第五章群體改良與輪回選擇

要點(diǎn)：

（1）雜種優(yōu)勢(shì)群及雜種優(yōu)勢(shì)模式

（2）群體改良的意義和原理

（3）基礎(chǔ)群體的建立方法

（4）群體改良的輪回選擇法

（5）雄性不育性在輪回選擇中應(yīng)用方法一雜種優(yōu)勢(shì)群＆雜種優(yōu)勢(shì)模式1、雜種優(yōu)勢(shì)群:遺傳基礎(chǔ)廣泛,遺傳變異豐富,有較多的特殊的有利基因,較高的一般配合力(GCA)的種質(zhì)優(yōu)良的育種基礎(chǔ)群體,是在自然選擇＆人工選擇的作用下,經(jīng)過(guò)反復(fù)重組,種質(zhì)互滲形成的活基因庫(kù)。2、雜種優(yōu)勢(shì)模式:兩個(gè)不同的雜種優(yōu)勢(shì)群之間具有較高的基因互作效應(yīng),有較高的特殊配合力(SCA)相互配對(duì)能產(chǎn)生強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)的配對(duì)模式雜種優(yōu)勢(shì)群及雜種優(yōu)勢(shì)模式的概念

某特定的兩群種質(zhì)間雜交存在著較大的雜種優(yōu)勢(shì),可供育種中作為選育自交系及雜交種模式應(yīng)用,這種模式稱為雜種優(yōu)勢(shì)模式,這兩群的種質(zhì)分別稱為不同的雜種優(yōu)勢(shì)群

指導(dǎo)雜交種的組配,減少選系與組配的盲目性指導(dǎo)雜種優(yōu)勢(shì)群的改良創(chuàng)建新的雜種優(yōu)勢(shì)群常見(jiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)模式:

美:Reid×Lancaster占雜種優(yōu)勢(shì)群的80%

歐洲:美國(guó)馬齒自交系×歐洲硬粒自交系墨西哥:ETO×Tuxpeno(熱帶)雜種優(yōu)勢(shì)模式的意義:以群體內(nèi)及群體間的遺傳變異＆特殊配合力為依據(jù)提出原始材料組織上的一種育種策略,雜種優(yōu)勢(shì)模式不是絕對(duì)的,它并不排除在同一群體內(nèi)產(chǎn)生優(yōu)良雜交種的可能性例如:在在歐洲廣泛應(yīng)用的雜交種是F2×F6,雙親來(lái)自同一開(kāi)放授粉品種;美國(guó)玉米帶較好的雜交種B37×B73,雙親來(lái)自同一改良合成群體BSSS但在同一群體內(nèi)或在非雜種優(yōu)勢(shì)模式種質(zhì)間產(chǎn)生的優(yōu)良雜交種的頻率較低如何看待雜種優(yōu)勢(shì)模式:二、群體改良的意義

育種中存在的一系列問(wèn)題●自交系和雜交種的選育主要是從專門的雜種群體（變異材料）中選擇符合育種目標(biāo)要求的個(gè)體，通過(guò)鑒定，育成新的品種。

在這種過(guò)程中，只考慮了個(gè)體的選擇，而不考慮群體的變化?！褚陨线x系方法比如系譜法等，都存在著一個(gè)共同的問(wèn)題，即選擇的范圍狹窄，并且在選擇過(guò)程中又容易使大量的基因流失，育成的品種遺傳基礎(chǔ)貧乏●作物的許多性狀是數(shù)量性狀，它們受制于大量的基因的共同作用的結(jié)果例如：假定控制產(chǎn)量性狀的基因20對(duì)，選取20個(gè)基因位點(diǎn)上均呈有利基因且各位點(diǎn)上

均基因純合的個(gè)體的頻率為（1/4）20？？？

●育種單位所利用的種質(zhì)基本上雷同，導(dǎo)致生產(chǎn)上大面積種植的品種遺傳基礎(chǔ)單一，如此循環(huán)下去，將不斷惡化育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨著極其危險(xiǎn)的滅頂之災(zāi)。

