1、CO2濃度升高促使叢枝菌根真菌增加有機碳的分解Arbuscular Mycorrhizal Fungi Increase Organic CarbonDecomposition Under Elevated CO2Abstract： The extent to which terrestrial ecosystems can sequester carbon to mitigate climate change is a matter of debate. The stimulation of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） by elevated atm

2、ospheric carbon dioxide （CO2） has been assumed to be a major mechanism facilitating soil carbon sequestration by increasing carbon inputs to soil and by protecting organic carbon from decomposition via aggregation. We present evidence from four independent microcosm and field experiments demonstrati

3、ng that CO2 enhancement of AMF results in considerable soil carbon losses. Our findings challenge the assumption that AMF protect against degradation of organic carbon in soil and raise questions about the current prediction of terrestrial ecosystem carbon balance under future climate-change scenari

4、os.1摘要亮點：在全球氣候變暖越來越嚴峻的今天，如何減少CO2的排放是全球共同面臨的嚴峻問題。 而通過陸地生態系統的固碳來減緩氣候變化已成為一新興的研究方向。其中大氣中CO2升高 刺激叢枝菌根真菌（AMF）已被認為是其中一個主要的機制，其通過增加土壤碳輸入促進 土壤固碳并通過聚合分解來保護土壤有機碳。而在此論文中通過四個獨立的模擬和田間試驗 發現CO2的增加使得AMF導致相當大的土壤碳損失。其結果與AMF能防止土壤中有機碳的 降解的假設截然不同。此研究能提高我們在未來氣候變化背景下對陸地生態系統碳平衡的模 擬預測有著極大的幫助。2研究背景以全球變暖為主要表現的全球氣候急劇變化，與不斷增加的大

5、氣溫室氣體之間的因果關 系已經成為無可爭議的事實。因此，如何減少CO2的排放是全球共同面臨的嚴峻問題。這 就使得對全球求土壤碳循環的研究有了飛速的發展。而如何促進陸地生態系統碳的固定及其 穩定、減少溫室氣體排放已經被國際社會廣泛接受為減緩氣候變化的主要途徑之一。現如今越來越多的研究表明土壤微生物尤其是根際土壤微生物區系的變化是調節土壤 碳積累的動態的主因，相當數量光合作用固定的碳轉移至地下部根系及其相關的微生物中。 當包括有機酸、氨基酸和碳水化合物在內的根系分泌物進入根際時，將有助于土壤碳累積。 而在根系分泌物碳降解過程中，一些土壤本體碳將被釋放出來。因此，土壤碳的損失很有可 能來自于“年經的

6、”微生物組織的加速轉化，這些微生物組織與土壤本體有機物相比含有更多 的氮，能夠通過積極或消極的作用潛在影響土壤有機碳的固定。且微生物主要通過促進土壤 團聚體形成來保護土壤有機碳。在團聚體形成過程中，一是菌絲（主要指放線菌和真菌）對 土壤顆粒的機械纏繞作用，二是腐殖酸類物質（微生物分解有機物后的產物）對土壤顆粒的 粘接作用。菌根真菌是土壤中微生物群落的主要成分，其是由土壤真菌與植物根系形成的一種互惠 共生體，在這一共生體中，真菌一方面從植物獲取碳水化合物，同時幫助植物吸收礦質營養 和水分。根據植物類群及菌根的形態解剖結構特征將其分為外生菌根、叢枝菌根等7種類 型。菌根真菌多度的變化以及對碳封存的

7、貢獻可能具有全球性的影響。有真菌存在的地方， 植物生長相當快。從本質上講，真菌通過它們的植物宿主增加了去除大氣中CO2的能力。 然后一部分碳分配給菌根真菌，用于構建擴展到土壤的菌絲。一旦這些菌絲死亡，其組織中 的碳可迅速被其他土壤微生物所分解，或者保存在土壤中多年，甚至數十年。菌根碳保留在 土壤中的時間越長，對土壤碳封存的可能貢獻越大。Clemmensen等結合分子條碼技術和14C 炸彈碳模型，研究結果表明在北方森林的不同年代序列的土壤中，50-70%儲存的碳來自于 根系及根系相關的微生物。也就是說，與植物根系共生的真菌，將來自植物光合作用產物的 碳直接轉運到土壤中并被封存起來。表明植物根系及

8、相關的真菌活性是生態系統碳動力學的 一個重要調節因子。因此，更好地去理解和掌握植物地下部碳分配怎樣影響土壤碳的長期累 積，以及植物生產力和群落組成的變化如何影響地下部碳的分配及功能微生物的分布。這對 于預測當前土壤碳儲量如何響應于農業管理措施、氣候變化及其他環境條件顯得非常關鍵。在眾多的菌根真菌中，叢枝菌根真菌(AMF)是分布最為廣泛的一種，有將近80%的植 物根系中會有從支菌根形成，其是由球囊菌門真菌與陸地植物根系形成的互惠共生體。在全 球碳循環中起著至關重要的作用。叢枝菌根真菌一方面從植物中獲取生長所需的碳源，其中 能利用將近20%的植物光合作用的產物形成有機化合物如幾丁質和球囊霉素能保護

9、有機制 與促進微生物的聚集；一方面幫助宿主吸收N、P等礦物營養物質，提高植物抵抗生物及非 生物脅迫的能力，在生態系統的物質代謝和能量循環中扮演著重要的角色。有的假設認為大 氣CO2濃度升高會增加植物的光合產物分配到AMF和刺激AMF生長至就使得在未來全球 CO2濃度升高的背景下致使土壤通過菌根共生來吸收更多的碳。然而這個假設并沒有考慮 CO2濃度的升高對AMF分家的影響。事實上AMF的生長能增強復雜的有機化合物的分解 并改變植物對氮的吸收。此次論文發現并研究了在CO2升高的條件下對AMF的影響。3研究成果：Cheng等在研究過程中進行了 4個獨立但又相互補充的實驗，用雙13C/15N標記和菌絲

