1、第十三章第十三章 植物逆境生理植物逆境生理一、逆境和抗逆性一、逆境和抗逆性生物脅迫生物脅迫(biotic stress)：病害、蟲害、雜草等。病害、蟲害、雜草等。非生物脅迫非生物脅迫(abiotic stress)： 物理脅迫：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等。物理脅迫：干旱、熱害、冷害、淹水、輻射等。 化學脅迫：低化學脅迫：低PHPH、高、高PHPH、鹽害、空氣污染等。、鹽害、空氣污染等。逆境或脅迫（逆境或脅迫（stressstress）：）：對植物生存或生長不對植物生存或生長不利的各種環境因子的總稱利的各種環境因子的總稱.第一節第一節 逆境的概念及植物對逆境的適應性逆境的概念及植物對逆境的適

2、應性逆境的種類逆境的種類(Levitt 1980)(Levitt 1980)植物的抗逆性植物的抗逆性(stress resistance): 植物對逆境的適應性反應。植物對逆境的適應性反應。馴化馴化(acclimation): 植物對逆境逐步適應的過程植物對逆境逐步適應的過程(鍛煉鍛煉)。避逆性（避逆性（stress escapestress escape）是指植物通過是指植物通過對生育期的調整來避開逆境，在相對對生育期的調整來避開逆境，在相對適宜的環境中完成其生活史。適宜的環境中完成其生活史。耐逆性（耐逆性（stress tolerance）是指植物是指植物處于逆境時，通過自身的生理生化變處

3、于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻止、降低或修復由逆境造成的化來阻止、降低或修復由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。損傷，使其仍保持正常的生理活動。御逆性（御逆性（stress avoidance）指植物通指植物通過特定的形態結構使其具有一定的防御過特定的形態結構使其具有一定的防御環境脅迫的能力，在逆境下各種生理過環境脅迫的能力，在逆境下各種生理過程仍保持正常狀態。程仍保持正常狀態。植物在經歷了某種逆境后，對另一些植物在經歷了某種逆境后，對另一些逆境的抵抗能力也會增強，這種現象逆境的抵抗能力也會增強，這種現象稱為稱為植物的交叉適應植物的交叉適應。二、逆境脅迫對植物的影響二、逆境脅迫對

4、植物的影響 質膜透性質膜透性增大增大 ，電解質和非電解質外滲，膜脂組分改變，電解質和非電解質外滲，膜脂組分改變，膜系統破壞，喪失對逆境的適應能力。膜系統破壞，喪失對逆境的適應能力。1.1.水分狀況水分狀況: : 吸水量吸水量 ，蒸騰量，蒸騰量 ，蒸騰大于吸水，植物萎蔫。，蒸騰大于吸水，植物萎蔫。2.2.光合作用光合作用: : 氣孔關閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。氣孔關閉，葉綠體損傷，光合酶失活或變性。3.3.呼吸作用呼吸作用: : 下降：凍、熱、鹽、澇害下降：凍、熱、鹽、澇害先上升再下降先上升再下降 ：冷、旱害：冷、旱害明顯升高：病害、傷害明顯升高：病害、傷害4.4.植物體內的物質代謝植物

5、體內的物質代謝: : 合成酶活性下降，水解酶活性增強，合成酶活性下降，水解酶活性增強， 淀粉、蛋白質等淀粉、蛋白質等降解。降解。 三、植物響應逆境的生理及分子機制三、植物響應逆境的生理及分子機制1.生長發育調節2.植物激素調節3.代謝調節4.滲透調節5.膜保護物質與活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物體內的逆境信息傳遞機制 ABA脅迫激素，增強抗性脅迫激素，增強抗性 促進氣孔關閉，蒸騰減弱，減少水分喪失促進氣孔關閉，蒸騰減弱，減少水分喪失 增強根的透性，提高水的輸導性。增強根的透性，提高水的輸導性。乙烯乙烯 促進衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保促進衰老、脫落，減少蒸騰面積，利于保持水分。持水分。 提