種質(zhì)資源日趨狹窄重要農(nóng)作物新品種國(guó)家級(jí)和省級(jí)區(qū)域試驗(yàn)中，基本上沒(méi)有產(chǎn)量顯著超過(guò)對(duì)照的材料種質(zhì)資源的貧乏積聚大量的有利基因

擴(kuò)大其遺傳變異范圍

具有豐富的遺傳基礎(chǔ)考慮育種的基礎(chǔ)群體改良育種目標(biāo)的多樣化

品種水平不斷提高

育種效率的深化問(wèn)題提出改良的群體分離出優(yōu)良類型個(gè)體的頻率大幅度提高選育出優(yōu)良基因較多的個(gè)體群體能保持一定的變異范圍繼續(xù)選擇和利用群體改良提出1、

群體改良是創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì)的重要方法

改良群體自身的性狀，將不同種質(zhì)的有利基因

集中于一些個(gè)體內(nèi)，提高有利基因和基因型的頻率

2、改變?nèi)后w間的配合力和雜種優(yōu)勢(shì)

3、改良外來(lái)種質(zhì)的適應(yīng)性

適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，成為新的種質(zhì)資源。群體改良意義群體改良與輪回選擇育種中存在的一系列問(wèn)題群體改良提出群體改良的意義群體改良的原理基礎(chǔ)群體的建立群體改良的輪回選擇法三群體改良的原理

通過(guò)選擇、鑒定、人工控制下的自由交配等一系列育種手段，改變?nèi)后w中基因、基因型的頻率，增加優(yōu)良基因的重組，從而達(dá)到提高群體中有利基因和基因型的頻率作物群體改良定義：遺傳學(xué)上的群體指的是該群體內(nèi)個(gè)體之間隨機(jī)交配形成的遺傳平衡群體

根據(jù)群體遺傳學(xué)的理論，一個(gè)容量足夠大的隨機(jī)交配群體，其基因、基因型頻率的變化遵從Hardy-Weinberg定律。（一）、Hardy-Weinberg定律

（基因平衡定律）

假設(shè)在一個(gè)二倍體的隨機(jī)交配群體內(nèi)，基因A和a的頻率

分別是p、q，則基因型AA、Aa、aa的頻率分別是p2、2pq和q2

只要這三種基因型個(gè)體之間進(jìn)行完全隨機(jī)交配，子代的基因、基因型頻率保持與親代完全一致如果沒(méi)有其它因素（如選擇、突變、遺傳漂移）干擾時(shí)，則基因、基因型的頻率保持恒定，各世代不變，這就是“Hardy-Weinberg定律”，又稱基因平衡定律

自然界中群體的基本進(jìn)化過(guò)程就是由于外界環(huán)境的影響，不斷打破群體原來(lái)的基因和基因型的頻率的過(guò)程。群體的數(shù)量限制

環(huán)境的變化

人們對(duì)群體施加的選擇

突變或遺傳漂移等因素

不斷打破群體的遺傳平衡

群體改良和作物育種的實(shí)質(zhì)就是人為地不斷打破群體基因和基因型的平衡的過(guò)程，從而不斷地提高被改良群體內(nèi)人類所需優(yōu)良基因和基因型的頻率。（二）、選擇和重組是群體進(jìn)化的主要?jiǎng)恿挠N的角度來(lái)看，選擇和基因重組是群體基因和基因型頻率改變的主要因素和動(dòng)力。作物的許多重要性狀如產(chǎn)量等都是數(shù)量遺傳的性狀，它們都具有復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，由大量的彼此互相聯(lián)系、互相制約、作用性質(zhì)和方向彼此相同或相異的多個(gè)基因共同作用的結(jié)果。作物育種家目標(biāo)性狀遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性就意味著性狀重組的豐富潛在性和巨大的可選擇性。將不同種質(zhì)具有的潛在有利基因充分聚合和集中，并不斷加以提高

