1、會計學1微生物生理微生物生理(shngl)代謝印代謝印第一頁，共57頁。2物質代謝異化作用（catabolism/dissimilation）/分解代謝 大分子分解成小分子的過程(guchng)，伴有能量產生同化作用（anabolism/assimilation） /合成代謝 小分子合成大分子的過程(guchng)，需要能量能量代謝是從能量的角度看物質(wzh)代謝，兩者是不可分的（單說代謝時通常指物質(wzh)代謝）一、代謝的概念研究產能代謝實質就是研究物質代謝中分解代謝第2頁/共57頁第二頁，共57頁。3第3頁/共57頁第三頁，共57頁。4分解代謝的三個階段：第一階段是將蛋白質、多糖及脂類

2、等大分子營養物質(wzh)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(wzh)；第二階段是將第一階段產物進一步降解成更為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進入三羧酸循環的某些中間產物，在這個階段會產生一些ATP、NADH及FADH2；第4頁/共57頁第四頁，共57頁。5第三階段是通過三羧酸循環將第二階段產物完全降解生成(shn chn)CO2，并產生ATP、NADH及FADH2分解代謝的三個階段(jidun)：第二和第三階段產生的ATP、NADH及FADH2通過電子傳遞鏈被氧化(ynghu)，可產生大量的ATP。第5頁/共57頁第五頁，共57頁。6第6頁/共57頁第六頁，共57頁。7產能代謝的核心是

3、如何把各式各樣(g sh g yng)的最初能源轉化為生命活動能使用的能源ATP。ATP三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate）ADP二磷酸腺苷（Adenosine diphosohate）第7頁/共57頁第七頁，共57頁。8 生物氧化: 分解代謝實際上是物質在生物體內經過一系列連續的氧化還原反應，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生物氧化，是一個產能代謝過程。 不同(b tn)類型微生物進行生物氧化所利用的物質是不同(b tn)的： 異養微生物利用有機物，自養微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產能代謝二、分解代謝的概述(i sh)分解代謝的本質(bnzh)：生物氧

4、化第8頁/共57頁第八頁，共57頁。9二、分解代謝的概述(i sh)分解代謝的本質是生物氧化反應。可分為三種類型：氧化反應的類型與氧結合脫氫失去電子生物(shngw)氧化反應的主要類型與燃燒反應不同生物氧化的過程：遞氫（電子）受氫（CHON）CO2HADPATPO2H2O氫電子受體脫氫（電子）第9頁/共57頁第九頁，共57頁。10產能代謝/生物氧化(ynghu)的一般特征：1) 復雜分子CO2、H2O、簡單分子CHONCO2+H2O+2) 產生(chnshng)能量供給合成作用維持生命活動變成熱能放到環境中3) 產生(chnshng)中間代謝產物繼續被分解作為合成細胞成分的原料4) 在代謝過程

5、中吸收、同化許多營養。 生物氧化的功能： 產能； 產還原力（氫原子）； 產小分子中間代謝產物第10頁/共57頁第十頁，共57頁。11u異養微生物的生物氧化:-呼吸作用 異養微生物氧化有機物是通過呼吸作用實現的，根據氧化還原反應中最終電子受體（氫受體）的不同可將呼吸作用分成分成發酵、有氧呼吸和無氧呼吸三種(sn zhn)類型三、分解代謝類型和基本(jbn)代謝類型第11頁/共57頁第十一頁，共57頁。12u發酵(fermentation)是指微生物細胞將有機物部分氧化，釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物。u發酵的種類有很多，可發酵的底物有糖類

6、、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發酵葡萄糖最為重要。u生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，主要分四種(s zhn)途徑EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑 第12頁/共57頁第十二頁，共57頁。13EMP途徑(糖酵解途徑): 大致分為兩個階段。第一階段:可認為是不涉及(shj)氧化還原反應及能量釋放的準備階段，只是生成兩分子的主要中間代謝產物：甘油醛-3-磷酸。第二階段:發生氧化還原反應，合成ATP并形成兩分子的丙酮酸。1、異養微生物底物脫氫的主要(zhyo)途徑:四種1) EMP途徑(tjng)(Embdem-Meyerhof-Parnas Pa