6、高相關酶的活性，影響呼吸。提高相關酶的活性，影響呼吸。2.植物激素在抗逆中的作用植物激素在抗逆中的作用1.1.生長發育調節生長發育調節3 3 代謝調節代謝調節 C3途徑途徑C4或或CAM冰葉日中花，冰葉日中花，Mesembryanthemum crystallinum在鹽誘導的由在鹽誘導的由C3代謝向代謝向CAM代謝轉變過程中代謝轉變過程中PEP羧化羧化酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入酶含量的增加。鹽脅迫是在灌溉水中加入500mM NaCl誘導的。通過抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示誘導的。通過抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了了PEP羧化酶。羧化酶。滲透調節物質滲透調節物質外界進入的無機離子

7、外界進入的無機離子： 如如K+、Cl- 等，是液泡的重要滲透調節物質。等，是液泡的重要滲透調節物質。細胞內合成的細胞內合成的有機物：有機物：多元醇和偶極含氮化合物多元醇和偶極含氮化合物 如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等如：可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等 滲透調節滲透調節(osmotic adjustment)：植物通過調節細胞植物通過調節細胞內滲透勢來維持壓力勢的作用稱為滲透調節。內滲透勢來維持壓力勢的作用稱為滲透調節。 4 滲透調節（滲透調節（osmoregulation）滲透脅迫滲透脅迫(osmotic stress) 環境與植物之間環境與植物之間由于滲透勢的不平衡而形成對植物的脅迫。由于滲透勢

8、的不平衡而形成對植物的脅迫。有機滲透調節物的有機滲透調節物的特征特征： 分子量小分子量小 易溶于水易溶于水 合成迅速合成迅速 不易透過細胞膜不易透過細胞膜 生理生理pH范圍內不帶靜電荷范圍內不帶靜電荷 引起酶結構變化的作用極小引起酶結構變化的作用極小脯氨酸和甜菜堿脯氨酸和甜菜堿是理想的有機滲透調節物質。是理想的有機滲透調節物質。脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用： 作為滲透物質，維持滲透平衡。作為滲透物質，維持滲透平衡。 增強蛋白質的水合作用和可溶性，減增強蛋白質的水合作用和可溶性，減少蛋白質的沉淀，保護蛋白質結構少蛋白質的沉淀，保護蛋白質結構和功能的穩定。和功能的穩定。5 膜保護物質

9、與活性氧平衡膜保護物質與活性氧平衡 活性氧活性氧：化學性質活潑，氧化能力很強的化學性質活潑，氧化能力很強的含氧物質的總稱。含氧物質的總稱。 如：超氧陰離子自由基（如：超氧陰離子自由基（O2-）、羥基）、羥基自由基（自由基（OH）、過氧化氫）、過氧化氫（H2O2）、過氧化物自由基）、過氧化物自由基（ROO）、單線態氧（）、單線態氧（1O2）等）等 特點：特點：活躍強氧化性活躍強氧化性; 不穩定，瞬時存在不穩定，瞬時存在; 能持續進行連鎖反應能持續進行連鎖反應自由基自由基：具不成對電子的原子、分子或離子。具不成對電子的原子、分子或離子。 活性氧清除系統活性氧清除系統 保護酶保護酶 超氧化物歧化酶超

10、氧化物歧化酶( (SODSOD) ) 過氧化物酶（過氧化物酶（PODPOD） 過氧化氫酶（過氧化氫酶（CATCAT） 谷胱甘肽過氧化物酶谷胱甘肽過氧化物酶 （GPXGPX ） 谷胱甘肽還原酶（谷胱甘肽還原酶（GRGR）等）等 抗氧化劑抗氧化劑 V VC C、V VE E、還原型谷胱甘肽（、還原型谷胱甘肽（GSHGSH）、類）、類胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。胡蘿卜素、苯甲酸鈉等。 由逆境誘導產生的或含量增加的蛋白質統稱由逆境誘導產生的或含量增加的蛋白質統稱為為逆境蛋白逆境蛋白。6.逆境蛋白逆境蛋白(stress protein)如：熱激蛋白如：熱激蛋白(heat-shock protein, HSP)