由此可見(jiàn)，通過(guò)選擇打破群體的遺傳平衡，提高群體優(yōu)良基因的頻率和提高基因重組打破群體中有利基因與不利基因的連鎖，增加群體有利基因型出現(xiàn)的頻率是提高群體中顯性純合個(gè)體出現(xiàn)頻率的關(guān)鍵。有利性狀的基因是顯性或隱性基因顯性純合個(gè)體在一個(gè)隨機(jī)交配群體中出現(xiàn)的頻率為（1/4）nn為控制性狀的基因數(shù)目多基因控制的數(shù)量遺傳性狀獲得純合體非常困難優(yōu)良基因頻率較低，如低于0.5時(shí)，N=20時(shí)，（1/4）203600萬(wàn)公頃面積的群體出現(xiàn)一株純合體當(dāng)優(yōu)良基因頻率上升到0.9時(shí)，每1000千株中就會(huì)有15株符合要求的顯性純合個(gè)體出現(xiàn)

因此，群體改良的原理是利用群體進(jìn)化的法則，通過(guò)異源種質(zhì)的合成、自由交配、鑒定選擇等一系列育種手段和方法，促使基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不利基因的連鎖，從而提高群體優(yōu)良基因的頻率。群體優(yōu)良基因頻率的提高，必然導(dǎo)致后代中出現(xiàn)優(yōu)良基因重組體的可能性增加，即優(yōu)良基因型的頻率就必然增加，因而，提高作物群體改良，可以提高育種效率和育種水平。四基礎(chǔ)群體的建立

研究表明：在特定的群體改良方法下，群體改良的有效性取決于群體中遺傳變異的大小及加性遺傳效應(yīng)的高低。在選擇基礎(chǔ)群體時(shí)，除應(yīng)注意目標(biāo)性狀遺傳變異的大小，還應(yīng)該考慮其平均數(shù)值的高低，加性遺傳方差的大小及雜種優(yōu)勢(shì)等問(wèn)題。只有這樣，群體改良的效果才明顯選擇基礎(chǔ)材料時(shí)應(yīng)注意：

（1）在群體改良中，育種家是利用自然界存在的有利基因并使之重組，而不是直接創(chuàng)造有利基因。因此，用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料本身性狀必須優(yōu)良，而且還應(yīng)該具有較大的遺傳變異。這樣才有利于新種質(zhì)群體中優(yōu)良基因的積累。1、基本材料的選擇

（2）用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料應(yīng)當(dāng)廣泛一些，即類型和性狀的多樣性要大，以利于新的種質(zhì)群體中形成豐富的遺傳變異。

（3）用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠(yuǎn)一些，以進(jìn)一步增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。2、合成種質(zhì)群體的方式

合成新種質(zhì)群體時(shí)，常常用“一父多母”或“一母多父”授粉法，也可將入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區(qū)播種，進(jìn)行自由授粉合成。最好是用輪交法，即首先組配組合經(jīng)過(guò)比較試驗(yàn)后，再選優(yōu)進(jìn)行綜合，以利于集中最優(yōu)良的基因或基因型。如美國(guó)著名的群體BSSS，就是利用16個(gè)自交系通過(guò)雙列雜交合成的

另外，用本地品種和外來(lái)品種人工合成新的種質(zhì)群體也較為適宜，因?yàn)橛眠@種組合方式合成的種質(zhì)群體，能把地方品種的適應(yīng)性和外來(lái)品種的特異性有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，因而，這樣的種質(zhì)群體也就更符合育種目標(biāo)的要求，至于外來(lái)品種與地方品種的比例，國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果表明，外來(lái)種質(zhì)占25%左右為宜。3、充分重組，提高最優(yōu)基因重組體出現(xiàn)的頻率

由于任何外來(lái)的有利基因或基因復(fù)合體在另一環(huán)境中容易被本地品種的主效基因所掩蓋，因此，對(duì)人工合成的新種質(zhì)群體，只能采用緩慢選擇，盡量提供基因重組的機(jī)會(huì)，這種緩慢選擇過(guò)程，促進(jìn)基因間的多次重組，有利于打破有利基因與不利基因的連鎖，導(dǎo)致新的基因型的出現(xiàn)。實(shí)用價(jià)值的基因重組體，至少需要5個(gè)世代的隨機(jī)交配然后選株

綜合品種

綜合品種又稱為綜合種，是育種家按照一定的育種目標(biāo)，選用優(yōu)良的自交系，根據(jù)一定的遺傳交配方案有計(jì)劃地人工合成的群體。綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行群體改良的理想群體。國(guó)內(nèi)外育種家大都利用這類材料作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體

綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行群體改良的理想群體。目前，國(guó)內(nèi)外育種家大都利用這類材料作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體。第5章、群體改良的輪回選擇法

●群體內(nèi)遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn（一）、群體內(nèi)遺傳改良方法1、自交后代選擇2、輪回選擇（recurrentselection）S1選擇S2選擇群體內(nèi)輪回選擇群體間輪回選擇S1選擇（第一輪）基礎(chǔ)群體種植S0確定改良目標(biāo)根據(jù)表型，選300以上單株自交300果穗脫粒半分法300果穗一半種子冷庫(kù)儲(chǔ)藏備用春季

23..300

23..300R1R2目標(biāo)性狀綜合性狀選擇10%最優(yōu)30穗行查找30穗行對(duì)應(yīng)的30果穗冬季各取等量均勻混合自由授粉基因重組第二年春季A、

根據(jù)表現(xiàn)型進(jìn)行選擇

對(duì)加性基因控制的性狀改良效果好

B、S0、S1、S2進(jìn)行多個(gè)性狀選擇和多次基因重組，

選擇效果好；更有利于隱性有利基因選擇改良

C、完成一輪改良需要3個(gè)季節(jié)時(shí)間2、輪回選擇（recurrentselection）2.1輪回選擇概念：是創(chuàng)造改良群體一種方法，這種方法包括從原始群體（基礎(chǔ)群體）中根據(jù)一定的目標(biāo)性狀選擇一定數(shù)量的個(gè)體，并在以后的世代中使它們重組，以產(chǎn)生新的群體，這一整個(gè)過(guò)程稱為一個(gè)輪回（周期），在此基礎(chǔ)上，再重復(fù)上述過(guò)程，從而創(chuàng)造優(yōu)良基因頻率較高（或具有豐富基因儲(chǔ)備）的改良群體。2.2、輪回選擇的基本選育程序群體改良應(yīng)用育種

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C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------原始群體（基礎(chǔ)群體）選擇一定的目標(biāo)性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲高產(chǎn)、抗倒伏等選擇一定數(shù)量的個(gè)體新的群體自由授粉優(yōu)良基因充分重組通過(guò)隨機(jī)交配使其達(dá)到新的平衡使群體中的優(yōu)良基因頻率不斷改變?nèi)后w不斷得到改良。選擇和雜交重組不斷打破原有群體的遺傳平衡三個(gè)過(guò)程產(chǎn)生后代系設(shè)置重復(fù)試驗(yàn)區(qū)域評(píng)價(jià)后代系優(yōu)良后代系雜交重組合成改良群體C0C1C0C1C2Cn原始群體（基礎(chǔ)群體）選擇一定的目標(biāo)性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲高產(chǎn)、抗倒伏等選擇一定數(shù)量的個(gè)體新的群體自由授粉優(yōu)良基因充分重組優(yōu)點(diǎn)：個(gè)體選擇和混合選擇相結(jié)合優(yōu)良的后代系可以選育成自交系，通過(guò)測(cè)交試驗(yàn)可以選育優(yōu)良雜交種●第一個(gè)周期選擇所形成的群體稱為周期1群體，

簡(jiǎn)稱C1，依次類推C2、C3…●原始群體稱為C0，改良的性狀主要是多基因控制的數(shù)量性狀，單個(gè)基因的作用微弱●每次一個(gè)輪回的完成，就形成一個(gè)新的群體；群體內(nèi)有利基因頻率逐漸增加2.3輪回選擇特點(diǎn)：●數(shù)量性狀成正態(tài)分布，選擇的是群體中超過(guò)平均數(shù)的那部分單株；選擇成功與否取決于目標(biāo)性狀的遺傳力2.4輪回選擇成功與否的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：1、改良后群體其平均表現(xiàn)超過(guò)原始群體最優(yōu)的個(gè)體的表現(xiàn)超過(guò)原始群體3、改良群體的遺傳變異依然豐富2、連續(xù)選擇的結(jié)果是C1群體的平均數(shù)高于C0群體C2群體的平均數(shù)高于C1群體，以此類推隨著選擇輪數(shù)的增加，群體平均數(shù)也向著有利方向移動(dòng)●每一輪后代鑒定中，都可以鑒定出最好的基因型，這種

