1、第三章 RNA的生物合成 教 學(xué) 大 綱 要 求 1. 掌握轉(zhuǎn)錄的概念及特點(diǎn)。2. 初步掌握原核生物RNA聚合酶的組成和功能、真核生物RNA聚合酶的功能。3. 熟悉RNA轉(zhuǎn)錄過程。4. 了解幾種RNA轉(zhuǎn)錄后加工過程。5. 掌握核酶概念、特點(diǎn)和作用。 教材內(nèi)容精要一、RNA生物合成概念轉(zhuǎn)錄(transcription)是指以DNA為模板，合成RNA的過程。真核生物儲(chǔ)存遺傳信息的DNA位于細(xì)胞核內(nèi)，要指導(dǎo)合成蛋白質(zhì)，首先必須把它的堿基序列抄錄成RNA的堿基序列，然后，RNA穿過核膜，進(jìn)入胞液中，作為蛋白質(zhì)合成的模板，才能把遺傳信息傳遞到核外。因?yàn)檗D(zhuǎn)錄和復(fù)制都是在DNA指導(dǎo)下的核苷酸聚合過程，兩者之

2、間有許多相同之處。但兩者在模板，酶類及聚合過程中也有顯著差別。 以RNA為模板合成RNA的過程稱RNA復(fù)制。RNA復(fù)制見于RNA病毒基因組的復(fù)制過程。二、轉(zhuǎn)錄的模板和酶 1轉(zhuǎn)錄模板：因轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞不同的發(fā)育時(shí)期按生存條件和需要選擇性的轉(zhuǎn)錄某個(gè)基因，這種選擇性轉(zhuǎn)錄稱不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄(asymmetric transcription)。它有兩個(gè)含義，其一，DNA雙鏈分子中，只有一條單鏈可作為模板進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，其二，不同基因的模板鏈并不是全在同一條DNA單鏈上。DNA雙鏈中能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的單股鏈稱模板鏈(template strand)，模板鏈上能夠轉(zhuǎn)錄出mRNA，然后指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成的部分稱為結(jié)構(gòu)基因，

3、其他部分可能轉(zhuǎn)錄成tRNA和rRNA，或作為基因的調(diào)節(jié)成分。相對(duì)應(yīng)的另一條鏈沒有轉(zhuǎn)錄功能，但其序列與轉(zhuǎn)錄生成的mRNA大致相同，可以直接了解編碼蛋白質(zhì)的氨基酸序列，故稱為稱為編碼鏈(coding strand)，也稱有意義鏈，或Crick鏈，而與之互補(bǔ)的模板鏈稱為反意義鏈，或Watson鏈。不同的基因分別分布在DNA分子上兩 條互補(bǔ)的單鏈中，各個(gè)基因的模板鏈并不全在同一條鏈上。2轉(zhuǎn)錄的酶：參與轉(zhuǎn)錄的酶主要是依賴DNA的RNA聚合酶（DNA dependent polymerase），簡(jiǎn)稱DNA-pol，它催化核糖核苷酸之間形成3¢-5¢磷酸二酯鍵，合成RNA。 原核生物RN

4、A-pol在組成及功能上與大腸桿菌(E.coli)的RNA-pol相似。Ecoli的RNA聚合酶的全酶(holoenzyme)由五個(gè)亞基組成，即a2bb¢s，s亞基(s因子)有辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的功能。s亞基在RNA合成啟動(dòng)之后即脫離其它亞基。脫離其它亞基后的RNA-pol稱核心酶(core enzyme)。即a2bb¢。轉(zhuǎn)錄起始需要全酶，轉(zhuǎn)錄延長僅需要核心酶。 真核生物RNA-pol目前發(fā)現(xiàn)三種，分別稱RNA-pol、。它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的定位、性質(zhì)及轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物不同。poI催化生成rRNA，pol催化生成hnRNA，后者進(jìn)一步加工生成mRNA，pol催化生成tRNA。可見，poI是

5、最重要的一種。 3. 模板與酶的辨認(rèn)結(jié)合： 轉(zhuǎn)錄在DNA模板上特定部位開始，此部位稱轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)。從轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)開始與轉(zhuǎn)錄方 向相同的區(qū)域稱下游(downstream)，與轉(zhuǎn)錄方向相反的區(qū)域稱上游(upstream)。RNA聚合酶識(shí)別并結(jié)合的部位稱啟 動(dòng)予(promotor)，位于起始點(diǎn)的上游，在原核生物，s因子辨認(rèn)和結(jié)合啟動(dòng)子上的特殊序列是-35區(qū)的TTGACA序列和-10區(qū)的TATAAT序列。停止轉(zhuǎn)錄作用的部位，稱為終止信號(hào)，位于起始點(diǎn)的下游。 4轉(zhuǎn)錄的原料及其它成分 原料是四種三磷酸核糖核苷酸，有ATP，GTPCTPUTP，某些蛋白質(zhì)因子及無機(jī)離子也參與轉(zhuǎn)錄過程。二、轉(zhuǎn)錄的過程轉(zhuǎn)錄全過程分起

6、始、延長、終止3個(gè)階段 1轉(zhuǎn)錄起始：轉(zhuǎn)錄起始的第一步是先由s因子辨認(rèn)DNA的啟動(dòng)子，并由RNA-pol全酶與啟動(dòng)子結(jié)合，DNA雙鏈打開1020個(gè)堿基對(duì)，形成轉(zhuǎn)錄空泡(transcription bubble)。RNA-pol按模板鏈上核苷酸的序列，以四種NTP為原料，按堿基互補(bǔ)原則依次與模板鏈上的相應(yīng)堿基配對(duì)(AT，UA，GC)。在起始點(diǎn)處，兩個(gè)與模板配對(duì)的核苷酸，在RNA-pol的催化下，以3¢-5¢磷酸二酯鍵相連，形成RNA聚合酶全酶、模板和轉(zhuǎn)錄5¢端首位的四磷酸二核苷組成的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。RNA 5¢端總是三磷酸嘌呤核苷酸，GTP或ATP。以GTP

