植物生長物質,第六章 植物生長物質,第一節 植物生長物質的概念,第二節 生長素類,第三節 赤霉素類,第四節 細胞分裂素類,第五節 脫落酸,第六節 乙烯,第七節 激素間的相互關系,第八節 其他生長調節物質和植物生長調節劑,第一節 植物生長物質的概念,一、植物生長物質,二、植物生長物質的分類,三、植物激素的特點,四、植物激素的種類,第一節 植物生長物質的概念,一、植物生長物質：,Plant growth substance指調節植物生長發育的微量化學物質。,植物激素：,植物生長調節劑：,二、植物生長物質的分類：,Plant hormones , phytohormones 在植物體內合成，并可以從合成部位運送到作用部位，對生長發育產生顯著作用的微量生理活性物質。,plant growth regulators 不存在于植物體內，具有植物激素活性的人工合成的物質。又稱外源激素。,三、植物激素的特點：, 內生性。 低濃度下即可對植物生長發育起要作用。 能移動。,四、植物激素的種類：,目前大家公認的植物激素有五大類：,細胞分裂素類,生長素類,赤霉素類,脫落酸,乙烯,赤霉素,乙烯,脫落酸,玉米素,水楊酸,吲哚乙酸,茉莉酸,油菜素內酯（一種油菜素類固醇）,亞精胺(一種多胺）,第二節 生長素類,一、生長素的發現,二、生長素在植物體內的分布、 存在狀態與運輸,三、生長素的生物合成與分解,四、生長素的生理效應,五、生長素的作用機理,六、生長素與向性運動,一、生長素的發現,生長素(IAA auxin),伸長區,一、生長素的發現,達爾文父子,一、生長素的發現,云母,瓊脂,1926，荷蘭，Went 植物激素的生物測定法燕麥試法(avena test),一、生長素的發現,1934年，荷蘭 F.Kogl等才從人尿中分離出吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA),吲哚乙酸,吲哚丁酸IBA,4-氯吲哚乙酸,苯乙酸PAA,2,4-二氯苯氧乙酸,萘乙酸NAA,二、生長素在植物體內的分布、 存在狀態與運輸,（一） 分布,微量，約10100g/kgFw,但分布廣，主要集中在生長旺盛部位,（二）存在狀態,游離態生長素（free auxin）,結合態生長素（bound auxin）,又叫自由生長素，指植物體內沒有與其他分子共價鍵結合的IAA。,又叫束縛生長素，指植物體內與其他分子共價結合的IAA。占5090，無生理活性，運輸無極性。,束縛型生長素的作用：,a、 作為貯藏形式。,b、 作為運輸形式。,c、 解毒作用。,d、 防止氧化。,e、調節自由生長素含量。,（三）生長素的運輸,兩個系統：,1、經維管束鞘薄壁組織細胞，消耗能量的單方向極性運輸；,2、經韌皮部的被動的非極性運輸。,速度12.4cm.h-1 ，運輸方向由兩端有機物濃度差等決定，是生長素長距離的主要方式,1、極性運輸,在胚芽鞘、幼莖、幼根等,1、極性運輸,上下,下上,1、極性運輸,下上,下上,上下,上下,下上,下上,生長素的極性運輸：生長素只能從植物體的形態學上端向下端運輸，而不能倒轉過來運輸，這個特點稱。,生長素的極性運輸是一種主動運輸，運輸速度比非極性運輸速度快，且能逆濃度梯度運輸。,三、生長素的生物合成與分解,（一）合成,1、合成部位：莖尖嫩葉和發育中的種子。