最好的基因型兩種用途：

1、進(jìn)行重組，形成新一輪群體

2、放到育種圃內(nèi)進(jìn)行連續(xù)自交和測(cè)交，選出最好的

自交系作配制雜交組合之用

2.5輪回選擇優(yōu)點(diǎn)：自交系育種群體改良輪回選擇不僅包括了群體的改良，也包括了在群體改良的基礎(chǔ)上選育自交系和組配雜交種

輪回選擇不是單一的育種手段，而是一套完整的育種體系。

●輪回選擇變嚴(yán)格的近親繁殖為適度的近親繁殖，

使得基因型緩慢地接近純合

克服嚴(yán)格的自交（或近親繁殖）使基因型迅速

純合從而限制了基因的分離和重組

通過(guò)反復(fù)的分離、重組，有效地打破優(yōu)良基因與

不良基因的連鎖，增加優(yōu)良基因重組的機(jī)會(huì)

使群體中優(yōu)良基因的頻率不斷提高根據(jù)改良群體的數(shù)目，可分為群體內(nèi)改良（改進(jìn)單一群體）與群體間改良兩大類

根據(jù)選擇的方法、交配方式、測(cè)交種的類別等，又可分為多種類型。2.6輪回選擇分類●群體內(nèi)遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn根據(jù)改良群體的數(shù)目分類：

表群體內(nèi)和群體間輪回選擇方法的類別

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Ⅰ.群體內(nèi)的輪回選擇

1.表型或混合選擇(Gardner,C.O.1961)

2.改良穗行選擇(Lonnquist,J.H.,1964)

3.半同胞選擇(一般配合力的選擇)(Jenkins,M.T.,1940)

4.半同胞選擇(特殊配合力的選擇)(Hull,F.H.,1945)

5.全同胞選擇(Hull,F.H.,1945)

6.自交系選擇(S1、S2等)(Hull,F.H.,1945)

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Ⅱ.群體間的輪回選擇

7.相互輪回選擇(Comstock1949)

8.用自交系作測(cè)驗(yàn)種的相互輪回選擇(Russell和Eberhart1975)

9.改良的相互輪回選擇Ⅰ(Paterniani,等,1977)

10.改良的相互輪回選擇Ⅱ(Paterniani等,1977)

11.相互全同胞選擇(Hallauer和Eberhart1970)

--------------------------------------------------------------根據(jù)選擇、交配、測(cè)交類別分類：

（1）、半同胞輪回選擇

這種方法與表現(xiàn)型輪回選擇(S1或S2)不同，它不是根據(jù)個(gè)體性狀的表現(xiàn)型進(jìn)行鑒定，而是應(yīng)用群體的半同胞后代的表現(xiàn)對(duì)個(gè)體進(jìn)行測(cè)交鑒定。

常用的方法是：使準(zhǔn)備鑒定的植株和一個(gè)共同的測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交，鑒定每一株的一般配合力，當(dāng)選個(gè)體互交，形成一個(gè)新的群體。典型的半同胞輪回選擇的程序如下：首先構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的基礎(chǔ)群體C0第一季選300株(S0)以上優(yōu)良單株自交得S1

測(cè)驗(yàn)種×S0TESTER×300第二季室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測(cè)交種互為半同胞關(guān)系測(cè)交種比較試驗(yàn)根據(jù)測(cè)交種鑒定結(jié)果選出約10%最優(yōu)測(cè)交種相對(duì)應(yīng)的S1，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區(qū)種植自由授粉重組第三季當(dāng)選S1分別種植，按n（n-1）/2的方式人工進(jìn)行雜交配組，各組合選取等量種子混合

表經(jīng)七輪半同胞輪回選擇后愛(ài)阿華堅(jiān)桿綜合種（BSSS）

及其測(cè)交種的產(chǎn)量(100kg/hm2)

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群體輪次綜合種本身產(chǎn)量測(cè)交組合產(chǎn)量