7、最常見所以起始復(fù)合物是由RNA聚合酶全酶、DNA、pppGpN-OH 3¢所構(gòu)成。起始復(fù)合物生成后，s因子即脫落。脫落的s因子可再次與核心酶結(jié)合，開始下一次轉(zhuǎn)錄開始，所以s因子可反復(fù)使用于轉(zhuǎn)錄起始過程的。2轉(zhuǎn)錄延長：是在轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物3¢-OH端逐個(gè)加入NTP形成RNA鏈。：延長階段的化學(xué)反應(yīng)主要是催化與模板相配對(duì)的核苷三磷酸(NTP)相聚合，形成3¢，5¢-磷酸二酯鍵。因此，轉(zhuǎn)錄延長的方向也是5¢® 3¢。s因子脫落以后，核心酶向模板鏈下游移動(dòng)，在核心酶的催化下，與DNA摸板鏈互補(bǔ)的NTP逐個(gè)聚合到新生的RNA鏈上。聚合時(shí)

8、，是與前一個(gè)核苷酸以3¢-5¢磷酸二酯鍵相連，合成方向5¢到3¢，這樣RNA鏈不斷延長。形成核心酶-DNA-RNA轉(zhuǎn)錄復(fù)合物。隨著反應(yīng)的進(jìn)行，核心酶沿著DNA鏈向前移動(dòng)，繼續(xù)催化下一個(gè)核苷酸的聚合，這樣逐漸形成一條RNA新鏈，新鏈與DNA模板構(gòu)成雜化雙鏈，它們與轉(zhuǎn)錄酶共同構(gòu)成轉(zhuǎn)錄復(fù)合物。隨著轉(zhuǎn)錄的進(jìn)一步延長，RNA與模板逐漸分離，DNA重新形成雙螺旋結(jié)構(gòu)。另外發(fā)現(xiàn)，在同一DNA模板上，可以有相當(dāng)多的RNA聚合酶在同時(shí)催化轉(zhuǎn)錄，生成相應(yīng)的RNA，而且在較長的RNA鏈上可以看到核糖體附著，說明轉(zhuǎn)錄過程未完全終止，就可以開始進(jìn)行翻譯。3轉(zhuǎn)錄終止 核心酶移動(dòng)到D

9、NA模板的的轉(zhuǎn)錄終止部位，就停頓下來不再向前移動(dòng)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物上脫落下來。轉(zhuǎn)錄終止有依賴r因子的轉(zhuǎn)錄終止和非依賴r因子的轉(zhuǎn)錄終止兩種機(jī)制。r因子可以識(shí)別井結(jié)合轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)，還有ATP酶和解螺旋酶的兩種活性，與終止信號(hào)結(jié)合后，可以使RNA聚合酶停止移動(dòng)，聚合反應(yīng)停止，利用兩種酶的活性，可使產(chǎn)物RNA脫離DNA模板，完成轉(zhuǎn)錄終止。非依賴r因子的轉(zhuǎn)錄終止是通過RNA產(chǎn)物的特殊結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)的。模板鏈終止部位的一些特殊的堿基序列轉(zhuǎn)錄出來的RNA產(chǎn)物的3端常常形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)以及后隨的一連串的寡聚U，莖環(huán)結(jié)構(gòu)可使RNA聚合酶核心酶變構(gòu)不再前移，而寡聚U則有利于RNA鏈與摸板鏈脫離，因?yàn)閁-A堿基配對(duì)

10、是所有堿基配對(duì)中最不穩(wěn)定的配對(duì)。轉(zhuǎn)錄過程的3個(gè)階段是緊密連接的，凡是能夠影響某一環(huán)節(jié)的因素，都要影響轉(zhuǎn)錄的正常進(jìn)行。例如，利福霉素能抑制細(xì)菌的RNA聚合酶的活性，因而抑制細(xì)菌的RNA合成。利福平是利福霉素的衍生物，它能影響RNA聚合酶p亞基的功能，阻礙RNA鏈上第一個(gè)磷酸二酯鍵的生成，干擾轉(zhuǎn)錄的起始。 三、轉(zhuǎn)錄后的修飾 轉(zhuǎn)錄后生成的RNA鏈還需經(jīng)過一系列的變化才能變成成熟的rRNA、tRNA、mRNA，這稱為轉(zhuǎn)錄后的修飾。真核生物轉(zhuǎn)錄后的修飾比較復(fù)雜，包括3類RNA的加工，并且各有特點(diǎn)。mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工包括對(duì)其5端和3端的修飾以及對(duì)mRNA鏈進(jìn)行剪接等過程。5的修飾是在核內(nèi)一些酶的催化下，

11、先把pppG水解成pG，再與GTP聚合成GpppG，然后接受甲基，生成Gppp”G的帽子結(jié)構(gòu)。該結(jié)構(gòu)能夠與翻譯起始的一種蛋白質(zhì)因子相結(jié)合，促使翻譯的起始。3端的修飾是與轉(zhuǎn)錄終止同時(shí)進(jìn)行的，在核酸外切酶的作用下切除3端多余的核苷酸，然后加上由，100200個(gè)ATP聚合而成的多聚A(PolA)尾巴。該尾巴有利于增加mRNA作為翻譯模板的活性，也有利于增強(qiáng)自身的穩(wěn)定性。真核生物的基因是由外顯子 (exon；即編碼氨基酸的核苷酸序列)和內(nèi)含子(intron，即非編碼氨基酸的核苷酸序列)構(gòu)成的斷裂基因。因此轉(zhuǎn)錄出的hnRNA必須由特異的，RNA酶把非編碼部分切除，再把編碼部分連接起來，才能生成成熟的mR