7、thway)糖酵解途徑（Glycolysis）己糖二磷酸途徑（hexose diphospate pathway）第13頁/共57頁第十三頁，共57頁。14第14頁/共57頁第十四頁，共57頁。15具體為：1分子葡萄糖為底物，經10步反應(fnyng)而產生2分子丙酮酸和2分子ATP的過程C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，輔酶10步反應2CH3CCOOH2NADH2ATP2H+2H2OO還原型輔酶1、異養微生物底物脫氫(tu qn)的主要途徑:四種1) EMP途徑(tjng)(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)第15頁/共57頁第十五頁

8、，共57頁。16代謝產物(chnw)的去路：a.有氧條件(tiojin)下： 2NADH進入呼吸(hx)鏈，產生6個ATP 丙酮酸進入TCA途徑，最后CO2H2Ob.無氧條件下：丙酮酸被NADH還原產生乳酸或乙醇脫羧酸乙醛乙醇1) EMP途徑(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)第16頁/共57頁第十六頁，共57頁。172) HMP途徑(tjng)（hexose monophosphate pathway）己糖-磷酸(ln sun)途徑（亦稱戊糖磷酸(ln sun)途徑或 Warburg-Dickens 途徑、磷酸(ln sun)葡萄糖途徑）特點：葡萄糖不經(b jn

9、)EMP和TCA途徑而得到徹底氧化的途徑，該過程中產生大量NADH和多種中間產物6C612NADPH+H+CO26C5ATP還原型輔酶葡萄糖戊糖5C6重新合成己糖第17頁/共57頁第十七頁，共57頁。18HMP途徑中間(zhngjin)產物的去向a. 12NADPH進入呼吸鏈，產生36個ATP（凈產35）作為還原劑合成細胞物質b. 其他中間(zhngjin)產物合成細胞大分子的原料特別(tbi)是戊糖是合成苷酸和核酸的原料2) HMP途徑（hexose monophosphate pathway）第18頁/共57頁第十八頁，共57頁。19第19頁/共57頁第十九頁，共57頁。203) ED途徑

10、(tjng)（Eutuer-Doudoroff Pathway）2酮3脫氧6磷酸(ln sun)葡萄糖酸（KDPG途徑）i.ED途徑是在缺乏(quf)EMP途徑的微生物所具有的一種替代途徑，在細菌中廣泛存在，其他生物還沒發現ii.葡萄糖只經4步即可獲得丙酮酸，比EMP途徑少6步，即反應步驟簡單，但產能效率低（1分子葡萄糖產1分子ATP），能產生一個重要的中間產物KDPG，其反應的關鍵是它的裂解。第20頁/共57頁第二十頁，共57頁。21C6KDPG2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸6ATP有氧呼吸(hx)鏈無氧2乙醇(y chn)ATPATP中間產物(chnw)的去路iii.反應過

11、程中產生6磷酸葡萄糖和6磷酸葡萄酸，它們可進入EMP和HMP途徑。 ED途徑可以與EMP、HMP和TCA途徑相連接、可以互相協調、以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝產物的需要。3) ED途徑（Eutuer-Doudoroff Pathway）第21頁/共57頁第二十一頁，共57頁。22第22頁/共57頁第二十二頁，共57頁。234) 三羧酸(su sun)循環（tricarboxylic acid cycle）i.TCA循環是一種循環方式的反應(fnyng)順序，在異養生物的代謝中起著關鍵的作用，是物質代謝的樞紐。ii.以丙酮酸進入循環前的“入門反應(fnyng)”（gateway st

