膜的形成（3）前孢子的形成（4）皮層形成（5）孢子衣的形成（6）芽孢形成在枯草芽孢桿菌中，芽孢形成過程約需8h，其中參與的基因約有200個，涉及有40~50個操縱子，受分散在染色體上大量非連鎖的基因所控制，每個生化變化都由特定的基因組決定和調節，并且有一定的順序性和方向性。應該注意的是一個營養細胞內只能形成一個芽孢，而一個芽孢也只產生一個營養體。芽孢，僅僅是芽孢細菌生活史中的一環，不是芽孢桿菌生活周期的必經階段。自由存在的芽孢沒有明顯的代謝作用，只保持潛在的萌發力，稱為隱生態（cryptobiosis）。破傷風梭菌炭疽芽孢桿菌肉毒梭菌五、細胞壁以外的構造鞭毛、纖毛-----運動器官

菌毛-----固著作用

性毛-----接合作用

糖被-----保護作用不是所有的細胞都有這些結構，也不是所有的細胞包括完這些結構，它們不是生命所必需。1、糖被（glycocalyx）包被于某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和菌膠團(zoogloea)。

糖被的主要成分：水、多糖、多肽或蛋白質，尤以多糖居多。莢膜的組成是細菌分類的依據之一。莢膜的存在與否同病原菌的致病性有一定的聯系

（c）（d）粘液層（a）SEM和莢膜（b）熒光顯微鏡照片，粘液層（c）和莢膜（d）示意圖（a）（b）莢膜粘液層菌膠團A.莢膜：光鏡下可見，厚度0.2um以上，與菌體表面結合松馳，有明確的外界面，不易被染色，一般通過負染色觀察（黑墨水），這時菌體和莢膜之間形成一透明區。通過振蕩或離心可將莢膜與細胞分開。B.微莢膜：厚度小于0.2um，光鏡下看不見，與細胞表面結合牢固，用免疫學方法證明它的存在，如A群鏈球菌的M-蛋白（與抗原性有關）。易被胰蛋白酶消化。C.粘液層：與菌體表面結合松散，沒有固定的形態結構，并且能分泌到培養基里的粘性物質，用離心技術可提取之。D.菌膠團：通常情況下，每個菌體外面包圍一層莢膜。但有的細菌，它們的莢膜物質互相融合，連為一體，組成共同的莢膜，多個菌體包含其中，稱為"菌膠團"。

糖被的功能：①保護作用；②貯藏碳源和能源養料，當培養基中C/N高時產生更多的莢膜，當碳源減少時細胞可重新利用莢膜物質生長。

③作為透性屏障或(和)離子交換系統，可保護細菌免受重金屬離子的毒害；④表面附著作用；⑤細菌間的信息識別作用;⑥堆積代謝廢物。莢膜可以成為有價值的材料，如血漿代用品葡聚糖，還有野油菜黃單胞菌（Xanthomonas

campestris）分泌的粘液層稱為黃原膠，是食品添加劑，增加食品的粘度和口味，又是石油開采中的壓漿劑。2、鞭毛(flagellum,復flagella)

生長在某些細菌體表的細長、波曲、毛發狀的絲狀體結構稱為鞭毛，其數目為一至數十條，具有運動功能。鞭毛長約15～20μm，最長可達70μm，直徑為0.01～0.02μm。

鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛G-細菌鞭毛的一般結構鞭毛的一般結構鞭毛絲，鞭毛鉤，基體H抗原

3）鞭毛的結構及其運動機制革蘭氏陰性菌的鞭毛構造G＋和G－的鞭毛結構的區別鞭毛運動的機制“旋轉論(rotationtheory)”

動力來自細胞膜內外的質子（H+）梯度。鞭毛轉動的速度極快鞭毛的功能與細菌運動有關，是原核生物實現其趨向性(taxis)的有效方式。

細菌以推進方式做直線運動，以翻騰形式做短促轉向運動。憑肉眼觀察來初步判斷鞭毛是否存在：①半固體培養基穿刺法：在半固體（含0.3~0.4%瓊脂）直立柱中穿刺接種某一細菌，經培養后，如果在其穿刺線周圍有呈混濁的擴散區，說明該菌具有運動能力，即可推測其存在鞭毛，反之則無鞭毛；②平板培養基上的菌落形態觀察：根據某菌在平板培養基上的菌落形態也可判斷該菌是否存在鞭毛，一般地說，如果某菌產生的菌落形狀大而薄且不規則，邊緣極不平整，說明該菌具有運動能力，反之，如果菌落十分圓整、邊緣光滑、相對較厚，則說明它是沒有鞭毛的鞭毛的有無是菌種鑒定的一項重要指標。長在細菌體表的纖細、中空、短直、數量較多的蛋白質類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。3、菌毛(fimbria，復數fimbriae)鞭毛菌毛每個細菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進一步定植和致病。4、性毛（Sex-pilus,F-pilus，pili）構造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，數量僅一至少數幾根。由F質粒DNA編碼，存在于具有F質粒的E.coli的表面，每個細胞1至幾根。是中空管狀物，是細菌接合時DNA轉移的通道。

fimbriapilus性毛一般見于革蘭氏陰性細菌的雄性菌株（即供體菌）中，其功能是向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。細菌的鞭毛、菌毛和性毛的比較比較項目鞭毛菌毛性毛形態長、波曲、中空，分鞭毛絲、鞭毛鉤、基體3部分短、細、直，中空構造簡單較長、較直，中空構造簡單數目1條至數十條250～