,2、合成前體：色氨酸,3、合成途徑：色胺途徑 吲哚丙酮酸途徑,三、生長素的生物合成與分解,（一）合成,色氨酸脫羧酶,吲哚乙醛肟,吲哚甲基芥子沒苷,吲哚乙腈,吲哚丁酸,吲哚乙醇,色胺,色氨酸轉氨酶,吲哚丙酮酸脫羧酶,吲哚乙醛氧化酶,腈水解酶,腈水解酶,吲哚丁酸合酶,吲哚乙醛還原酶,吲哚乙醇氧化酶,色氨酸單氧化酶,吲哚乙胺水解酶,IAA-賴氨酸合酶,薩氏假單胞菌和土壤農桿菌中IAA的生物合成和軛合途徑,-N-(吲哚-3-乙酰)L-賴氨酸,N-乙酰-N-(吲哚-3-乙酰)-L-賴氨酸,（二）分解,1、 酶促降解,IAAoase（是一種過氧化物酶）,三、生長素的生物合成與分解,三、生長素的生物合成與分解,（二）分解,1、 酶促降解,2、 光氧化,（在核黃素催化下，可被強光氧化）,生產上常用人工合成生長素代替IAA。,植物體內自由生長素水平是通過生物合成、生物降解、運輸、結合和區域化（貯存在IAA庫）等途徑來調節，以適應生長發育的需要,四、生長素的生理效應,（一）促進生長,1、雙重性（ 濃度）,低濃度,促進生長,超過最適濃度,抑制生長,過高濃度,致死,因此生產上施用生長素時應注意濃度問題,右圖為通過轉基因技術過量產生IAA的植株,四、生長素的生理效應,（一）促進生長,2、 細胞年齡,幼嫩細胞,對生長素敏感,低濃度,老細胞,不敏感，甚至不起作用,高濃度,故施用時應選擇合適的時期。,四、生長素的生理效應,（一）促進生長,3、器官種類,最適濃度 mol.L-1,根,芽,莖,10-10,10-4,10-8,不同器官對對生長的敏感性不同，因此生產上外施生長素應注意。,四、生長素的生理效應,（一）促進生長,4、對離體器官效果好,（二）促進插枝生根,生長素能促進植物側根生長。 IBA作用強烈，維持時間長，誘發根多而長，NAA誘發根少而粗，最好兩者混用。,IBA促進生根,使用方法： a、粉劑法：濃度為300500mg/kg。 b、溶液法：用濃度10100mg/kg，1224h，或用5001000mg/kg，浸泡15秒。,（三）促進結實、誘導單性結實,營養物質會往IAA濃度高的地方運。,A為正常的有種子的草霉，種子發育過程中能產生IAA；b為去除種子的草莓，無種子，即沒有IAA，果實無法正常發育；c為去除種子但外施了IAA的草莓，雖然沒有種子但果實也能正常發育,（四）防止器官脫落,（五）誘導雌花分化,（六）其他作用,疏花疏果、除草劑(少用)、抑制發芽、提高貯藏質量、促進菠蘿提早開花,五、生長素的作用機理,（一）酸生長理論,（二）基因活化學說,（三）激素受體（hormone receptor）,五、生長素的作用機理,（一）酸生長理論,（一）酸生長理論,質膜H+-ATPase(質子泵) 生長素質子泵活化細胞質內的（H+）細胞壁酸化鍵（如H鍵）斷裂。細胞壁水解酶活化，多糖單糖，纖維素交織點斷裂、松馳、細胞壁變軟、可塑性增加。,細胞水勢下降,蛋白質合成,（二）基因活化學說,五、生長素的作用機理,是指能與激素特異性結合, 并且能引發特殊生理生化效應的蛋白質。,（三）激素受體（hormone receptor）,PLA游離脂肪酸和溶血磷脂 LPC是磷脂酶C PK蛋白激酶 DAG和磷酸膽堿 DAG雙酰甘油,六、生長素與向性運動,1、向光性,六、生長素與向性運動,1、向光性,IAA從向光面向背光面橫向運輸，使背光面IAA含量高，生長快，向光面則相反,故向光彎曲。