1、第一章 植物的水分生理 植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(water metabolism)。 1-1. 水在植物生命活動中的作用GO1-2. 植物對水分的吸收GO 1-3. 植物的蒸騰作用GO 1-4. 植物體內水分的運輸GO1-5. 合理灌溉的生理基礎GO 第一節 植物對水分的需要 一. 植物的含水量 二. 植物體內水分存在的狀態 三. 水分在植物生命活動中的作用一. 植物的含水量不同植物含水量不同 水生植物鮮重的90以上 地衣、蘚類僅占6左右 草本植物7085 木本植物稍低于草本植物。一種植物，不同環境下有差異 蔭蔽、潮濕 向陽、干燥環境同一植株中，不同器官

2、、組織不同 根尖、幼苗和綠葉6090 樹干4050 休眠芽40 風干種子為814生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。二. 植物體內水分存在的狀態未與細胞組分相結合可以自由流動的水分。 自由水參與各種代謝作用，自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。 束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關系。與細胞組分緊密結合而不能自由流動的水分；束縛水：自由水：三. 水分在植物生命活動中的作用1水分是細胞質的主要成分 2水分是代謝作用過程的反應物質 3水分是植物對物質吸收和運輸的溶劑 4水分能保持植物的固有姿態 5. 水的某些理化性質也有利于植物的 生命活動 高的比熱和氣化熱，有利于調

3、節植物體的溫度。返回植物細胞吸水主要有3種方式：未形成液泡的細胞，靠吸脹作用吸水；液泡形成以后，細胞主要靠滲透性吸水；另外還靠與滲透作用無關的代謝性吸水；在這3種方式中，以滲透性吸水為主。 第二節 植物細胞對水分的吸收1. 水勢的概念圖 2-1由滲透作用引起的水分運轉a.燒杯中的純水和漏斗內液面相平； b.由于滲透作用使燒杯內水面降低而漏斗內液面升高束縛能(bound energy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(free energy)： 是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。物質能量 化學勢(chemical potential,) 每偏摩爾物質所具有的自由能。用希臘字母表示。可用

4、來描述體系中組分發生化學反應的本領及轉移的潛在能力。如果物質帶電荷或電勢不為零時的化學勢稱為電化學勢（electrochemical potential）。物質總是從化學勢高的地方自發地轉移到化學勢低的地方，而化學勢相等時，則呈現動態平衡。 水勢(water potential)就是每偏摩爾體積水的化學勢。就是說，水溶液的化學勢(w)與同溫、同壓、同一系統中的純水的化學勢(w0)之差(w)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢。 概念 偏摩爾體積（partial molal volume） 在一定溫度、壓力和濃度下，1 摩爾某組分在混合物中所體現出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾

5、體積。偏摩爾體積的單位是m3mol-1。 水勢單位:兆帕（MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大氣壓) 1標準atm=1.013105 Pa =1.013 bar化學勢是能量概念，單位為Jmol J=N（牛頓）m，偏摩爾體積的單位為m3mol，兩者相除并化簡，得Nm2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學勢轉化為以壓力為單位的水勢。 純水的水勢定為零，溶液的水勢就成負值。溶液越濃，水勢 。 水分移動需要能量。 水分越低水勢高 水勢低 溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養液 -0.05海水-2.501mol/L 蔗糖-2.69

6、1mol/L KCl-4.50表2-1 幾種常見化合物 水溶液的水勢范圍 水分從水勢高的系統通過半透膜向水勢低的系統移動的現象，就稱為滲透作用。2. 細胞的滲透性吸水 (1)滲透作用(osmosis)Flash細胞吸水情況決定于細胞水勢。典型細胞水勢w是由4個勢組成的： （2）細胞的水勢w = +p+ m+ g水勢滲透勢襯質勢壓力勢重力勢滲透勢(osmotic potential) 亦稱溶質勢(solute potential), 是由于溶質顆粒的存在而降低的水勢值。是負值。概念 壓力勢(pressure potential) p 壓力勢是指由于細胞壁壓力的存在而引起的細胞水勢增加的值。是正值