12、ep）算起其主要反應(fnyng)產物如下：C3CH3CCOAO乙酰輔酶A一分子丙酮酸可產生15個ATP12ATP呼吸鏈2ATP呼吸鏈4NADH+4H+FADH2ATP3CO2黃素蛋白檸檬酸、谷氨酸等多種有機酸TCA第23頁/共57頁第二十三頁，共57頁。24第24頁/共57頁第二十四頁，共57頁。25第25頁/共57頁第二十五頁，共57頁。262、遞 氫 和 受 氫 的 主 要 方 式1) 呼吸(hx)（respiration）的概念i.呼吸是通過一系列的氧化還原反應獲得能量的過程，即營養物質通過常規方式脫氫，產生的氫原子（電子）交給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經過呼吸鏈傳給

13、外源氫（電子）受體，從而(cng r)生成水或其他還原型產物并釋放出能量的過程。第26頁/共57頁第二十六頁，共57頁。27由一系列氧化還原電位不同的氫（電子）傳遞(chund)體組成的一組鏈狀傳遞(chund)順序，它能把氫（電子）從氧化還原低的化合物傳給E高的分子，如氧分子等ii. 呼吸(hx)鏈(RC：respiratory chain)iii. 電子傳遞鏈(ETC：electron transport chain)1) 呼吸(hx)（respiration）的概念呼吸鏈的所在場所：細 菌細胞膜 真核生物線粒體膜第27頁/共57頁第二十七頁，共57頁。28iii.電子(dinz)供體（e

14、lectron donor）/氫供體能提供(tgng)電子或氫的化合物電子(dinz)受體（electron acceptor）/氫受體在生物氧化還原反應中接受電子或氫的化合物。最終電子受體（terminal electron acceptor）呼吸鏈中最后一個接受電子的化合物1) 呼吸（respiration）的概念第28頁/共57頁第二十八頁，共57頁。29電子傳遞體（electron carrier）能發生可逆氧化還原反應的傳遞體。在呼吸鏈中他能被前一個傳遞體還原(接受氫/電子(dinz)。之后又被后一個傳遞體氧化(把氫、電子(dinz)交給下一個)H e氧化態還原態還原態氧化態1/2O

15、2H2O通過(tnggu)接力把He傳給氧1) 呼吸(hx)（respiration）的概念第29頁/共57頁第二十九頁，共57頁。30第30頁/共57頁第三十頁，共57頁。31iv.常見(chn jin)的電子傳遞體a.NAD（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸），輔酶(f mi) NADP（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(ln sun)）輔酶b. 黃素蛋白（FP：flavoprotein）FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）FMN（黃素單核苷酸）c. 鐵硫蛋白（Fe-S）分子中含有Fe-S結構，存在于幾種酶復合物中，參與膜上的電子傳遞。1) 呼吸（respiration）的概念第31頁/共57頁第三十一頁，共57頁。

16、32d.微生物醌（microbial quinone）泛醌（ubiquinone）、輔酶(f mi)Q:廣泛(gungfn)存在于生物體中，故稱之為泛醌(主要存在于真核生物和G細菌中)OH3COH3COCH3OHnOHOH還原型CH2CHCCH2HCH3n帶有一個異戊二烯側鏈（isoprenoid side chain）簡寫為UQ或Q、根據(gnj)側鏈的長度稱之為UQ-n （n側鏈的節數）第32頁/共57頁第三十二頁，共57頁。33有些分子中、其側鏈中的雙鍵被氫所飽和，這時把氫的個數加在n的后面(hu mian)，寫作UQ-n(H2)哺乳動物(brdngw)細胞內的泛醌為UQ-10（Q10）