1000余條1至少數幾條著生部位極生或周生周生不定成分鞭毛蛋白菌毛蛋白性毛蛋白功能運動粘附傳遞遺傳物質代表菌大腸桿菌、芽孢桿菌、梭菌、弧菌、假單胞菌淋病奈瑟氏菌等G-致病菌大腸桿菌等G-菌的雄性菌株霉菌蕈菌酵母菌顯微藻類真核微生物原生動物

第二節真核微生物真核生物（Eukaryotes）：有核膜，有絲分裂，多種細胞器。真核微生物的細胞構造一、細胞壁真菌細胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白質和脂類低等真菌的細胞壁的主要成分以纖維素為主酵母的細胞壁的主要成分以葡聚糖為主高等真菌的細胞壁的主要成分以幾丁質為主具有細胞壁的真核微生物主要是真菌（包括酵母菌、絲狀真菌）和藻類。同一種真菌，不同生長階段，細胞壁的成分會出現明顯的變化酵母菌的細胞壁厚約70nm，主要成分是葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質和幾丁質，還有少量的脂類。幾丁質多存在于酵母菌細胞壁的芽痕周圍，它是N-乙酰氨基葡萄糖連接起來的直線多聚體，沒有分枝，含量較低。大多數的酵母菌細胞壁中都含有葡聚糖，但并不都含甘露聚糖，不含甘露聚糖的酵母菌細胞壁中含有較多的幾丁質。1.細胞壁細胞壁的化學組成：厚度為0.2mm三層：內外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層甘露聚糖（外層）30％脂類、蛋白質（中間層）少量葡聚糖（內層）30～40％幾丁質因種而異酵母的細胞壁可用由瑪瑙螺的胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而形成酵母原生質體。三明治狀

絲狀真菌的細胞壁不同的真菌細胞壁化學組成不同，可作為分類鑒定的指標。了解得較多的是黑曲霉和粗糙脈孢霉（葡聚糖和幾丁質）。藻類的細胞壁多由纖維素組成，其余為間質多糖。間質多糖主要是雜多糖，還含少量蛋白質和脂類。

2、結構

粗糙脈孢菌至少有4層結構，共同結構特征為以幾丁質為主的微纖維內層。葡聚糖層87nm糖蛋白層49nm蛋白質層9nm幾丁質微纖維絲層18nm

粗糙脈孢菌至少有4層結構，共同結構特征為以幾丁質為主的微纖維內層。葡聚糖層87nm糖蛋白層49nm蛋白質層9nm幾丁質微纖維絲層18nm二、鞭毛和纖毛（cilia，單cilium）

有鞭毛的真核微生物：藻類、原生動物單極生或雙極生鞭毛與纖毛結構相似，粗細也相似，光鏡下勉強可見。都是運動器官，只是鞭毛長（150um），纖毛短（5-10um）。結構：鞭毛與纖毛的構造基本相同鞭桿“9+2”型，有膜，ATP酶

基體“9+0”型，9為9個三聯體而不是二聯體

過渡區功能：運動，以波浪形擺動（鞭打）前進

“9+2”型鞭桿鞭桿的橫切面鞭桿的立體模型AmotileE.colipropelsitselffromplacetoplacebyrotatingitsflagella.Tomoveforward,theflagellarotatecounterclockwiseandtheorganism"swims".Butwhenflagellarrotationabruptlychangestoclockwise,thebacterium"tumbles"inplaceandseemsincapableofgoinganywhere.Thenthebacteriumbeginsswimmingagaininsomenew,randomdirection.Swimmingismorefrequentasthebacteriumapproachesachemoattractant(food).Tumbling,hencedirectionchange,ismorefrequentasthebacteriummovesawayfromthechemoattractant.Soitisacomplexcombinationofswimmingandtumblingthatkeepstheminareasofhigherfoodconcentrations.

鞭

毛

運

動與細菌鞭毛的比較①結構不同②運動方式不同，細菌螺旋轉動，真核微生物波浪形擺動（鞭打）。③能量不同，細菌靠質子流（質子梯度），真核微生物靠ATP分解。3.細胞膜酵母菌細胞膜