11、 冷誘導蛋白冷誘導蛋白(cold induced protein, CIP) 水分脅迫蛋白水分脅迫蛋白(water stress protein, WSP) 病程相關蛋白病程相關蛋白(pathogenesis protein, PP) 7.植物體內的逆境信息傳遞機制植物體內的逆境信息傳遞機制逆境信號受體第二信使激活轉錄因子植物響應逆境脅迫的分子基礎誘導逆境相應基因表達磷酸化級聯反應鈣結合蛋白感受Ca2+濃度變化逆境蛋白幫助植物適應和抵御不良的外界環境質膜質膜信號感受信號感受脅迫信號脅迫信號信號轉導信號轉導中間產物中間產物轉錄調節因子轉錄調節因子脅迫誘導基因脅迫誘導基因耐脅迫性狀耐脅迫性狀核核啟

12、動子啟動子蛋白蛋白脅迫信號激活響應脅迫基因表達的過程示意圖脅迫信號激活響應脅迫基因表達的過程示意圖 第二節第二節 植物的抗旱性植物的抗旱性 一、干旱對植物的影響一、干旱對植物的影響 二、植物抗旱機理二、植物抗旱機理 三、提高響應水分脅迫的信號轉導三、提高響應水分脅迫的信號轉導 四、提高作物抗旱性的途徑四、提高作物抗旱性的途徑抗旱性抗旱性：植物抵抗干旱的能力。植物抵抗干旱的能力。在干旱在干旱條件下，植物不但能夠生存，而且能維條件下，植物不但能夠生存，而且能維持正常的或接近正常的代謝水平，維持持正常的或接近正常的代謝水平，維持基本正常的生長發育進程。基本正常的生長發育進程。 一、干旱對植物的影響一

13、、干旱對植物的影響 旱害旱害: : 土壤水分缺乏或大氣相對濕度過土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物造成的危害。低對植物造成的危害。 （一）（一）干旱的類型干旱的類型 大氣干旱大氣干旱 土壤干旱土壤干旱 生理干旱生理干旱萎蔫萎蔫： 大豆對水分虧缺的反大豆對水分虧缺的反應應（二）干旱對植物的傷害（二）干旱對植物的傷害1.膜及膜系統受損傷膜及膜系統受損傷 2.對細胞器的損傷對細胞器的損傷膜的選擇透性喪失，透性增加。膜的選擇透性喪失，透性增加。 葉綠體、線粒體、液泡葉綠體、線粒體、液泡干旱對植物的傷害表現在：干旱對植物的傷害表現在：3. 破壞正常代謝過程破壞正常代謝過程 光合作用下降光合作用下降 呼

14、吸作用增強呼吸作用增強 破壞正常的物質代謝破壞正常的物質代謝 蛋白質分解，脯氨酸積累蛋白質分解，脯氨酸積累 破壞核酸代謝破壞核酸代謝 激素的變化激素的變化 水分重新分配水分重新分配二、干旱脅迫的機理二、干旱脅迫的機理 1.機械損傷機械損傷團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀團扇提燈苔葉細胞脫水時的細胞變形狀態態 細胞失水或再吸水時，原生質體與細細胞失水或再吸水時，原生質體與細胞壁均會收縮或膨脹，但是它們的彈性不胞壁均會收縮或膨脹，但是它們的彈性不同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。同，因此二者收縮程度和膨脹程度不同。2.膜透性改變膜透性改變膜內脂類分子排列膜內脂類分子排列膜脂分子排列紊亂，膜出現