17、細菌的種類不同(b tn)所含UQ的結構不同(b tn)，因此可用于細菌的鑒定和命名的依據。泛醌（ubiquinone）、輔酶Q:第33頁/共57頁第三十三頁，共57頁。34甲基苯醌（menaquinone, MK，維生素K2）MK常存在于G+細菌(xjn)中，自然界中已發現MK有1520種。OCH3OHne.細胞色素(s s)（如：Cyt.a, Cyt.b, c, d）f. 位于呼吸鏈的后端，傳遞電子而不是傳遞氫d. 微生物醌（microbial quinone）第34頁/共57頁第三十四頁，共57頁。35第35頁/共57頁第三十五頁，共57頁。362)好氧呼吸(hx)/有氧呼吸(hx)（a

18、erobic respiration）呼吸鏈的最終(zu zhn)電子受體為分子氧通過(tnggu)好氧呼吸產生的ATP如下所示:NADH，NADPH3分子FP（黃素蛋白）2分子第36頁/共57頁第三十六頁，共57頁。373) 厭氧（無氧）呼吸(hx)（anaerobic respiration） 最終電子(氫)受體為外源（分子外）化合物的呼吸，它是一種在無氧條件下進行的產能效率低的呼吸方式(fngsh)。 營養物質脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫最終由氫受體接受。 最終(zu zhn)氫受體一般為氧化態無機物，特殊情況下為有機物，如延胡索酸等。第37頁/共57頁第三十七頁，共57頁。38 在無氧條件

19、(tiojin)下發生的硝酸根還原反應，又稱之為反硝化(denitrification).注意：NO3也可作為氮源利用，這種情況稱之為同化性硝酸還原(hun yun)而不是反硝化。i.硝酸鹽呼吸(hx)（nitrate respiration）NO3NO2 、NO、N2O、N2定義：以硝酸根為最終電子受體的厭氧呼吸。 硝酸根最終被還原為氮氣。第38頁/共57頁第三十八頁，共57頁。39 反硝化細菌都具有完整的呼吸系統。只有在厭氧條件(tiojin)下才能誘導出反硝化作用需要的硝酸鹽還原酶和亞硝酸鹽還原酶 反硝化需要氫供體，一般(ybn)由有機物提供。也可以利用H2或CH4在廢水處理中有重要的意

20、義。如生物脫氮例如：Bacilluslichenifomis 地衣芽孢桿菌Pseudomonas aeruginosa 銅綠假胞單菌Thiobacillus denitrificans 脫氮硫桿菌 能進行反硝化作用的微生物都是一些(yxi)兼性厭氧微生物,即反硝化細菌.專性厭氧微生物無法進行反硝化作用第39頁/共57頁第三十九頁，共57頁。40ii.硫酸鹽呼吸(hx)（sulfate respiration）SO42SO32 , S3O62, S2O32, H2S 最終產物(chnw)是H2S，自然界中的大多數H2S是由此反應所產生的是硫酸還原菌（反硫化細菌(xjn)）的一種呼吸方式嚴格的專性

21、厭氧菌注意與硫磺細菌的區別：H2SSSO42 定義：以硫酸根為最終電子受體的厭氧呼吸。硫酸根根最終被還原為硫化氫。3) 厭氧（無氧）呼吸（anaerobic respiration）第40頁/共57頁第四十頁，共57頁。41iii.硫呼吸(hx)（sulphur respiration）S0H2S近幾年才發現的一種(y zhn)無氧呼吸類型氧化(ynghu)乙酸脫硫單胞菌iv. 碳酸鹽呼吸（carbonate respiration）CO2、HCO3CH3COOH（乙酸細菌）CH4（甲烷菌）3) 厭氧（無氧）呼吸（anaerobic respiration）第41頁/共57頁第四十一頁，共57