7、 。 細胞的原生質體吸水膨脹，對細胞壁產生一種作用力（膨壓），引起細胞壁產生一種限制原生質體膨脹的反作用力。概念溶液:w = 因為p= 0 襯質勢(matric potential) m 是細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引起水勢降低的值，是負值。概念 m由于親水的襯質（matrix） （例如淀粉、蛋白質和纖維素等） 的存在而引起體系水勢降低的值稱為襯質勢(matrix potential)未形成液泡的細胞具有一定的襯質勢，干燥種子的m可達-100 MPa；已形成液泡的細胞，其襯質勢只有-0.01 MPa左右， m0,只占整個水勢的微小部分，通常省略不計。干燥種子的水勢：w = m概念

8、重力勢(the gravitational potential) g重力勢是指由于高度的存在而使水勢增加的值。規定海平面上的重力勢為0，則10米高的水其水勢為gh=0.1MPa,從實驗室角度出發，重力勢比較小因而認為可以忽略。w = +p 植物細胞的質壁分離及其復原植物細胞是一個滲透系統，質膜和液泡膜接近于半透膜質壁分離(plasmolysis)和質壁分離復原(deplasmolysis)現象就可證明植物細胞是一個滲透系統。 Flash成熟植物細胞的吸水與失水現象圖2-1 植物細胞的相對體積變化與水勢(w)滲透勢( )和壓力勢(p)之間的關系的圖解 細胞初始質壁分離時： p =0, w = 充

9、分飽和的細胞: w = 0 = -p蒸騰劇烈時： p 0， w 淀粉 纖維素。細胞質細胞壁淀粉粒蛋白質豆類種子吸脹現象非常顯著。概念細胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。如：風干種子的萌發吸水 分生細胞生長的吸水吸脹作用的大小就是襯質勢的大小。根據w = +p+ m= 0 p=0，所以w = m即襯質勢等于水勢4.代謝性吸水 植物細胞利用呼吸作用產生的能量使水分經過質膜進入細胞的過程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。5. 水分子通道 (water channel)水分在細胞膜系統內移動的途徑有2種：單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙或通過水通道進入細胞； 水集流通過質膜上水孔

10、蛋白中的水通道進入細胞。 水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉運水分的膜通道蛋白。圖2-3 水分跨過細胞膜的途徑 A. 單個水分子通過膜脂雙分子層擴散 或通過水通道 B水分集流通過水孔蛋白形成的水通道 AB返回第三節 植物根系對水分的吸收1. 根部吸水的區域2. 根系吸水的途徑 3. 根系吸水的動力 4. 影響根系吸水的土壤條件 主要在根尖10cm。包括根冠、根毛區、伸長區和分生區, 根毛區的吸水能力最大。根毛區的輸導組織發達，對水分移動的阻力小。根毛區有許多根毛，增大了吸收面積；根毛細胞壁的外部由果膠質組成，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；1.根部吸水的區域圖 2-4 根尖縱切成

11、熟區(根毛區）伸長區分生區根冠2.根系吸水的途徑 質外體途徑：水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有原生質的部分移動，移動速度快。共質體途徑：是指水分從一個細胞的細胞質經過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質。移動速度較慢。內皮層細胞壁上的凱氏帶水分只能通過內皮層的原生質體。即進入共質體根部吸水的途徑3.根系吸水的動力 主動吸水：被動吸水：由根系的生理活動而引起。動力是根壓植物根系吸水主要依靠 2 種方式 :由蒸騰作用所引起。動力是蒸騰拉力主要的 植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力，稱為根壓。概念 根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補充到根部。大多數植物的根壓為 0.05-0.5 MP

