第四章種子壽命SeedLongevity1研究種子壽命的意義：種子具有一定的壽命，是物種得以延續和發展的必要條件。1.農業生產的需要：種子壽命的延長有利于繁種次數的減少和繁種費用的降低。2.保存種質資源需要：盡可能延長種子壽命，以保持品種的典型性和保證種子的純度。23.有助于研究和認識生命衰老的本質： 種子這種生命形式比其他的生命形式具有更長的壽命，因此，對種子壽命的深入了解，有利于認識生命衰老的本質，尋找延長生命的方法。3第一節

種子壽命的差異

4一、基本概念

種子壽命：指種子生活力能夠保持的期限，與貯藏種子的環境條件有關。(可用TTC法測定)種子的生物學壽命：種子收獲后至種子生命力衰竭的期限。種子的經濟學壽命：種子收獲后至發芽率為90%時的期限，是農業生產能利用的壽命。5種子的遺傳學壽命：種子收獲后至能保持種子遺傳學完整性所持續的期限（最短）。測定DNA、蛋白質的變化。種子平均壽命（半活期）：當一批種子的發芽率從收獲后降低到50%時的期限。半活期限是一批種子死亡的高峰期。一般來說，種子生物學壽命>經濟學壽命>遺傳學壽命6二、農作物種子壽命的差異性作物種子壽命的差異性很大，短則數小時，長則可達千、萬年。據記載，壽命最長的種子是在北極凍土地帶旅鼠洞中發現的羽扇豆，經處理生仍可發芽并長成正常植株。據測定，其壽命已達一萬年以上。我國遼東半島南部一干涸湖底挖掘出一千多年前的古蓮子仍然能開花結果。7圖片來自網絡8種子壽命的差異是由多方面的因素造成的:但首先還是由植物本身的遺傳因素決定的。例如禾谷類種子壽命一般較短，葫蘆科種子則壽命較長；又如同是豆科種子，綠豆和紫云英種子壽命比大豆和花生得多。其次，這種差異受環境條件的影響，包括留在母株上時的生態條件以及收獲、脫粒、干燥、加工、貯藏和運輸過程中所受到的影響。9所以，通常提到某一作物種子的壽命，是指它在一定具體條件下，能體質其生活力的年限。當時間、地點以及各種環境因素發生改變時，作物種子的壽命也就隨之改變。10作物種子的壽命，在不同地區和不同條件下觀察的結果雖有很大差異，但若在相同條件下觀察，其結果較為一致。據Ewart

的分類法，種子壽命大致可分為三大類:1.長命種子:種子壽命15年以上，屬長命種子的作物有蠶豆、經常豆、紫云英、豇豆、小豆、甜菜、陸地棉、煙草、芝麻、絲瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、蘿卜及茼蒿等。

112.常命種子：壽命3—15年。屬常命種子的作物有水稻、裸大麥、小麥、高梁、粟、玉米、蕎麥、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、蔥、洋蔥、大蒜、及胡蘿卜等。

3.短命種子：壽命3年以下。屬短命種子的作物有甘蔗、花生、苧麻、辣椒等。此外，許多林木、果樹種子大多壽命較短。12第二節

影響農作物種子壽命的因素13一、內因1．種子的遺傳因素①種皮結構種皮是空氣、水分、營養物質進出種子的必然通道，也是微生物侵入種子的天然屏障。凡種皮結構堅韌、致密、具有蠟質和角質的種子，尤其是硬實，其壽命較長；反之，種皮薄、結構疏松外無保護結構和組織的種子，其壽命較短。如千年蓮；北極羽扇豆可貯藏1萬年。14②化學成分