15、空隙膜脂分子排列紊亂，膜出現空隙3.蛋白質凝聚假說蛋白質凝聚假說 細胞過度失水時，蛋白質的活性表面相細胞過度失水時，蛋白質的活性表面相互靠近，使得分子間的互靠近，使得分子間的-SH相互接觸，導相互接觸，導致氧化脫氫形成致氧化脫氫形成-S-S-鍵，此鍵鍵能高，牢鍵，此鍵鍵能高，牢固。再度吸水時，蛋白質空間構象變化，固。再度吸水時，蛋白質空間構象變化，使其變性凝聚，從而導致細胞死亡。使其變性凝聚，從而導致細胞死亡。 4.離子吸收和運輸減慢離子吸收和運輸減慢吸水減少，離子向根表面的運輸減慢吸水減少，離子向根表面的運輸減慢蒸騰下降，離子在體內的運輸速率下降蒸騰下降，離子在體內的運輸速率下降根系活力下降

16、，吸收離子的能力減弱根系活力下降，吸收離子的能力減弱部分根系死亡，減少了吸收表面。部分根系死亡，減少了吸收表面。5.破壞正常的物質代謝破壞正常的物質代謝二、植物抗旱的機理二、植物抗旱的機理（一）形態與生理特點（一）形態與生理特點1. 形態特征形態特征 根系發達，較深，根冠比較大根系發達，較深，根冠比較大 葉片細胞體積小或體積葉片細胞體積小或體積/表面積比值小表面積比值小 輸導組織發達、表皮茸毛多、角質化輸導組織發達、表皮茸毛多、角質化程度高或脂質層厚程度高或脂質層厚 2. 生理生化特性生理生化特性 原生質具有較大的粘性與彈性原生質具有較大的粘性與彈性 水解酶類保持穩定態，減少生物水解酶類保持穩

17、定態，減少生物大分子分解大分子分解 光合作用類型光合作用類型 脯氨酸含量和脯氨酸含量和ABA積累積累（二）植物的抗旱機制（二）植物的抗旱機制 避旱性（避旱性（drought escape） 御旱性（御旱性（drought avoidance） 耐旱性（耐旱性（drought tolerance）整體植物適應干旱的機制：整體植物適應干旱的機制：1.避旱性（避旱性（drought escape） 在土壤和植物本身發生嚴重的水分在土壤和植物本身發生嚴重的水分虧缺之前，植物就已完成其生活史。虧缺之前，植物就已完成其生活史。 2.御旱性御旱性（drought avoidance） 植物在干旱逆境下保持植

18、株內部組織高水勢植物在干旱逆境下保持植株內部組織高水勢的能力。的能力。 保持吸水保持吸水根深根深 根系密度大根系密度大 導水性強導水性強 減少水分損失減少水分損失氣孔調節氣孔調節 、 角質層發達角質層發達降低輻射能的吸收降低輻射能的吸收葉面積減少葉面積減少3.耐旱性耐旱性（drought tolerance） 植物受旱時，能在較低的細胞水勢下維持植物受旱時，能在較低的細胞水勢下維持一定程度的生長發育（低的基礎代謝水平，低一定程度的生長發育（低的基礎代謝水平，低的蛋白質水解合成比率，結構蛋白和功能蛋白的蛋白質水解合成比率，結構蛋白和功能蛋白的較易修復等）和忍耐脫水的能力。的較易修復等）和忍耐脫水

19、的能力。 維持膨壓維持膨壓 滲透調節滲透調節 細胞壁彈性細胞壁彈性 細胞體積細胞體積 耐脫水或干化耐脫水或干化原生質耐性原生質耐性四、提高植物抗旱性的途徑四、提高植物抗旱性的途徑 抗旱育種和栽培抗旱育種和栽培抗旱鍛煉抗旱鍛煉礦質營養礦質營養使用抗蒸騰劑使用抗蒸騰劑第三節第三節 植物的抗鹽性植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害一、鹽脅迫對植物的傷害四、提高植物抗鹽性措施四、提高植物抗鹽性措施三、植物形態上對鹽的適應三、植物形態上對鹽的適應二、植物鹽脅迫機理二、植物鹽脅迫機理鹽生植物鹽生植物：halophyte Greenway(1980): 能在能在3.3105Pa(0.33MPa)（相當于（相當