12、a。(1) 根壓(root pressure)傷流(bleeding)從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴，這種現象稱為傷流。大量水分無機鹽有機物植物激素傷流液所以，傷流液的數量和成分，可作為根系活動能力強弱的指標。主要是CTK傷流和根壓示意圖A.傷流液從莖部切口處流出； B.用壓力計測定根壓 吐水(guttation): 沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現象，稱為吐水。傷流和吐水現象是由根壓所引起的圖1.10水稻、油菜的吐水現象（引自李合生， 2002）根壓產生的機理主要有 2 種解釋。 滲透理論 根部導管四周的活細胞由于新

13、陳代謝，不斷向導管分泌無機鹽和有機物，導管的水勢下降，而附近活細胞的水勢較高，所以水分不斷流入導管。 代謝理論 認為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。 水勢梯度(2) 蒸騰拉力 由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。 是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動吸水水勢梯度4.影響根系吸水的土壤條件 根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力 土壤保水能力，吸水根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中可用水分(2)土壤通氣狀況時間較長，就形成無氧呼吸，產生和累積較多酒精，根系中毒受傷

14、，吸水更少。短期內可使細胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；土壤缺氧和CO2濃度過高原因：土壤通氣不良使根系吸水量減少。水分本身的黏性增大，擴散速率降低；細胞質黏性增大，水分不易通過細胞質；呼吸作用減弱，影響根壓；根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。原因：低溫能降低根系的吸水速率(3)土壤溫度高溫加速根的老化過程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：土壤溫度過高對根系吸水也不利。溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。 根系要從土壤中吸水，根部細胞的水勢必須 土壤溶液的水勢。(4)土壤溶液濃度施用化學肥料時不宜過量產生“燒苗”鹽堿土則相反在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系吸水；低于返回第

15、四節 蒸騰作用(transpiration) 一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標 1. 概念 2. 生理意義 3. 指標和部位二、氣孔蒸騰 1. 氣孔的形態結構及生理特點 2. 氣孔運動 3. 氣孔運動的機理 4. 影響氣孔運動的因素 散失方式： 1)以液體狀態散失到體外（吐水現象） 2)以氣體狀態散逸到體外（蒸騰作用） 主要方式 植物吸收的水分用于代謝散失1595%99%一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標 1. 概念 蒸騰作用：是指水分以氣體狀態，通過植物體的表面(主要是葉子)，從體內散失到體外的現象。概念 2. 生理意義（1）是植物水分吸收和運輸的主要動力。（3）能夠降低葉片的溫度。 (1

16、 g水變成水蒸氣需要吸收的能量，在 20時是2444.9J，30時是2430.2J)（2）促進木質部汁液中物質的運輸。（4）有利于氣體交換。有利于光合作用的進行。3. 指標和部位(1)指標蒸騰速率(transpiration rate) 植物在單位時間內，單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。單位：(g m-2 h-1)或(mmol m-2 s-1)白天的蒸騰速率15250 g m-2 h-1晚上的蒸騰速率120 g m-2 h-1。概念蒸騰比率(transpiration ratio) (蒸騰效率) 植物每消耗1 kg水時所形成的干物質克數。一般植物的蒸騰比率是1-8。概念蒸騰系數(transp

17、iration coefficient) (或需水量)是指植物制造 1 g 干物質所需水分(g)。 （蒸騰比率的倒數） 蒸騰系數越大，利用水分的效率 。 一般：125-1000g。 玉米為370，小麥為540。概念越低幼小全部表面都能蒸騰木本植物長大后皮孔蒸騰(約占0.1)植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進行。（2）部位氣孔蒸騰 葉片蒸騰兩種方式角質蒸騰(僅占510)最主要形式1.氣孔數目多、分布廣GO 2.氣孔的面積小，蒸騰速率高GO 3.保衛細胞體積小,膨壓變化迅速 4.保衛細胞具有多種細胞器5.保衛細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構GO 6.保衛細胞與周圍細胞聯系緊密GO (一)氣孔