,2、向地性,重力地面IAA, 芽 IAA根，IAA-芽生長，IAA-根生長，因此芽-向上，根-向下。,2、向地性,第三節 赤霉素類（GA gibberellin）,一、赤霉素的發現與化學結構,二、赤霉素的存在形式與生物合成,三、赤霉素的分布和運輸,四、赤霉素的生理效應,五、赤霉素的作用機理,一、赤霉素的發現與化學結構,赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成，叫赤霉烷，并且C7位含有羧基，故呈酸性，所以又叫赤霉酸，含19個或20個碳原子。,二、存在形式與生物合成,（一） 赤霉素在植物體內的存在形式,1、自由赤霉素(free gibberellin)：,有生理活性，不以共價鍵的形式與其他物質結合，易被有機溶劑提取出來。,結合赤霉素是GA的貯藏和運輸形式。二者植物體內可互相轉化。,2、結合赤霉素（conjugated gibberellin）：,無生理活性，以其他物質（葡萄糖、蛋白質）結合的赤霉素。,（二）生物合成,1、GA的合成部位是發育著的種子、幼芽、幼根、胚等幼嫩組織。2、 GA合成前體是牻(mng)牛兒牻牛兒基二磷酸(GGPP),（二）生物合成,乙酰CoA,MVA甲羥戊酸,NADPH,CO2,IPP異戊烯基焦磷酸,NADP+,ADP,ATP,IPP,牻牛兒基二磷酸,法呢基二磷酸,IPP,牻牛兒牻牛兒基二磷酸,IPP,內根-貝殼杉烯,GA,脫落酸,油菜素內固醇,赤霉素,內根-貝殼杉烯,八氫番茄紅素,鯊烯,牻牛兒牻牛兒基二磷酸,法呢基二磷酸,牻牛兒基二磷酸,異戊烯二磷酸IPP,細胞分裂素,二甲烯二磷酸,三、赤霉素的分布與運輸,1、分布：在高等植物中所有組織、器官均含有GA，在同一植物體內有時可分離出2種甚至是幾十種以上的GA，含量最高部位是植物生長旺盛部位,三、赤霉素的分布與運輸,2、運輸：GA的運輸為非極性雙向運輸。,四、生理效應,GA不存在超最適濃度的抑制作用。GA對整個植株高度有明顯促進作用，但離體莖切塊效果不如IAA。GA對根的伸長無作用，能促進葉生長。,1、 促進莖的伸長生長,Dwarf pea 5gGA,2、 GA可有效打破種子及其他器官休眠，促進萌發。（誘導-淀粉酶合成）,對需光和需低溫才能萌發的種子，GA可代替光照和低溫。,胚芽鞘,盾片,種皮,糊粉層,胚乳,水解酶,糖與氨基酸,三個去胚的種子，中間的外用1ppm GA,上面的用了100ppm GA，下面的種子只用水，結果下面的種子淀粉不被水解，上面的種子卻開始水解了，施用濃度較高的水解程度也較大,3、 誘導開花,對二年生植物，GA可代替低溫及長日照，誘導開花,4、影響性別分化，誘導雄花比例提高,5、促進座果及果實發育，誘導單性結實,10200mg/kg GA,五、赤霉素作用機理,1、 GA與受體結合，激活G蛋白，誘發cGMP途徑和CaM及蛋白激酶途徑。,五、赤霉素作用機理,1、 GA與受體結合，激活G蛋白，誘發cGMP途徑和CaM及蛋白激酶途徑。2.GA促進酶的合成（特別是水解酶）。GA是編碼這些酶基因的去阻遏抑物，促進mRNA的形成。