20、于70mmol/L單價鹽）滲透壓鹽水生境中自然生長的植物區單價鹽）滲透壓鹽水生境中自然生長的植物區系。系。1.52.0% NaCl. 藜科藜科植物中鹽生植物最多，梭梭，堿蓬，豬毛菜，鹽爪爪植物中鹽生植物最多，梭梭，堿蓬，豬毛菜，鹽爪爪等，等， 檉柳科檉柳科植物在鹽生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。植物在鹽生植物群落中占支配地位。蒺藜科白刺。豆科的駱駝刺。海濱地區，紅樹林占統治地位。豆科的駱駝刺。海濱地區，紅樹林占統治地位。甜土植物甜土植物:glycophyte（淡土植物）（淡土植物） 占植物界的大多數。占植物界的大多數。0.20.8% NaCl.鹽生植物與甜土植物鹽生植物與甜土植物鹽害鹽害：

21、土壤鹽分過多對植物造成的傷害。：土壤鹽分過多對植物造成的傷害。抗鹽性抗鹽性：植物對鹽害的適應能力。：植物對鹽害的適應能力。 堿土堿土：NaNa2 2COCO3 3、NaHCONaHCO3 3為主為主 鹽土：鹽土：NaClNaCl、NaNa2 2SOSO4 4為主為主 鹽堿土鹽堿土 一、鹽脅迫對植物的傷害一、鹽脅迫對植物的傷害 一、鹽脅迫對植物的傷害一、鹽脅迫對植物的傷害1. 滲透脅迫，生理干旱滲透脅迫，生理干旱2. 營養缺乏脅迫營養缺乏脅迫3. 離子（單鹽）毒害離子（單鹽）毒害4.生理代謝紊亂生理代謝紊亂 膜透性增加膜透性增加光合速率下降光合速率下降呼吸作用：呼吸作用：低鹽時促進，高鹽時則受到

22、抑低鹽時促進，高鹽時則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯。制，氧化磷酸化解偶聯。蛋白質分解加速，有毒代謝物積累蛋白質分解加速，有毒代謝物積累原初傷害：鹽離子本身的毒害作用原初傷害：鹽離子本身的毒害作用 直接作用：傷害質膜，破壞選擇透性直接作用：傷害質膜，破壞選擇透性 間接作用：干擾代謝過程間接作用：干擾代謝過程次生傷害：滲透效應和營養效應次生傷害：滲透效應和營養效應 滲透脅迫滲透脅迫細胞吸水困難、脫水細胞吸水困難、脫水 營養虧缺營養虧缺必須營養元素的不足，必須營養元素的不足， 產生饑餓癥狀。產生饑餓癥狀。 鹽分對植物的傷害作用鹽分對植物的傷害作用:二、鹽脅迫機理二、鹽脅迫機理（一）生理干旱學說（一）生

23、理干旱學說（二）質膜傷害學（二）質膜傷害學說說1.鹽脅迫增加質膜的透鹽脅迫增加質膜的透性性2.促進膜脂過氧化促進膜脂過氧化 SODSOD活性明顯下降，活性明顯下降，削弱清除自由基的削弱清除自由基的能力，促進了膜脂過氧化作用，膜的能力，促進了膜脂過氧化作用，膜的結構和功能破壞，導致代謝紊亂。結構和功能破壞，導致代謝紊亂。（三）代謝影響學說（三）代謝影響學說1.光合作用光合作用 葉綠體合成受阻葉綠體合成受阻 氣孔關閉氣孔關閉 葉綠素含量降低葉綠素含量降低2.呼吸作用：呼吸作用：低鹽時促進，高鹽時則低鹽時促進，高鹽時則受到抑制，氧化磷酸化解偶聯受到抑制，氧化磷酸化解偶聯 酶活性的影響酶活性的影響3.