糖類、蛋白質和脂肪是種子的三大類貯藏物質，含量不同對種子的壽命有明顯的影響，因為脂肪較其他兩類物質更容易水解和氧化，脂肪酸敗會產生大量有毒物質（如游離脂肪酸和丙二醛等），對種子生活力造成巨大威脅。據研究，棉花種子中游離脂肪酸若達到5%，種子全部死亡。豌豆種子中若丙二醛濃度增加到0.5M，其蛋白質合成速率將下降一半。脂肪酸敗造成細胞膜的破壞，更是種子死亡的重要原因。因此，含油高的種子比淀粉種子和蛋白質種子難貯藏，如花生、大豆、向日葵等不易貯藏。15③種子的物理性質種子大小、硬度、完整性、吸濕性等因素均對種子壽命產生影響，主要是這些因素最終會影響到種子的呼吸強度。小粒、瘦粒種子、破損種子，其比面積大，且胚部占整粒種子的比率較高，因而呼吸強度明顯高于大粒、飽滿和完整的種子，其壽命較短。吸濕性強的種子，相應地含水分和微生物較多，容易引起種子劣變。因此，在種子入庫前進行干燥和清選加工，是保證種子安全貯藏、延長種子壽命的有效方法之一。16胚的大小對種子壽命也有影響，在相同條件下，一般大胚占整個子粒比例較大的種子，其壽命較短。因為胚部含有大量可溶性營養物質、水分、酸和維生素，是種子呼吸的主要部位。大麥胚的呼吸強度為715mm·CO2/g.h，而胚乳（主要是糊粉層）的呼吸強度為76mm·CO2/g.h,胚的呼吸強度幾乎是胚乳的十倍。胚部結構疏松柔軟，水分高，很容易遭受倉蟲和微生物的侵襲。在禾谷類作物中，玉米種子的胚較大，且含脂肪多，因此較之其他禾谷類作物種子難貯藏。17④種子的生理狀態種子若處于活躍的生理狀態，其耐貯藏性是很差的。生理狀態活躍的明顯指標是種子呼吸強度增加。凡未成熟的種子，受潮受凍的種子，尤其是已處于萌動狀態的種子，或者發芽后又重先干燥的種子，均由于旺盛的呼吸作用而使壽命大大縮短。18據研究，受潮種子的呼吸強度較干燥時增加10倍，這樣的種子由于各種水解酶已活化，即使再干燥到原來的程度，其呼吸強度仍然維持較高水平而無法下降。種子受凍害后，其水解酶活化將細胞內含物分解，這個過程稱為細胞“自溶”，嚴重時使種子腐爛。因此，盡量將種子生理活動維持在低水平，是延長種子壽命的必要條件之一。

19二、外因（環境因素）1.濕度種子水分是影響貯藏種子壽命的最關鍵因素，貯藏濕度與種子水分有密切關系。種子若不是完全密閉在容器中貯藏，它就會與周圍的濕度產生交流而達到自動平衡。如果環境濕度較高，種子將會吸濕而使水分增加。種子水分與種子呼吸強度關系最為密切。20當種子中出現自由水時，種子的呼吸強度激增；同時自由水的出現使種子中的酶得以活化，使各種生理過程尤其是物質的分解過程加速進行，這樣的種子很難再安全貯藏。因此，種子水分越高，壽命就越短，尤其當種子水分超過安全貯藏水分時，種子壽命大幅度下降。當種子水分在5—14%范圍內，每上升1—2.5%的水分，種子壽命縮短一半。21據試驗，對許多植物種子來說，最適宜于延長種子壽命的種子水分為1.5—4%，因種類而不同。應注意，過低的水分容易引起種子吸脹損傷和增加硬實率，播種以前應進行梯度吸濕處理。某些種子需要有較高的水分才能保持力，水分則會引起死亡，如某些林木果樹種子需要較高水分貯藏，茶籽需保持水分在25%以上，橡實需保持水分在30%以上。222．溫度貯藏溫度是影響種子壽命的加一個關鍵因素。在水分得到控制的情況下，貯藏溫度越低，種子的壽命就越長，高溫對種子安全貯藏十分不利。在0--55℃范圍內，種子的呼吸強度隨溫度上升而增加；微生物繁殖更容易，脂質易氧化。在這個范圍內，溫度每升高5-6℃，壽命縮短一半。最有利于延長一般作物種子壽命的貯藏溫度為-10—-20℃，在這種情況下，種子水分需低于臨界水分。23人體冷凍人體冷凍是一門新興的科學，主要研究體溫對壽命的影響。降低體溫的實驗已經取得了良好效果。如果將人的體溫降低兩度，那么一個人便可以多活120到150年。果真如此，人類就能像《圣經》里說的那樣，活到700甚至800歲。人體冷藏學