22、頁。42v.延胡索酸呼吸(hx)（fumarate respiration）延胡索酸琥珀酸COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH許多兼性厭氧菌都能進行(jnxng)延胡索酸呼吸3)厭氧（無氧）呼吸(hx)（anaerobic respiration）第42頁/共57頁第四十二頁，共57頁。434) 發酵（fermentation）(分子(fnz)內無氧呼吸)在厭氧條件下底物脫氫后產生的H不經過呼吸鏈而直接(zhji)交給某一內源氧化性中間代謝產物的一類反應注意：在發酵工業上，發酵是指任何利用好氧和厭氧微生物來生產有用(yu yn)代謝物的一類生產方式R1H2R2R2H2R1能量第

23、43頁/共57頁第四十三頁，共57頁。44i.大多數情況(qngkung)下基質失去氫被氧化，其中間代謝產物又接受此氫被還原，故也被稱為分子內呼吸（分子內氧化還原反應）iii.厭氧微生物為了滿足生命活動的需要，消耗的基質(j zh)要比好氧微生物多，故在發酵過程中能積累大量中間產物工業(gngy)上：可以獲得有用物質水處理：處理水質不好，難適用于低濃度廢水ii.基質氧化不徹底，還含有相當能量，故放出能量少發酵的特點：第44頁/共57頁第四十四頁，共57頁。45三、分解代謝類型和基本(jbn)代謝類型u 自養微生物的生物氧化：u 一些微生物可以從氧化無機物獲得能量，同化合成細胞物質，這類細菌稱為

24、化能自養微生物。它們在無機能源(nngyun)氧化過程中通過氧化磷酸化產生ATPu 氨的氧化u 硫的氧化u 鐵的氧化u 氫的氧化第45頁/共57頁第四十五頁，共57頁。46wNH3和NO2-是可以用作能源的最普通的無機氮化合物，能被硝化細菌所氧化，硝化細菌可分為兩個亞群：亞硝化細菌和硝化細菌。w氨氧化為硝酸的過程可分為兩個階段，先由亞硝化細菌將氨氧化為亞硝酸，再由硝化細菌將亞硝酸氧化為硝酸。由氨氧化為硝酸是通過這兩類細菌依次(yc)進行的。氨的氧化(ynghu)第46頁/共57頁第四十六頁，共57頁。47w硝化細菌(xjn)都是一些專性好氧的革蘭氏陽性細菌(xjn)，以分子氧為最終電子受體，且

25、大多數是專性無機營養型。它們的細胞都具有復雜的膜內褶結構，這有利于增加細胞的代謝能力。硝化細菌(xjn)無芽孢，多數為二分裂殖，生長緩慢，平均代時在10h以上，分布非常廣泛。氨的氧化(ynghu)第47頁/共57頁第四十七頁，共57頁。48硫桿菌能夠利用一種或多種還原態或部分還原態的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽)作能源。H2S首先(shuxin)被氧化成元素硫，隨之被硫氧化酶和細胞色素系統氧化成亞硫酸鹽，放出的電子在傳遞過程中可以偶聯產生四個ATP。硫的氧化(ynghu)第48頁/共57頁第四十八頁，共57頁。49從亞鐵到高鐵狀態的鐵的氧化，對于少數細菌來說也是

26、一種產能反應(fnyng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。亞鐵的氧化僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillus ferrooxidans)中進行了較為詳細的研究。在低pH環境中這種菌能利用亞鐵氧化時放出的能量生長鐵的氧化(ynghu)第49頁/共57頁第四十九頁，共57頁。50氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(z yn)菌。它們能利用分子氫氧化產生的能量同化CO2，也能利用其他有機物生長。氫的氧化(ynghu)第50頁/共57頁第五十頁，共57頁。51在產能代謝過程中，微生物通過(tnggu)底物水平磷酸化和氧化磷酸化將某種物質氧化而釋放的能量儲存于ATP等高能分子中，對光合微生物而言，則可通過(tnggu)光合磷酸化將光能轉變為化學能儲存于ATP中。能量(nngling)轉換：第51頁/共57頁第五十一頁，共57頁。52物質在生物(shngw)氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯ATP或GTP的合成，這種產生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。底物水