24、 蛋白質分解、蛋白質分解、DNA、RNA含量下降含量下降 誘導滲調蛋白產生誘導滲調蛋白產生4.鹽脅迫下鹽脅迫下 脯氨酸、甜菜堿積累脯氨酸、甜菜堿積累5.鹽脅迫與激素的變化鹽脅迫與激素的變化 ABA升高升高 CTK降低降低三、植物抗鹽性三、植物抗鹽性 植物有兩種抗鹽方式：植物有兩種抗鹽方式： 逃避鹽害：逃避鹽害：降低鹽類在體內積累，避降低鹽類在體內積累，避免鹽害的發生免鹽害的發生 。 忍耐鹽害：忍耐鹽害：植物通過自身的生理或代植物通過自身的生理或代謝的適應，忍受已進入細胞的鹽類。謝的適應，忍受已進入細胞的鹽類。 AB 植物的泌鹽現象植物的泌鹽現象1 1. .泌鹽植物泌鹽植物：植物吸收了鹽分并不在

25、體內植物吸收了鹽分并不在體內 積累，而積累，而是通過鹽腺又主動排到莖葉表面，然后沖刷脫落。是通過鹽腺又主動排到莖葉表面，然后沖刷脫落。 （一）逃避鹽害（一）逃避鹽害 泌鹽泌鹽 稀鹽稀鹽 聚鹽聚鹽 拒鹽拒鹽2.2.稀鹽植物稀鹽植物：有些植物通過增加吸有些植物通過增加吸水與加快生長速率把吸進的鹽類稀水與加快生長速率把吸進的鹽類稀釋，以沖淡細胞內的鹽分濃度。釋，以沖淡細胞內的鹽分濃度。 3.3.聚鹽植物聚鹽植物：通過細胞內的區隔化使鹽通過細胞內的區隔化使鹽分集中于細胞內的某一區域，從而降低分集中于細胞內的某一區域，從而降低細胞質中的鹽離子，避免鹽害。細胞質中的鹽離子，避免鹽害。 鹽分離子區隔化機理鹽

26、分離子區隔化機理 液泡膜液泡膜NaNa+ +/H/H+ + 反向運輸反向運輸4.4.拒鹽植物拒鹽植物： 植物細胞的原生質對鹽分進入細植物細胞的原生質對鹽分進入細胞的通透性很小，在環境介質中鹽類胞的通透性很小，在環境介質中鹽類濃度較高時，能保持對離子的選擇性濃度較高時，能保持對離子的選擇性透性而避免鹽害。透性而避免鹽害。 拒鹽機理拒鹽機理 根系對離子的選擇吸收根系對離子的選擇吸收 通過韌皮部向下運輸通過韌皮部向下運輸 離子通道的通透性、質膜離子通道的通透性、質膜H+-ATP酶、酶、K+-H+共運輸、共運輸、Na+/H+反向運輸反向運輸（二）忍耐鹽害（二）忍耐鹽害滲透調節滲透調節 滲透調節能力是植

27、物耐鹽的最基本特征。滲透調節能力是植物耐鹽的最基本特征。三、植物形態學上對鹽的適應三、植物形態學上對鹽的適應鹽腺鹽腺（排鹽）（排鹽）葉片變小，變厚。葉片變小，變厚。葉不發達，蒸騰表面積縮小，氣葉不發達，蒸騰表面積縮小，氣孔下陷，表皮細胞的外壁厚，還常具有灰白色絨毛，孔下陷，表皮細胞的外壁厚，還常具有灰白色絨毛，以減少水分蒸騰，葉結構向著提高光合效率方面發展以減少水分蒸騰，葉結構向著提高光合效率方面發展，在葉肉中柵欄組織發細胞間隙縮小。，在葉肉中柵欄組織發細胞間隙縮小。葉、莖肉質化葉、莖肉質化（堿蓮屬）（堿蓮屬） 這一類植物其葉肉中有特殊的貯水細胞，使同化組織這一類植物其葉肉中有特殊的貯水細胞，