12、NA，作為蛋白質(zhì)生物合成的模板。由真核生物RNA聚合酶直催化形成的tRNA初級(jí)產(chǎn)物，也要經(jīng)過加工修飾，才能變成成熟的tRNA。該修飾過程也包括剪接，但最常見的是進(jìn)行甲基化反應(yīng)，脫氨基反應(yīng)，還原反應(yīng)及轉(zhuǎn)位反應(yīng)等。形成一些稀有堿基。另外，還要在3¢-末端加上共同的-CCA-OH的柄部結(jié)構(gòu)，在翻譯中結(jié)合氨基酸。 rRNA的加工修飾，主要是把45S的rRNA剪接成18SrRNA、5.8SrRNA以及28S rRNA。但這種剪接不需要蛋白質(zhì)酶類參與，而是靠核酶(ribozyme)催化。核酶是指由RNA發(fā)揮催化作用的酶，其結(jié)構(gòu)與蛋白酶相似，呈槌頭結(jié)構(gòu)，也有底物部分和催化部分，對(duì)某些特定的化學(xué)反應(yīng)

13、起催化作用。核酶的發(fā)現(xiàn)擴(kuò)展了酶的概念，表明酶這類生物催化劑不僅僅局限于蛋白質(zhì)，這對(duì)生命科學(xué)的研究具有重大的意義。 測(cè) 試 題 一、名詞解釋1轉(zhuǎn)錄2不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄3編碼鏈4. DDRP5. RNA聚合酶核心酶6. Rho因子7. s 因子8斷裂基因9轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子10外顯子11. Hogness盒12. Pribnow盒13. 內(nèi)含于14. RNA剪接15. 并接體16hnRNA17核酶(Ribozyme) 二、填空題1. 以DNA為模板合成 過程稱轉(zhuǎn)錄。催化此過程的酶是 。 2RNA生物合成包括 和 。3在RNA聚合酶全酶中，識(shí)別轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)的是 ，催化核苷酸之間形成3¢，5¢磷酸

14、二酯鍵的是 ，結(jié)合DNA模板的是 ，決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄的是 。4真核細(xì)胞中最活躍的RNA聚合酶是 ，其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是 。5DNA雙鏈中，能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的單股鏈稱 ，相對(duì)應(yīng)的另一股單鏈稱 。6.能轉(zhuǎn)錄出RNA的DNA區(qū)段，稱為 基因。7原核生物轉(zhuǎn)錄起始前一10區(qū)的堿基序列是-35區(qū)的堿基序列是 。8轉(zhuǎn)錄過程包括 、 和 三個(gè)階段。轉(zhuǎn)錄全過程均需 催化。9 因子能辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，被辨認(rèn)的DNA區(qū)段就是 區(qū)的 序列。10轉(zhuǎn)錄起始生成RNA的第一位核苷酸以 最為常見。11以5，-CATGTA為模板，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是 。125ACUGUA為一轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，它的模板是 。13在真核生物細(xì)胞中，轉(zhuǎn)錄起始區(qū)上游的DN

15、A序列統(tǒng)稱 。能直接或間接辨認(rèn)，結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段DNA，具有調(diào)控功能的蛋白質(zhì)稱 。14在反應(yīng)作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚合酶的稱 。15在眾多的轉(zhuǎn)錄因子I中，唯一能結(jié)合TATA盒的蛋白質(zhì)是 。16通過RNA產(chǎn)物形成特殊的 結(jié)構(gòu)來終止轉(zhuǎn)錄的方式是 。17初級(jí)mRNA生成后，需要在5，端形成 結(jié)構(gòu)，3，端加上尾巴，并對(duì)nRNA鏈進(jìn)行才具有活性。18核酶的槌頭結(jié)構(gòu)，至少含 莖， 至 個(gè)環(huán)，堿基部分至少有 個(gè)一致性序列。 三、選擇題A型題 1有關(guān)轉(zhuǎn)錄和復(fù)制的敘述正確的是EA. 合成的產(chǎn)物均需要加工 B與摸板鏈的堿基配對(duì)均為AT C. 合成起始都需要引物 D原料都是dNTP E. 都在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行

16、2識(shí)別轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的亞基是DAa Bb 巴b¢ Ds E3有關(guān)轉(zhuǎn)錄終止的敘述正確的是AA終止信號(hào)含密集的AT區(qū)和密集的GC區(qū)B由終止因子RF參與完成終止C. r因子與RNA聚合酶結(jié)合使其停止移動(dòng)Dr因子與DNA結(jié)合而終止轉(zhuǎn)錄E. 以上都不正確4有關(guān)hnRNA的剪接不正確的是A. 切除內(nèi)含子，連接外顯子 B剪接過程是二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)C. 并接體結(jié)合內(nèi)含子的邊界序列 D外顯子與并接體結(jié)合，形成套索RNAE內(nèi)含子與并接體結(jié)合，形成套索RNA 5復(fù)制與轉(zhuǎn)錄相比，不正確的是EA新生鏈的合成都以堿基配對(duì)的原則進(jìn)行B新生鏈合成方向均為5，至3，C聚合酶均催化磷酸二酯鍵的形成 D均以DNA分子為模板E都需

17、要NTP為原料6RNA聚合酶全酶識(shí)別啟動(dòng)子的位置在A A轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的上游 B轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的下游 C結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄區(qū)內(nèi) D不能轉(zhuǎn)錄的間隔區(qū)內(nèi)E. 以上都不是8真核生物催化轉(zhuǎn)錄生成tRNA的酶是 ADNA聚合酶I BRNA聚合酶I CRNA聚合酶 D. nRNA聚合酶 EDNA聚合酶19催化原核mRNA轉(zhuǎn)錄的酶是 ARNA聚合酶 BRNA聚合酶 CRNA聚合酶， DDNA聚合酶I ERNA核心酶10對(duì)于RNA聚合酶的敘述，不正確的是 C A由核心酶和s因子構(gòu)成 B核心酶由a2bb¢組成 C全酶與核心酶的差別在于r亞單位的存在 D全酶包括s因子 E s因子僅與轉(zhuǎn)錄起動(dòng)有關(guān)11RNA的剪接作用