如誘導-淀粉酶 啤酒工業上的應用3、GA調節IAA水平,第四節 細胞分裂素(cytokinin CTK),一、細胞分裂素的發現及化學結構,二、CTK的分布、運輸及存在形式,三、細胞分裂素的生物合成,四、細胞分裂素的生理作用,五、細胞分裂素的作用機理,一、細胞分裂素的發現及化學結構,1940年,Van overbeek 未成熟椰子水作組培液,F.Skoog 等 1948年、1954年 腺嘌呤,Miller , F.Skoog 等 1955年 激動素(kinetin,KT),Letham 1963年 玉米素(ZR),1964年確定玉米素的化學結構式,1965年規定：具有促進細胞分裂等生理功能、在第6位取代氨基類嘌呤物質稱為細胞分裂素。用CTK表示,一、細胞分裂素的發現及化學結構,一、細胞分裂素的發現及化學結構,KT,一、細胞分裂素的發現化學結構,玉米素, 細胞分裂素的分布,11000ng.g-1Dw,主要分布于細胞分裂旺盛的組織和器官中,二、CTK的分布、運輸及存在形式, 細胞分裂素的運輸,無極性，沿木質部運輸，主要以核苷形式運輸,外施CTK一般不移動,二、CTK的分布、運輸及存在形式,二、CTK的分布、運輸及存在形式, 細胞分裂素的存在形式,游離態CTK,：有生理活性，不與其他物質結合的CTK,結合態CTK,：與葡萄糖、氨基酸結合，無生理活性。,三、細胞分裂素的生物合成, 合成場所,微粒體,根尖,有爭議, 合成,1、游離CTK合成,合成前體：甲瓦龍酸,甲瓦龍酸,iPP,AMP,異戊烯基腺苷-5-磷酸鹽,異戊烯基腺嘌呤,玉米素,5腺苷單磷酸,二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),N6-(2-異戊烯基)腺苷5磷酸,9-核糖基玉米素5磷酸,N6-(2-異戊烯基)腺苷,N6-(2-異戊烯基)腺苷,核糖,核糖,核糖,玉米素,二氫玉米素,核糖基二氫玉米素,9-核糖基玉米素,核糖基二氫玉米素5-磷酸, 合成,2、tRNA降解,植物體中一部分CTK由tRNA降解而來，并結合在以U為起始密碼子的對應的tRNA中。,四、細胞分裂素的生理作用,1、促進細胞分裂和擴大, 葉上冠癭瘤形成, 促進細胞有絲分裂,IAA促進細胞核分裂，CTK促進細胞質分裂, 促進細胞擴大,四、細胞分裂素的生理作用,2、誘導芽分化，促進側芽生長,外施CTK后側芽從頂芽抑制中提早釋放,CTK濃度,四、細胞分裂素的生理作用,3、打破種子休眠,4、延緩衰老,原因：,降低核酸酶、蛋白酶活性,保證核酸、蛋白質、葉綠素不受破壞。,阻止營養物質外流，使營養物質向CTK所在部位運輸。,CTK可使氣孔開放,細胞分裂素延遲果實衰老，但番茄的紅鈀部分含有的CTK比綠色部分多了6倍,五、細胞分裂素的作用機理,DNARNAProtein,HPK組氨酸蛋白激酶（H）CRE細胞分裂素受體AHP組氨酸磷酸轉移ARR反應調節蛋白,第五節 脫落酸 abscisic acid , ABA,一、脫落酸的發現與結構特點,二、脫落酸分布與運輸,三、脫落酸生物合成與代謝,四、脫落酸生理作用,五、脫落酸作用機理,1961年 W.C.liu 脫落素,1963年 K.Ohkuma and F.T.Addicott 脫落素,同時英國的P.F.Wareing and C.F.Eagles 休眠素,1965年 J.W.Cornforth確定休眠素=脫落素,1967年 正式定名為脫落酸,一、脫落酸的發現與結構特點,主要分布于將要脫落或進入休眠的及處于逆境條件下的組織器官。