28、使同化組織不致受高濃度鹽分的傷害貯水細胞的大小，還能隨葉不致受高濃度鹽分的傷害貯水細胞的大小，還能隨葉子的年齡和植物體內鹽分絕對含量的增加而擴大子的年齡和植物體內鹽分絕對含量的增加而擴大在同一植物不同在同一植物不同生育期生育期，對鹽分的敏感性也不同。幼，對鹽分的敏感性也不同。幼苗時很敏感，長大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下苗時很敏感，長大后能逐漸忍受，開花期忍受力又下降。降。四、提高植物抗鹽性措施四、提高植物抗鹽性措施1.浸種鍛煉浸種鍛煉2.激素處理激素處理 生長素類生長素類 ABA 3. 選育抗鹽植物品種選育抗鹽植物品種4. 農業生產的措施農業生產的措施 改良土壤、洗鹽灌溉等改良土壤、洗鹽灌

29、溉等第四節植物的抗寒性第四節植物的抗寒性二、凍害二、凍害一、冷害一、冷害一、冷害一、冷害冷害 (chilling injury) 0以上的低溫下植物受到的傷害。以上的低溫下植物受到的傷害。 抗冷性 (chilling resistance) 植物對冰點以上低溫的抵抗與植物對冰點以上低溫的抵抗與適應能力。適應能力。（一）冷害對植物生理功能的影響（一）冷害對植物生理功能的影響 影響水和養分的吸收影響水和養分的吸收 呼吸大起大落呼吸大起大落 光合強度下降光合強度下降 原生質的流動性降低原生質的流動性降低 膜透性增加膜透性增加 物質代謝物質代謝分解大于合成分解大于合成 對植物激素的影響對植物激素的影響

30、ABA 膜脂相變膜脂相變 膜脂由液晶相變為凝膠相，功能紊亂。膜脂由液晶相變為凝膠相，功能紊亂。 膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關膜脂相變的溫度脂肪酸的組成有關 （二）（二） 冷害機理冷害機理由低溫引起的相分離由低溫引起的相分離 代謝紊亂代謝紊亂膜脂中膜脂中不飽和脂肪酸含量不飽和脂肪酸含量增加，增加， 相變溫度降低，膜穩定性增加。相變溫度降低，膜穩定性增加。細胞內細胞內NADPH/NADPNADPH/NADP+ +的比例增高，的比例增高， ATP ATP含量增加含量增加糖、蛋白質、核酸和磷脂增加糖、蛋白質、核酸和磷脂增加（三）提高植物抗冷性的途徑（三）提高植物抗冷性的途徑 化學誘導化學誘導 合理施

31、肥合理施肥 低溫鍛煉（抗冷機理）低溫鍛煉（抗冷機理） 二、二、 凍害凍害 凍害凍害: : 植物受到冰點以下的低溫脅迫，發生植物受到冰點以下的低溫脅迫，發生組織組織結冰結冰造成的傷害。造成的傷害。 抗凍性抗凍性: : 植物對冰點以下低溫的抵抗與適應植物對冰點以下低溫的抵抗與適應能力。能力。過冷現象過冷現象: 水或溶液的溫度降至其冰水或溶液的溫度降至其冰點以下仍不結冰的現象。點以下仍不結冰的現象。 （一）冰凍傷害（一）冰凍傷害 胞外結冰胞外結冰（胞間結冰）（胞間結冰）：溫度緩慢下降：溫度緩慢下降時細胞間隙和細胞壁附近的水分結冰。時細胞間隙和細胞壁附近的水分結冰。 胞內結冰胞內結冰：溫度迅速下降時，除胞間結：溫度迅速下降時，除胞間結冰外，細胞內的水分也凍結。一般先在冰外，細胞內的水分也凍結。一般先在原生質內結冰，然后在液泡內結冰。原生質內結冰，然后在液泡內結冰。 解凍過快對細胞的損傷解凍過快對細胞的損傷 0-5oC下解凍有利于植物恢復下解凍有利于植物恢復（二）凍害機理（二）凍害機理 1.結冰傷害結冰傷害