10、 生長技術來研究CO2是如何影響AMF對植物-土壤系統中氮的動態變化和土壤有機碳的分 解。3.1叢枝菌根真菌對有機碳分解的影響（圖1）注：在菌絲內生袋中不同的CO2和N濃度培養10周后C的剩余（）（A）。+ S、+ Q分別指菌絲內生帶袋中高壓滅菌后的砂壤 土（S）和石英砂（Q）。空白和灰白條分別表示不添大氣環境濃度的CO2和添加N；在菌絲內生袋中不同CO2濃度和AMF處 理下10周時（B）和不同CO2濃度下5、10、15周時（C）C的剩余（）。灰色條：大氣環境濃度的CO2；黑的條：高濃度 CO2。實驗結果表明：培養10周后AMF在菌絲內生袋中提高了分解（圖1A）。在未添加AMF的處理中高濃 度

11、CO2并沒有影響到土壤的總C量。但是在添加AMF的處理中土壤的總C量顯著減少了 9%。另外發現CO2對AMF的分解作用在N不同時尤為明顯。AMF + S處理減少了 19%， AMF + Q處理減少了 10%。在添加不同AMF的處理中（圖1B）高濃度CO2處理平均降低 了菌絲內生袋中 15%的 C。其中 CO2 對 Gigaspora margarita、Glomus clarum 和 Acaulospora morrowiae分解作用的影響更為顯著。這些實驗表明，CO2的刺激能提高AMF對土壤有機 碳的分解和降低N的可利用率。在長期實驗中（圖1C）高濃度CO2顯著增加土壤總C的損 失。3.2

12、土壤NH、叫-和植物吸收NHj和NO3-對CO2的不同影響（圖2）注：（A到C）不同AMF和N的濃度（A）和不同AMF的種類和組合（B）中土壤NH4+的量，與三個不同深度土壤中NO3-的 量（C）分別對CO2凈產生的影響（）。（D）土壤中nh4+、no3-和植物吸收的nh4+、no3-對CO2凈產生的影響（）進行薈 萃分析。試驗結果表明：在高濃度的CO2降低了土壤NH4+的含量（圖2A； 2B），但但不影響土壤NO3-的量。在 田間土壤N充足的條件下，高濃度的CO2（ECO2）不影響土壤NH4+的含量，可顯著增加N 的礦化與土壤no3-的量（圖2C）。結果表明eco2的差異可能會影響土壤的nh

13、4+和 no3- 植物采集。圖2D表明ECO2環境中減少了植物對NO3-的利用，對NH4+沒有影響；在土壤 中減少了 nh4+的含量而卻增加了 no3-的含量。結果表明eco2條件下的植物需更多地依賴 于土壤NH4+的氮素營養，NH4+高需求在影響AMF對有機碳分解效果起到了重要的作用。注：灰色區域外界環境CO2濃度，黑色區域高濃度CO2處理。試驗結果表明：在無添加雙氰胺處理，ECO2顯著增加AMF的分解性（圖3），與之前的實驗（圖1C） 結果一致。在添加雙氰胺的處理，ECO2對機碳的分解影響不顯著（圖3），表明該硝化抑 制劑在很大程度上抵消ECO2刺激AMF對有機碳的分解。這些結果表明，增強

14、土壤中NH4+ 的吸收可能是CO2提高的AMF對有機碳分解的主要驅動力。3.4植物N吸收對CO2濃度升高促進AMF對有機碳的驅動機制（圖4）Elevated CO2Plant growthI tC allocation I I n as&imllattQnRoot & AMFgrowthNH/ uptaket*NitrificationSaprctrophic NH4+ .activity availability availabilityResiduedecomposition注：實線和虛線箭頭分別表示CO2對其正面和負面的影響CO2的升高增強了 AMF的分解能力和NH4+的釋放，優化NH4

15、+的吸收同時降低了硝化 作用。CO2抑制了 NO3-的光同化作用迫使植物在AMF介導途徑中更多地吸收NH4+（可能 還有一些簡單的有機氮化合物）。最終的研究結果表明：CO2濃度升高會刺激AMF活躍區的土壤有機C的分解，改變陸地生態系統碳動態。在 許多農業和草原生態系統含有大量的AMF，而地上碳庫并沒有逐年遞增，CO2將促進AMF 對地下部分有機碳的分解而不會進行固碳。即使是在森林生態系統有著更加豐富的AMF， ECO2對AMF的刺激雖然有利于植物吸收土壤氮增加植物生物量的碳匯，但是卻在最大限 度的降低土壤系統中的碳儲存量。總的來說土壤N在ECO2條件下土壤C的循環與植物N 的吸收中起到了主要作用，這對未來co2不斷升高的背景下土壤微生物氮的轉換和植物氮 素利用促進生態系統固碳作用的管理提供了理論基礎。4結論:這篇文獻中Cheng等通過微生物和田間實驗證明CO2濃度升高條件下叢枝菌根真菌導 致了土壤碳的損失，其主要是由于叢枝菌根真菌的生長增強了對復合有機物的降解和改變了 植物的氮素吸收。并進行了嚴謹的試驗驗證，首先設計了 AMF在不同CO2與N濃度中對有 機C的分解試驗，然后又設計了不同CO2濃度分別在不同A