18、A A僅在真核發(fā)生 B僅在原核發(fā)生 C. 真核原核均可發(fā)生D僅在rRNA發(fā)生 E以上都不是12，內(nèi)含子是指DNA分子上 B A不被轉(zhuǎn)錄的序列 B被轉(zhuǎn)錄的非編碼序列 C被翻譯的序列 D編碼序列 E以上都不是13. 關(guān)于tRNA的描述不正確的是 B AtRNA3，端需要加上ACCOH BtRNA前體中有內(nèi)含子 CtRNA前體需要進(jìn)行化學(xué)修飾加工 DRNA聚合酶'催化tRNA前體的生成 EtRNA前體在酶的催化下切除5和3，端處多余的核苷酸14. 核酶是在研究哪種RNA的前體中發(fā)現(xiàn)的 A A .tRNA前體 B. mRNA前體 C. SnRNA DrRNA體 E. Nrna15. 有關(guān)RNA

19、合成的描述哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的 B ADNA存在時(shí)，RNA聚合酶才有活性 B轉(zhuǎn)錄起始需要引物 CRNA鏈合成方向5至3 D原料是NTPE. 以DNA雙鏈中的一股鏈做模板16轉(zhuǎn)錄過程需要的酶是 B ADDDP BDDRP C. 引物酶 D. RDRP E核酸酶 17. RNA聚合酶I催化轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物是AsnRNA BhnRNA C18S-rRNA D5S-rRNA E45S-rRNA18. 關(guān)mRNA的敘述正確的是 E A占RNA總量的80以上 B在三類RNA中分子量最小 C分子中含有大量稀有堿基 D前體是SnRNA E在三類RNA中更新速度最快19. 有關(guān)rRNA的敘述錯(cuò)誤的是 A占RNA總量的80以上

20、 B5S rRNA是RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 C . 45S fRNA是RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 DrDNA屬于豐富基因族的DNA序列 ErDNA位于核仁內(nèi)，自成一組轉(zhuǎn)錄單位20. 關(guān)tRNA的敘述錯(cuò)誤的是 E A. 是RNA聚合酶'的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 B3端的CCAOH是經(jīng)過加工生成的 C. 分子中含有大量稀有堿基 D分子量最小的一類RNA E. 分子中含有密碼子21. 成RNA需要的原料是 D AdNTP BdNMP CNMP DNTP ENDP 22真核生物啟動(dòng)子描述錯(cuò)誤的是 A轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游有共同的序列5TATA B轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游有共同的序列5CAAT C5端的TATA序列又叫TATA盒

21、D5端的TATA序列又叫Prib20W盒 E5的TATA序列又叫Hogness盒23. 對(duì)鵝膏 堿最敏感的酶是 A. RNA聚合酶I BRNA聚合酶I CRNA聚合酶 D. DNA聚合酶I EDNA聚合酶'24生素利福平專一性的作用于RNA聚合酶的哪個(gè)亞基？Aa Bb C. b¢ Ds Er25于原核生物啟動(dòng)子的描述正確的是A是DNA聚合酶辨認(rèn)結(jié)合的區(qū)域 B位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的下游C. 含有Hogness盒 D為4060堿基對(duì)的RNA片段 E. -10區(qū)有共同的5TATAAT序列26. 關(guān)依賴Pho因子終止轉(zhuǎn)錄的描述哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的 A與RNA分子中polyC的結(jié)合能力最強(qiáng) B有GT

22、P酶的活性 C. 有解螺旋酶的活性 DRo因子與轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物結(jié)合后構(gòu)象改變 E. 因子與轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物結(jié)合后RNA聚合酶構(gòu)象改變27. 關(guān)非依賴Pho因子終止轉(zhuǎn)錄的描述哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的 A接近終止轉(zhuǎn)錄區(qū)有密集的AT區(qū)和GC配對(duì)區(qū) B轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物5，末端有密集的UC. 接近終止區(qū)轉(zhuǎn)錄出來的堿基序列可形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)D莖環(huán)結(jié)構(gòu)改變RNA聚合酶的構(gòu)象E莖環(huán)結(jié)構(gòu)可使不穩(wěn)定的雜化雙鏈更不穩(wěn)定28. RNA轉(zhuǎn)錄后的加工不包括 EA5，端加帽子結(jié)構(gòu) B3端加polyA尾 C切除內(nèi)含子D連接外顯子 E3加CCA尾29. 關(guān)啟動(dòng)子的描述哪項(xiàng)是正確的?AmRNA開始被翻譯的那段DNA序列 B開始轉(zhuǎn)錄mRNA的那段DNA序列 C. RN

23、A聚合酶開始被翻譯的那段DNA序列 D阻抑蛋白結(jié)合的的那段DNA序列 E. DNA聚合酶開始與DNA結(jié)合的那段DNA序列30. 下對(duì)rRNA的轉(zhuǎn)錄加工的描述錯(cuò)誤的是A染色體DNA中rRNA基因是多拷貝的B真核生物的5SrRNA自成獨(dú)立的體系，不進(jìn)行修飾和剪切C. 真核生物45SrRNA前體中包括16S，58S及28SrRNAD原核生物30SrRNA前體中含有16S，23S及5SrRNAE.真核生物45SrRNA前體經(jīng)一次剪切成為41SrRNA中間前體31. 酶RNA是在研究哪種RNA的前體中首次發(fā)現(xiàn)的A hnRNA BtRNA前體 CSnRNA DScRNA ErRNA前體32. 物體系下列信