(Cryonics)是一種科技，把人體或動物在很低溫（攝氏零下196度以下）的情況下冷藏，并希望可以在未來通過先進的科技使他們復活。目前最大型的人體冷藏公司為美國的阿爾科生命延續基金會(AlcorLifeExtensionFoundation)和美國的人體冷凍機構(CryonicsInstitute)。243.氣體狀況氧氣的存在促使種子呼吸作用和物質的氧化分解加速進行，不利于種子安全貯藏。低溫、干燥、密閉貯藏有利于延長種子壽命。但應注意：當種子水分和貯藏溫度較高的情況下，采用密閉的方法會使處于旺盛呼吸的種子被迫轉入缺氧呼吸，因而產生大量二氧化碳和灑精，使種子很快窒息死亡。遇到這種情況，應該立即通風攤晾，使種子水分和溫度迅速下降。25對大多數正常型種子而言，低溫、干燥、密閉貯藏有利于延長種子壽命；但有些種子恰恰與此相反，貯藏過程中需要較高的水分、較高的溫度和充足的氧氣；這些種子如果進行干燥和低溫密閉貯藏應就會很快死亡。這類種子被稱為頑拗型種子或者異常型種子（recalcitrantseed）。多為熱帶和水生植物，并且是多年生的木本植物，一般粒形較大，如栗子、椰子、面包樹等。低溫、干燥貯藏時氧的濃度也不能過低（不低于有氧呼吸熄滅點）。264.微生物和倉蟲貯藏過程中的微生物和倉蟲活動會影響種子的壽命，可以通過降低溫濕度和化學藥劑熏蒸加以控制。27溫濕氣種子遺傳學特性個體發育狀況有害生物結構化學成分成熟度完整性微生物、倉蟲呼吸作用種子壽命28第三節種子劣變及其調控

種子也會經歷形成、生長、發育、衰老的過程。種子劣變是種子在成熟、干燥和貯藏中發生的不可逆轉的過程。29一、種子劣變的表現 種子成熟后，無論條件是否合適，都有一個衰老和老化的過程。種子劣變導致活力下降，具體表現為：開始時顏色加深；種子發芽速率及幼苗生長速度不一致30根尖細胞、分生組織有絲分裂受阻，產生畸形苗，如棉花產生大小子葉，光合作用弱，根長、幼苗長受不同程序的影響。對逆境敏感：活力高的抗性強，活力低的種子酶活性低、敏感，特別是雜交種子。31二、種子劣變的原因和機理

1．生物膜損傷種子的生活力主要表現在胚細胞的生活力，種胚細胞生物膜的變化將會影響到種子的生活力。在細胞膜的損傷中，研究最多的是膜脂水解和過氧化，種子劣變使膜的水合能力下降或喪失，增加膜的滲漏程度；膜內部脂肪氧化產生過氧化脂肪如丙二醛（MAD）等有毒物質。劣變種子再度吸水時，膜的修復很緩慢，甚至無法恢復到正常的雙層膜結構，造成了永久性的損傷。32膜的永久性損傷造成大量可溶性營養物質以及生理上重要物質（如激素、酶蛋白等）的滲漏，導致新陳代謝的正常過程受到嚴重影響。膜的滲漏造成微生物大量繁殖，死種子和劣質種子最容易長霉就是這個原因。膜是許多酶的載體以及生理活動的場所（例如呼吸作用主要在線粒體膜上進行），膜的破壞使酶無法存在，它的功能也隨之喪失。33脂肪的水解氧化不僅使膜的結構破壞，而且產生大量自由基，使用權物質的氧化分解更加快速和 多樣化。1．大分子的變化①

核酸的變化一是原有核酸分解加速，二是新的核酸合成受阻。核酸的分解是由核酸酶和磷酸二酯酶作用的結果，衰老的種子中，這兩種酶的活性均比新鮮種子高。以黑麥為例：34這說明衰老種子中DNA開始解體，從而影響到種子的遺傳學壽命。DNA合成受阻有人用放射線嘌呤測定DNA合成速度，結果高活力的種子新合成的多，低活力的種子合成少。

種子活力

高活力

低活力

DNA(mg/g)含量

10.2

3.1

basepair/Unit

300

20035在衰老種子中，合成DNA所必須的DNA聚合酶和RNA聚合酶很快失活甚至分解，使新的核酸無法合成。DNA的損傷以及修復功能降低，會導致轉錄和轉譯水平的下降及錯譯增多，因此衰老種子萌發過程中常有染色體畸形、斷裂、有絲分裂受阻等情況發生；衰老種子長成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明顯增多，最終導致產量降低。36②

酶的變化種子衰老過程中蛋白質的變性首先表現為酶蛋白的變性，活性喪失。DNA合成酶活性降低，RAN轉錄酶活性降低；與呼吸作用有關的酶活性降低，如過氧化氫酶、脫氫酶、蘋果酸脫氫酶和谷氨酸脫羧酶的活性隨著劣變而降低，但無一致性。水解酶的活性隨種子衰老而升高，如核酸酶和酸性磷酸酯酶。

373．有毒物質積累 種子貯藏過程中，隨著時間的推移，各種生理活動產生的有毒物質逐漸積累，使正常生理活動受到抑制，最終導致死亡。種子無氧呼吸——酒精，對種子有一定程度的毒害；蛋白質分解——胺類物質（尸胺、腐胺、精胺等），對種子有毒害作用；膜氧化——產生丙二醛、自由基，酶活力降低不能消除這些危害。38劣變初期劣變中期嚴重劣