,二、脫落酸分布與運輸,二、脫落酸分布與運輸,ABA的運輸途徑為非極性運輸，,ABA主要以游離型形式進行運輸。,三、脫落酸生物合成與代謝, 合成,主要在葉片，其他組織在一定條件下也能合成ABA但量不多,1、 合成部位,2、 合成途徑,甲瓦龍酸途徑,類胡蘿卜素途徑,直接途徑,間接途徑, 合成,甲瓦龍酸途徑：,MVA,IPP,CPP,FPP,ABA,類胡蘿卜素途徑：,類胡蘿卜素,光解或脂氧合酶,黃質醛,ABA,（主要途徑）,異戊烯二磷酸,法呢基二磷酸C15,黃氧素C15,全反式堇菜黃素C40,合成脫落酸的兩條可能路線-直接C15途徑，法呢基二磷酸修飾生成脫落酸。在間接C40途徑中一種類胡蘿卜素9-順式-堇菜黃素經切割生成C15脫落酸前體黃氧素,-胡蘿卜素,玉米黃素,環氧玉米黃素,全反式堇菜黃素,全反式新黃素,順式堇菜黃素,順式新黃素,黃氧素,脫落酸反式二醇,ABA醛,ABA醇,反式ABA醇, 代謝,鈍化：,與其它物質結合成結合態ABA，無活性，但可重新釋放出ABA,氧化：,氧化分解為紅花菜豆酸等，活性低或無活性,四、脫落酸生理作用,1、促進休眠,甲瓦龍酸,法呢基焦磷酸,光敏色素,LDP,GA,生長,SDP,ABA,休眠,路燈下樹木為什么易受害？,脫落酸突變體在未成熟種子過早萌發。,四、脫落酸生理作用,2、抑制整株植株或離體器官生長,3、促進氣孔關閉，提高抗逆性,脅迫激素,4、促進脫落和衰老,五、脫落酸作用機理,1、對酶蛋白變構調節,改變酶分子結構，使酶分子結構不能與底物結合。,2、阻礙DNA聚合酶活性，使DNA轉錄不能進行，對基因表達起調控作用。,3、ABA誘導胞液Ca2+水平變化，使Ca2+成為第二信使。,第六節 乙烯,一、乙烯的發現與分布,二、乙烯的生物合成,三、乙烯的生理效應與應用,四、乙烯釋放劑乙烯利,五、乙烯作用機理,一、乙烯的發現與分布,、乙烯的發現,19世紀 煤氣路燈,1900年 煤氣使花早衰,1901年 煤氣主要成分是乙烯，及乙烯三重反應的發現,一、乙烯的發現與分布,、乙烯的發現,1912年 煤氣促進檸檬成熟,1934年 Gane證明植物能產生乙烯，同年Crocker提出乙烯可能是一種激素,1960年 微量乙烯存在的發現,1965年 乙烯得到公認,一、乙烯的發現與分布,、乙烯的分布,CH2=CH2,以氣態通過細胞間隙，易擴散,在合成部位起作用，不被運輸,一、乙烯的發現與分布,、乙烯的分布,在植物體中所有組織均可合成乙烯但不同組織、器官和發育時期，乙烯釋放量不同,一、乙烯的發現與分布,、乙烯的分布,1、 衰老、正在成熟的組織- 最多,2、未成熟、迅速分裂的組織、已成熟的組織-很少。,一、乙烯的發現與分布,、乙烯的分布,3、受損傷、逆境脅迫、及其它激素作用-促進合成：, 損傷 傷乙烯。, 逆境脅迫 逆境乙烯。, 適當激素刺激,二、乙烯的生物合成,三、乙烯的生理效應與應用,1、引起植物“三重反應”和偏上性反應,“三重反應”：抑制莖的伸長生長；促進莖橫向加粗；使莖失去負向地性或根失去向地性而橫向生長,“偏上生長”：指器官的上部生長速度快于下部的現象。