24、息傳遞方式中尚無證據(jù)的是ADNA-RNA BRNA-蛋白質(zhì) C蛋白質(zhì)-RNA DRNA-DNA E以上都不是33. 于轉(zhuǎn)錄的敘述錯(cuò)誤的是 BA只有在DNA存在時(shí)，RNA聚合酶才能催化生成磷酸二酯鍵B轉(zhuǎn)錄過程中RNA聚合酶需要引物C. RNA鏈的合成方向是5¢3¢端D大多數(shù)情況下只有一股DNA作為RNA的模板E合成的RNA鏈沒有環(huán)狀的 34. 下對(duì)真核生物mRNA的剪接作用的敘述錯(cuò)誤的是A將hnRNA中的內(nèi)含子剪切掉，最終成為成熟的mRNAB真核生物的內(nèi)含子序列起始為GU，終止于AG并含有A作為分支部位的結(jié)構(gòu)CmRNA前體的剪接過程需要進(jìn)行三步轉(zhuǎn)酯反應(yīng)DsnRNP是剪接體的構(gòu)

25、成組分EU2$nRSP識(shí)別并與A序列的分支點(diǎn)結(jié)合35. 下對(duì)mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工的描述錯(cuò)誤的是AmRNA前體需在5端加m7GpppNmp的帽子BmRNA前體需進(jìn)行剪接作用CmRNA前體需在3端加多聚U的尾DmRNA前體需進(jìn)行甲基化修飾E某些mRNA前體需要進(jìn)行編輯加工36. 下RNA轉(zhuǎn)錄終止子的結(jié)構(gòu)描述正確的是 A由終止因子RF參與完成終止 BDNA鏈上的終止信號(hào)含有一段GC富集區(qū)和AA富集區(qū) C終止信號(hào)含有GC富集區(qū)和AT富集區(qū) D終止信號(hào)需要s因子輔助識(shí)別 置以上的描述都不正確 37.DNA上某段堿基順序?yàn)椋?¢-ACTAGTCAG-3¢，轉(zhuǎn)錄后的mRNA相的堿基順序?yàn)?/p>

26、A5¢-TGATCAGTC-3¢ B5¢-UGAUCAGUC-3¢C5¢-CUGACUAGU-3¢ D5¢-Cff'GACTAGT-3¢E5¢-CAGCGACU-3¢38. 外顯子是指ADNA鏈中的間隔IX B被翻譯的編碼序列C. 不被翻譯的序列 D不被轉(zhuǎn)錄的序列E以上都不是39. 原核生物經(jīng)轉(zhuǎn)錄作用生成的MRNA是A內(nèi)含子 B單順反子 C.多順反子 D間隔區(qū)序列 E插入序列40. 以下反應(yīng)屬于RNA編輯的是A轉(zhuǎn)錄后堿基的甲基化 B轉(zhuǎn)錄后產(chǎn)物的剪接C轉(zhuǎn)錄后產(chǎn)物的剪切 D. 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中核苷

27、酸殘基的插入、刪除和取代E以上反應(yīng)都不是41. DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄中的不同點(diǎn)是A遺傳信息均儲(chǔ)存于堿基排列的順序中B新生子鏈的合成均以堿基配對(duì)的原則進(jìn)行C. RNA聚合酶缺乏校正功能 D合成方向均為5一3E. 合成體系均需要酶和多種蛋白因子B型題（14）AMtRNA聚合酶 BRNA聚合酶C CRNA聚合酶IDRNA聚合酶 ERNA聚合酶1真核生物催化線粒體RNA轉(zhuǎn)錄生成的聚合酶是2真核生物催化轉(zhuǎn)錄生成rRNA的聚合酶是3真核生物催化轉(zhuǎn)錄生成mRNA的聚合酶是4真核生物（57）A切除部分肽鏈 B3¢末端加-CCA B. 3¢末端加polyA D. 5¢末端糖基化

28、E. 3¢Rnase 催化切開5tRNA的加工是6mRNA的加工是7原核rRNA的加工是（811）A限制性內(nèi)切酶 B鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶 C.RNasePDRNaseD E多聚A聚合酶8切除tRNA前體5¢末端多余核苷酸的酶是9切除tRNA前體3¢末端多余核苷酸的酶是10催化mRNA 5¢端由ppNp'GpppNp的酶是11催化mRNA 3¢端polyA尾生成的酶是（1215）A內(nèi)含于 B外顯子 C.多順反子D單順反子 EUsnRNP12基因中有表達(dá)活性的編碼序列是13真核生物轉(zhuǎn)錄生成的mRNA屬于14原核生物轉(zhuǎn)錄生成的mRNA屬于15基因中被

29、轉(zhuǎn)錄的非編碼序列（1618）AhnRNA B線粒體RNAs CU6snRNA前體，5SrRNA前體D5.S，28SrRNA前體 EScRNA16真核生物RNA聚合酶催化轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物是17真核生物RNA聚合酶在核內(nèi)轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物是18真核MtRNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是（1922）A核酶 BRNase C. 甲基轉(zhuǎn)移酶DRNA指導(dǎo)的RNA聚合酶 E核苷酸基轉(zhuǎn)移酶19某些RNA病毒的合成需要20四膜蟲的rRNA前體具有催化活性又稱作催化轉(zhuǎn)錄生成tRNA的聚合酶是21tRNA 3¢末端CCA-OH的添加反應(yīng)由 22原核RNA裂解為單獨(dú)的順反子的反應(yīng)是由（2325）A. 原核RNA聚合酶亞基a B.