18、的形態結構及生理特點二、氣孔蒸騰GO圖2-6 氣孔蒸騰的過程上一張返回氣孔面積只占葉表面的0.51.5氣孔蒸騰量要比同面積的自由水面的蒸發量快50倍之多。小孔擴散定律1.氣孔擴散的小孔定律（小孔擴散定律） ？小孔擴散定律 水蒸氣通過氣孔擴散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長成正比。 邊緣效應2-7返回圖2-11 雙子葉植物(A) 和禾本科植物(B) 氣孔的保衛細胞形狀和保衛細胞中纖維素的排布返回2. 氣孔運動1與保衛細胞的結構特點有關。氣孔運動: 白天開放，晚上關閉。氣孔為什么能夠運動？圖2-9 雙子葉植物氣孔的運動(張開、關閉) 3. 氣孔運動的機理 保衛細胞(GC)在光下進行光合作

19、用消耗CO2，使細胞內pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G1P水勢下降從周圍細胞吸水氣孔張開(1)淀粉糖轉化學說GC在黑暗中進行呼吸作用釋放CO2，使細胞內pH下降淀粉磷酸化酶把G1P合成為淀粉水勢升高向周圍細胞排水氣孔關閉(2)無機離子泵學說氣孔運動和GC積累K+有著密切的關系。w下降，吸水ATP酶光活化GCK+H+K+Cl-Cl-質膜GC質膜上具有光活化ATP酶-H+泵水解ATP，泵出H+到細胞壁，造成膜電位差w降低，水分進入GC，氣孔張開激活K+ 通道和Cl-通道， K+ 和Cl-進入GC(3)蘋果酸代謝學說 GC在光下進行光合作用消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶P

20、EP + HCO3- 草酰乙酸 蘋果酸蘋果酸根使細胞里的水勢下降氣孔張開從周圍細胞吸水圖 2-12光下氣孔開啟的機理光照下保衛細胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅動H+泵，向質膜外泵出H+，建立膜內外的H+梯度，在H+電化學勢的驅動下，K+經K+通道、Cl-經共向傳遞體進入保衛細胞。另外，光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進入液泡，降低保衛細胞的水勢。 氣孔開啟機理圖解 4. 影響氣孔運動的因素 溫度 上升氣孔開度增大 10以下小，30最大，35以上變小光照 光照張開 黑暗關閉景天科植物例外CO2 低濃度促進張開 高濃度迅速關閉水分 水分脅迫氣孔開度減小 返回第五節 植物體內水

21、分的運輸一、水分運輸的途徑 二、水分沿導管或管胞上升的機制 三、水分運輸的速度 一、水分運輸的途徑土壤溶液根毛根皮層薄壁細胞 根內皮層根中柱鞘根導管莖導管葉柄導管葉脈導管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣土壤一植物一大氣 之間水分具有連續性 整個植物體內的運輸途徑：質外體途徑 共質體途徑圖 2-15 水分從根向地上部運輸的途徑大氣水勢-95MPa二、水分沿導管或管胞上升的機制 2. 水柱連續性內聚力學說 （蒸騰內聚力張力學說）1.動力有2種根壓蒸騰拉力愛爾蘭人HHDixon提出內聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。水分子的內聚力很大，20 MPa以上。拉力重力上拉下拖使水柱產生張力。木質部水柱

22、張力為0.53 MPa。水分子內聚力大于水柱張力，故可使水柱連續不斷。水分子與細胞壁分子之間又具有強大的附著力，所以水柱中斷的機會很小。大氣水勢-95MPa三、水分運輸的速度 水流經過原生質的速度：10-3 cmh在木質部導管運輸速度： 345 mh裸子植物管胞水流速度慢， 0.6mh同一枝條，被太陽直接照射時快。同一植株，白天快于晚上。 返回第六節 合理灌溉的生理基礎 合理灌溉是農作物正常生長發育并獲得高產的重要保證。合理灌溉的基本原則是用最少量的水取得最大的效果。我國水資源總量并不算少，但人均水資源量僅是世界平均數的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個突出問題。因此節約用水，合理灌溉