,2、促進果實成熟，器官衰老和脫落,擬南芥,3、促進開花、增加雌花形成,菠蘿,4、解除種子及塊莖塊根休眠,5、促進次生物質分泌,橡膠、松脂、漆乳膠、紫檀等,6、抑制根伸長生長，促進不定根生長,7、抑制生長素運轉,四、乙烯釋放劑乙烯利,乙烯利: 2-氯乙基磷酸 2-chloroethyl phosphonic acid, CEPA,當PH4時，釋放乙烯。,+,OH -,強酸性液體，PH4時穩定,PH乙烯釋放，溫度乙烯釋放速度。,乙烯利的應用：, 果實催熟和改善品質, 促進次生物質排出, 促進開花, 化學殺雄,五、乙烯作用機理(略),1、乙烯是附著在細胞某些金屬蛋白位置上，起著調節作用,乙烯受體與乙烯結合后，受體蛋白二聚體化并通過自主磷酸化和磷酸轉移來啟動信號系統,CTR1組成形三重反應基因,EIN乙烯不敏感基因，ERF乙烯反應因子,ETR乙烯敏感基因（乙烯受體）,五、乙烯作用機理,2、乙烯改變膜透性（熱敏蛋白）,乙烯,膜上受體蛋白,膜透性增加,氣體交換加強,呼吸加強,物質交換加強,促進成熟,3、乙烯對生長素的影響,乙烯抑制生長素合成及運輸，促進生長素的分解，通過降低IAA水平而促進脫落和衰老。,五、乙烯作用機理,五、乙烯作用機理,4、乙烯在翻譯水平上起作用，引起特定mRNA合成，以此作為模板合成新酶類，這些酶涉及許多生理生化過程。,第七節 激素間的相互關系,一、增效作用與拮抗作用,二、IAA與GA,三、IAA與乙烯,四、IAA與CTK,五、GA與ABA,一、增效作用與頡頏作用,增效作用：一種激素可加強另一種激素的效應。,拮抗作用：一種物質的作用被另一種物質所阻抑的現象。,二、IAA與GA,1、促進莖的伸長生長,GA,促進,前體物質（如色氨酸）,合成,IAA,細胞生長,抑制,分解,氧化產物,促進,束縛型IAA,2、GA和IAA都可誘導單性結實，但IAA增加瓜類雌花比例，GA卻增加雄花比例。IAA抑制馬鈴薯發芽，GA卻促進發芽。,GA與IAA即相互促進又相互拮抗,三、IAA與乙烯,1、IAA促進乙烯生物合成,2、乙烯抑制IAA的作用, 乙烯抑制IAA極性運輸。, 乙烯促進IAAoase活性，促進IAA鈍化, 乙烯抑制IAA生物合成,四、IAA與CTK,五、GA與ABA,GA與ABA作用相反，相互拮抗,三、生長促進劑,四、生長抑制劑,五、生長延緩劑,第八節 其他生長調節物質和植物生長調節劑,一、油菜素內酯,二、多胺,一、油菜素內酯 1979年，Grove等用227kg油菜花粉，得到10mg的高活性結晶，它是甾醇內酯化合物，定名為油菜素內酯（Brassinolide，簡稱BR），分子式C28H48O6 油菜素內酯具有促進細胞伸長和分裂，促進光合作用，延緩衰老和提高抗逆性等生理作用。,二、多胺 多胺（Polyamines，簡稱PA）是生物代謝過程中產生的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿化合物。 多胺具有促進生長，刺激不定根產生，延緩衰老和提高植物抗逆性等方面的生理作用。,植物生長調節劑 是指人工合成的具有植物激素活性的一類有機化合物。,按其對生長的作用，可分為三類：,植物生長促進劑,植物生長抑制劑,生長延緩劑,生長促進劑,凡是能夠促進細胞伸長擴大，進而促進植物生長的人工合成的有機化合物，均叫植物生長促進劑,主要包括IAA類、GA類、CTK類，BR類和PA類。,生長促進劑,1生長素類,與IAA結構相