30、原核RNA聚合酶亞基sC. 聚合酶亞基bD. 聚合酶亞基E原核RNA聚合酶亞基d。23RNA聚合酶中促進(jìn)磷酸二酯鍵生成的亞基是24RNA聚合酶中識(shí)別模板轉(zhuǎn)錄起始部位的亞基是25RNA聚合酶中與利福平結(jié)合的亞基是（2628）AapoB48 BapoB100 C降鈣素D降鈣素基因相關(guān)肽 EGrna26. 以上提供RNA編輯信息的分子是27載脂蛋白經(jīng)RNA編輯在小腸合成的蛋白是28大鼠降鈣素基因在腦中剪接后的產(chǎn)物是 (2933)ADDDP BDDRP CRDDP DRDRP ERNAp01129. 催化RNA的復(fù)制D30. 催化DNA的復(fù)制A31. 催化RNA的轉(zhuǎn)錄B32. 化hnRNA的轉(zhuǎn)錄E33

31、. 催化逆轉(zhuǎn)錄C(3436)A核酶 B多聚A聚合酶 C鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶DRNA聚合酶' E核酸內(nèi)切酶34. 催化tRNA生成的酶是D35. rRNA前體并具有催化活性的是A 36. 催化mRNA3¢端polyA尾生成的酶是B (3741)A內(nèi)含子 B外顯子 C. 斷裂基因 DmRNA剪接 E.并接體37. 切除內(nèi)含子，連接外顯子是 D38. 含子和外顯于間隔排列是C 39. 基因中被轉(zhuǎn)錄的非編碼序列是A40. 基因中能表達(dá)活性的編碼序列是B41. 由SnRNA和核內(nèi)蛋白質(zhì)組成的是EA利福平 B肉毒堿 C干擾素 D卡那霉素 E. 鵝膏蕈堿(4243)42.抑制原核生物RNA聚合酶的

32、是A43. 抑制RNA聚合酶的是E X型題1轉(zhuǎn)錄是以 A. DNA的一條鏈為模板 B. DNA的兩條連為模板C. RNA為模板 D. 編碼鏈為模板E. mRNA為模板2真核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄發(fā)生在A細(xì)胞漿 B細(xì)胞核 C線粒體 D核蛋白體 E.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)3Pribnow盒是指A5¢TAAUAAA B5¢TAAGGC C5¢TATAATD5¢TTGACA E5¢AATAAA4原核生物RNA聚合酶的特異性抑制劑是A鏈霉素 B。氯霉素 C鵝膏蕈堿 D亞硝酸鹽 E 利福平5真核生物RNA聚合酶的特異性抑制劑是A利福平 B鵝膏蕈堿 C白喉毒素 D干擾素 E，鏈霉素6轉(zhuǎn)

33、錄產(chǎn)物5¢端常出現(xiàn)的起始核苷酸是ApppG或PPPA BppG或ppA CpppU或PPPCDppU或即C epppT或pppC7有關(guān)核酶的描述哪項(xiàng)是正確的?A.是有催化作用的蛋白質(zhì) B輔基是FADC由snRNA和蛋白質(zhì)組成 D8催化自我剪接E有莖環(huán)結(jié)構(gòu)和隨后的P01U8真核生物轉(zhuǎn)錄終止需要 ；A Pho因子 B釋放因子 C 核蛋白體釋放因子D 信號(hào)肽 E與加尾修飾同步進(jìn)行945S-rRNA是 A核蛋白體大亞基的rRNA B核蛋白體小亞基的rRNAC除5S-rRNA外其余rRNA的前體 D由兩種rRNA拼接生成E. 除5.8S-rRNA外其余rRNA的前體10.AATAA是真核生物A

34、順式作用元件 B反式作用因子C轉(zhuǎn)錄加尾修飾點(diǎn) D啟動(dòng)子的辨認(rèn)序列 10.與轉(zhuǎn)錄因子相互結(jié)合后，再與RNA聚合酶、DNA模板結(jié)合的復(fù)合物是 A轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物 B70S翻譯起始復(fù)合物 C. 80S翻譯起始復(fù)合物 D轉(zhuǎn)錄復(fù)合物 E引發(fā)體11核生物參與轉(zhuǎn)錄起始的酶是 A解鏈酶 D引物酶 CRNA聚合酶全酶 D核心酶 ERNA聚合酶1 12.核生物啟動(dòng)子的一35區(qū)的保守序列是 ATATAAT BTTGACA CAATAAA DCTTA EGC 13. 核生物啟動(dòng)子的一10區(qū)的保守序列是 ATATAAT BTTGACA CAATAAA DCTTA EGC 14. 與RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄的轉(zhuǎn)錄因子中，能結(jié)合T

35、ATA盒的是A.TF 1 A BTFl B CTFID DTF!E ETF I F15.電子顯微鏡下原核生物的轉(zhuǎn)錄現(xiàn)象呈現(xiàn)羽毛狀圖形，這說明 A.在同一個(gè)模板鏈上，有多個(gè)轉(zhuǎn)錄同時(shí)在進(jìn)行 B轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物與模板形成很長的雜化雙鏈 C越靠近模板的5端轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物越短 D越靠近模板的3，端轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物越長 E.轉(zhuǎn)錄未終止，翻譯不能進(jìn)行16.RNA稀有堿基的生成沒有下列哪種反應(yīng)? A甲基化反應(yīng) B還原反應(yīng) C核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng) D. 脫氨反應(yīng) E.水解反應(yīng)17. 原核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物不包括 A.RNA聚合酶全酶 BDNA模板鏈 C.pppGpN-OH3， DRNA聚合酶核心酵 E以上都不對(duì)18.原核生物轉(zhuǎn)錄復(fù)合物不

36、包括A.轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈 BDNA模板鏈 C. RNA聚合酶全酶 DRNA聚合酶核心酶 E以上都不對(duì)19. TFlA的功能是A.穩(wěn)定TFID的結(jié)合 BATP酶的活性 C促進(jìn)pd'的合D辨認(rèn)TATA盒 E. 解螺旋酶的活性20. FIB的功能是A穩(wěn)定TFID的結(jié)合 BATP酶的活性 C. 促進(jìn)p。11的結(jié)合 D辨認(rèn)TATA盒 E解螺旋酶的活性5核酶的催化特點(diǎn)是 BDA特異的水解肽鏈的C末端 B水解底物僅為RNAC.催化反應(yīng)需要大量蛋白質(zhì)因子 D不需要蛋白質(zhì)即有催化功能 E底物必須是蛋白質(zhì)6RNA聚合酶的抑制劑是 ADA利福平 B青霉素C. 放線菌素n(更生霉素) D利福霉素 E干擾素7R