23、，發展節水農業，是一個帶有戰略性的問題。要做到這些，深入了解作物需水規律，掌握合理灌溉的時期、指標和方法，實行科學供水是非常重要的。一、 作物的需水規律 二、合理灌溉指標及灌溉方法 (一) 不同作物對水分的需要量不同 一般可根據蒸騰系數的大小來估計某作物對水分的需要量，即以作物的生物產量乘以蒸騰系數作為理論最低需水量。例如某作物的生物產量為15000kghm-2，其蒸騰系數為500，則每hm該作物的總需水量為7500000kg。但實際應用時，還應考慮土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生態需水等。因此，實際需要的灌水量要比上述數字大得多。 (二)同一作物不同生育期對水分的需要量不同 同一作物在

24、不同生育時期對水分的需要量也有很大差別。例如早稻在苗期由于蒸騰面積較小，水分消耗量不大；進入分蘗期后，蒸騰面積擴大，氣溫也逐漸升高，水分消耗量明顯增大；到孕穗開花期蒸騰量達最大值，耗水量也最多；進入成熟期后，葉片逐漸衰老、脫落，水分消耗量又逐漸減少。 小麥一生中對水分的需要大致可分為四個時期：.種子萌發到分蘗前期，消耗水不多；.分蘗末期到抽穗期，消耗水最多；.抽穗到乳熟末期，消耗水較多，缺水會嚴重減產；.乳熟末期到完熟期，消耗水較少。如此時供水過多，反而會使小麥貪青遲熟，籽粒含水量增高，影響品質。 （三）作物的水分臨界期 水分臨界期(critical period of water)是指植物在

25、生命周期中，對水分缺乏最敏感、最易受害的時期。一般而言，植物的水分臨界期多處于花粉母細胞四分體形成期，這個時期一旦缺水，就使性器官發育不正常。小麥一生中有兩個水分臨界期，第一個水分臨界期是孕穗期，這期間小穗分化，代謝旺盛，性器官的細胞質粘性與彈性均下降，細胞液濃度很低，抗旱能力最弱，如缺水，則小穗發育不良，特別是雄性生殖器官發育受阻或畸形發展。第二個水分臨界期是從開始灌漿到乳熟末期。這個時期營養物質從母體各部輸送到籽粒，如果缺水，一方面影響旗葉的光合速率和壽命，減少有機物的制造；另一方面使有機物質液流運輸變慢，造成灌漿困難，空癟粒增多，產量下降。其他農作物也有各自的水分臨界期，如大麥在孕穗期，

26、玉米在開花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌漿期，豆類、蕎麥、花生、油菜在開花期，向日葵在花盤形成至灌漿期，馬鈴薯在開花至塊莖形成期，棉花在開花結鈴期。由于水分臨界期缺水對產量影響很大，因此，應確保農作物水分臨界期的水分供應。二、合理灌溉指標及灌溉方法 作物是否需要灌溉可依據氣候特點、土壤墑情、作物的形態、生理性狀和指標加以判斷。(一)土壤指標 一般來說，適宜作物正常生長發育的根系活動層(090cm),其土壤含水量為田間持水量的6080，如果低于此含水量時，應及時進行灌溉。土壤含水量對灌溉有一定的參考價值，但是由于灌溉的對象是作物，而不是土壤，所以最好應以作物本身的情況作為灌溉的直接依據。（二）形態指標 作物缺水的形態表現為，幼嫩的莖葉在中午前后易發生萎蔫；生長速度下降；葉、莖顏色由于生長緩慢，葉綠素濃度相對增大，而呈暗綠色；莖、葉顏色有時變紅，這是因為干旱時碳水化合物的分解大于合成，細胞中積累較多的可溶性糖，形成較多的花色素，而花色素在弱