37、NA的編輯包括A3末端的添加 B核苷酸殘基的插入C5末端的加帽 D核苷酸的刪除和取代8地中海貧血患者的p珠蛋白基因的第一個(gè)內(nèi)含于序列發(fā)生了何種，導(dǎo)致錯(cuò)誤的剪接AA變G B改變3末端剪接部位C改變5末端剪接部位 DG變A9真核生物的啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)如下A在-25附近含TATA盒 U在-75附近含CAAT盒C有些啟動(dòng)子在-40-110含GC盒D在-35處含5TTGACA-3，序列10轉(zhuǎn)錄終止子可能具有如下結(jié)構(gòu)A. 多聚C序列 BGC豐富區(qū)和AT豐富區(qū)CPO調(diào)節(jié) DCC區(qū)內(nèi)含回文結(jié)構(gòu)11轉(zhuǎn)錄的終止涉及 Ar因子識(shí)別DNA上的終止信號(hào)BRNA聚合酶識(shí)別DNA上的終止信號(hào) C. 在DNA模板上終止點(diǎn)前有G-C

38、豐富區(qū)及A-T豐富區(qū) D. P因子識(shí)別DNA的終止信號(hào)13轉(zhuǎn)錄過程需要下列哪些成分參與 AdNTP BRNA指導(dǎo)的DNA聚合酶 E.DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶 D，DNA模板14原核與真核mRNA轉(zhuǎn)錄和加工的不同點(diǎn)是 A原核轉(zhuǎn)錄生成多順反子B原核加工將多順反子裂解為單獨(dú)的順反子C原核的轉(zhuǎn)錄需要RNA聚合酶 D原核轉(zhuǎn)錄的原料是NTP15DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄的共同點(diǎn)是A. 需要DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶B需要DNA模板C合成方向?yàn)?¢-3¢ D合成方式為半不連續(xù)合成16. tRNA的前體加工包括ABCDA剪切5¢和3¢末端的多余核苷酸 B去除內(nèi)含子C. 3&#

39、162;末端加CCA D化學(xué)修飾 E5¢端加入“帽子”結(jié)構(gòu)17.核生物mRNA的剪接體組成由AU，snRNP和U9snRNP BU4snRNP和UssilRNPCUc,snRNP和內(nèi)含子末端的特定序列 nU7st,NP18. 核細(xì)胞內(nèi)mRNA轉(zhuǎn)錄后加 包括 ABC A5¢加帽結(jié)構(gòu) B去除內(nèi)含子拼接外顯子C3¢加多聚A尾 D3¢端加CCAOH E稀有堿基形成19. 與RNA復(fù)制的酶和輔助因子有 BCDA引物酶 B因子Tu C因子Ts DRNA聚合酶 E. DNA聚合酶16復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的共同點(diǎn)有 ABDA.需要單鏈DNA做模板 B聚合酶C合成方式為半保留復(fù)制

40、D合成方向?yàn)?¢至3E合成原料為NTP17參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)有 ABC A.單鏈DNA模板 BDNA指導(dǎo)的RNA聚合酶 C. NTPDNMP E轉(zhuǎn)錄引物18tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工包括 BCDEA5端加帽結(jié)構(gòu) B切除5和3端多余的核苷酸C去除內(nèi)含子 D3，端加CCAE對(duì)核苷酸進(jìn)行化學(xué)修飾19真核生物mRNA前體的加工包括 ABDEA5，端加帽結(jié)構(gòu) B3，端加多聚A尾 C3，端加CCAOH D去除內(nèi)含子 E. 連接外顯子20原核生物啟動(dòng)子 結(jié)構(gòu)含有的保守序列為A一25區(qū)含有TATA盒 B一10區(qū)含有TATA盒C.一35區(qū)含有TTGACA序列 D.一35區(qū)含有CAAT盒E一35區(qū)含有TATA盒2

41、1酶的特點(diǎn)是 BC A. 有催化作用的蛋白質(zhì) B有催化作用的RNAC底物是RNA D底物是突變的DNA片段E底物是蛋白質(zhì)22含子 是指 CE A成熟的mRNA BhnRNA C剪接中被除去的RNA序列 D合成蛋白質(zhì)的模板 E非編碼序列23RNA辨認(rèn)結(jié)合 ABEA密碼子 B氨基酸 C啟動(dòng)子 D轉(zhuǎn)錄因子 E. 氨基酰tRNA合成酶24式作用元件AC A在DNA序列上 B在RNA序列上C在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游的序列上 D在內(nèi)含子序列上E. 在外顯于序列上25.復(fù)制是全長復(fù)制，轉(zhuǎn)錄是部分區(qū)段轉(zhuǎn)錄，這是因?yàn)锽DADNA聚合酶多，RNA聚合酶少 B復(fù)制是為了保留物種的全部遺傳信息C. 復(fù)制具有保真性，轉(zhuǎn)錄沒有

42、D轉(zhuǎn)錄是按照生命活動(dòng)需要進(jìn)行的E. 復(fù)制時(shí)需要的酶 種類多，活性高，而轉(zhuǎn)錄時(shí)需要的酶 少四、問答題1. 復(fù)制與轉(zhuǎn)錄過程的異同點(diǎn)。2. 轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)于是怎樣發(fā)現(xiàn)的?3簡(jiǎn)述原核生物RNA聚合酶各亞基在轉(zhuǎn)錄中的作用。4試述依鞍ph。終止轉(zhuǎn)錄的方式。5并接體如何促成mRNA的剪接過程?6為何說RNA轉(zhuǎn)錄為不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄?7試述非依賴ph。終止轉(zhuǎn)錄的方式。8簡(jiǎn)述真核生物mRNA轉(zhuǎn)最終止及加尾修飾。9比較真核生物RNA聚合酶的不同點(diǎn)。10簡(jiǎn)述RNA轉(zhuǎn)錄體系及它們?cè)赗NA合成中的作用。參考 答 案一、名詞解釋1轉(zhuǎn)錄：以DNA一條鏈為模板，四種NTP為原料，在DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶(DDRP)作用下，按照堿基互補(bǔ)原

43、則(A-U、T-A、C-G、G-C)合成RNA鏈的過程2不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄：以DNA為模板合成RNA的過程叫做轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄時(shí)因?yàn)橹灰訢NA雙鏈中的一條鏈為模板進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，而另一條鏈無轉(zhuǎn)錄功能；DNA雙鏈的多個(gè)墓因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的模板并不在同一條DNA鏈上，故又稱其為不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄。3編碼鏈：轉(zhuǎn)錄時(shí)，轉(zhuǎn)錄單位的DNA雙鏈中僅一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板，另一條鏈無轉(zhuǎn)錄功能，前者叫模板鏈。不作為轉(zhuǎn)錄的模板，無轉(zhuǎn)錄功能的一條鏈的走行方向與堿基排列順序與轉(zhuǎn)錄生成的RNA鏈基本相同，只是前者堿基中的T在后者為U而已，故稱其為編碼鏈。4. DDRP： 即依賴DNA的RNA聚合。它酶以DNA為模板，以NTP為原料，催化RNA的合成，是轉(zhuǎn)

44、錄過程中重要的酶類。5核心酶： 原核細(xì)胞的RNA聚合酶由a2bb¢s五個(gè)亞基組成，其中a2bb¢是該酶的核心酶，促進(jìn)RNA鏈的5¢至3¢延伸合成。6. Rho因于：是原核生物轉(zhuǎn)錄終止因子，有ATP酶和解螺旋酶活性，依鞍Rho的轉(zhuǎn)最終止需要Rho因子參與。7. s因子：s因子是RNA聚合酶的一個(gè)亞基，在復(fù)制中起識(shí)別起始位點(diǎn)的作用。9. 斷裂基因：真核生物的結(jié)構(gòu)基因由若干編碼區(qū)和非編碼區(qū)相間排列而成，因編碼區(qū)不連續(xù)，稱斷裂基因。10. 轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子：是在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游的特殊堿基序列，一般包括RNA聚合酶的識(shí)別位點(diǎn)、結(jié)合位點(diǎn)和轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)。11. 外顯子： 在DN

45、A分子中或mRNA分子中既能被轉(zhuǎn)錄又能被翻譯的核苷酸序列叫做外顯于。12. Hogness盒：真核生物轉(zhuǎn)錄起始上游多數(shù)有共同5TATA序列稱Hogness盒。13. Pribnow盒：原核生物轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游-10區(qū)的一致性序列5'TATAAT。14內(nèi)含子 在DNA分子中或mRNA分子中能被轉(zhuǎn)錄，但不能被翻譯的核苷酸序列叫做內(nèi)含子。15RNA剪接 寓按生物的新生無活性的RNA需經(jīng)轉(zhuǎn)錄后的加工修飾才具有活性，加工方式之一為切除多余的核苷酸序列，連接保留片段，這叫做RNA剪接。如：對(duì)mRNA切去內(nèi)含于，連接外顯子。16. 并接體：是由snRNA和蛋白質(zhì)組成的核糖核酸蛋白(核蛋白)復(fù)合物。其功

46、能是結(jié)合內(nèi)含子兩端的邊界序列，協(xié)助RNA的剪接加工。17hnRNA：是mRNA的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，沒有活性，要經(jīng)過剪接及首尾修飾才能生成成熟的mRNA。18核酶(Ribozyme)：具有催化功能的RNA分子。是一個(gè)暫定義名，英文名Ribozyme，由核糖核酸詞首和酶的詞尾構(gòu)成。二、填空題23RNA RNA聚合酶(DNA指導(dǎo)的RNA聚合酶) 2402甲 。：pP 25細(xì)胞核 5至3 26轉(zhuǎn)錄 RNA復(fù)制 279 p 9 n 2SRNA聚合酶' hnRNA 29模板鏈 編碼鏈 30結(jié)構(gòu) 31TATAAT TTGACA 32起始 延長 終止 RNA聚合酶核心酶 3335 TTGACA 34GTP

47、 355，UACAUG 365，TACAGT 37順式作用元件 反式作用因子 38轉(zhuǎn)錄因子 39。TF'D 40莖環(huán) 非依鞍ph。因子轉(zhuǎn)錄終止 41GPPPG p。購 剪接 423 1 3 13三、選擇題A型題1101120213031404150560B型題110112021303140X型題110112021303140四、問答題1復(fù)制與轉(zhuǎn)錄過程的異同點(diǎn)復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的相同點(diǎn)：復(fù)制和轉(zhuǎn)錄都是酶促的核苷酸聚合的過程，有以下相似之處：都以DNA為模板；都需依鞍DNA的聚合酶；聚合過程都是核苷酸之間生成磷酸二酯鍵；都從5，至3方向延伸成新鏈多聚核苷酸；都遵從堿基配對(duì)規(guī)律。復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的不同點(diǎn)： 復(fù)制 轉(zhuǎn)錄模板 兩股鏈均復(fù)制 模板鏈轉(zhuǎn)錄原料 dNTP NTP酶 DNA聚合酶 RNA聚合酶(RNAN1)產(chǎn)物 子代雙鏈DNA mRNA，tRNA，rRNA配對(duì) A-T，G-C A-U，T-A，G-C特點(diǎn) 半保留復(fù)制 不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄 2轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子是怎樣發(fā)現(xiàn)