與Iowa13與BSCB1(R)

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原始綜合種BSSSC054.863.161.1

二輪改良綜合種BSSS(HT)C254.567.463.3

三輪改良綜合種BSSS(HT)C355.767.765.9

四輪改良綜合種BSSS(HT)C451.768.465.0

五輪改良綜合種BSSS(HT)C554.971.670.8

六輪改良綜合種BSSS(HT)C658.373.474.5

七輪改良綜合種BSSS(HT)C759.674.876.6

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（2）、全同胞輪回選擇

這是群體內(nèi)成對(duì)植株雜交進(jìn)行改良的方法。

首先構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的基礎(chǔ)群體C0第一季選優(yōu)良單株成對(duì)雜交300對(duì)以上S0×S0300×300第二季室內(nèi)妥善保存全同胞家系種子一半獲得全同胞家系全同胞家系種子一半用做田間種植鑒定選出10%最優(yōu)全同胞家系，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區(qū)種植自由授粉重組第三季

表全同胞家系輪回選擇對(duì)產(chǎn)量的選擇效果表

(Moll，Stuber1971)

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群體增長(zhǎng)量

每輪每株克數(shù)總計(jì)(%)

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Jarvis9.47±2.2321

CIndianchief6.81±2.2317

品種間雜種7.21±2.2315

綜合品種9.76±2.8517

----------------------------------------------

上述幾種方法均屬在同一個(gè)群體內(nèi)進(jìn)行，一次只能改良一個(gè)群體，因此，上述方法又稱為群體內(nèi)改良。

群體間輪回選擇是能同時(shí)進(jìn)行兩個(gè)群體遺傳改良的輪回選擇方法。這是由美國(guó)北卡州立大學(xué)的著名玉米遺傳育種學(xué)家Comstock等人根據(jù)玉米遺傳育種的實(shí)踐需要而提出的。群體間遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn通過(guò)兩個(gè)基礎(chǔ)群體的改良，使它們的優(yōu)點(diǎn)能夠相互補(bǔ)充，從而提高兩個(gè)群體間的雜種優(yōu)勢(shì)

相互輪回選擇應(yīng)用特點(diǎn)：

1、利用雜種優(yōu)勢(shì)的異花授粉作物在育種中應(yīng)用

2、可以同時(shí)改良兩個(gè)群體的GCA和SCA

3、進(jìn)行成對(duì)群體改良

4、當(dāng)決定某一性狀的相對(duì)基因位點(diǎn)上既存在加性

基因效應(yīng)，又存在顯性、上位性和超顯性基因

效應(yīng)適宜采用這一方案（1）半同胞相互輪回選擇

（half-sibreciprocalrecurrentselection，HSRRS）

這是同時(shí)改良兩個(gè)群體、且兩個(gè)群體互為測(cè)驗(yàn)種的半同胞輪回選擇法。

第一代，自交并相互雜交。用A、B兩個(gè)群體互為父本、母本，互作測(cè)驗(yàn)種，從A群體中選擇300個(gè)以上的優(yōu)良單株進(jìn)行自交，并以自交株的花粉，給B群體中的3-5個(gè)優(yōu)株授粉，得相對(duì)應(yīng)的測(cè)交種（B×A）。同時(shí)，從B群體中選300個(gè)以上的優(yōu)良單株自交，以自交株的花粉給A群體中的3-5個(gè)優(yōu)株授粉，得相應(yīng)的測(cè)交種（A×B）。

第二代，測(cè)交種比較鑒定。對(duì)A、B群體自交單株測(cè)配成的測(cè)交種進(jìn)行綜合鑒定（包括異地鑒定），同時(shí)貯存A、B兩群的自交穗。

第三代，合成改良群體。根據(jù)上代鑒定之結(jié)果，選擇10％左右最優(yōu)測(cè)交種相對(duì)應(yīng)的貯藏于室內(nèi)的自交穗種子，分別等量混合種在隔離區(qū)內(nèi)繁育成A、B兩個(gè)改良群體（AC1與BC1）（圖），并可在兩個(gè)群體中選優(yōu)株自交，育成自交系。

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)—→B×S0A×S0←—300株以上自交(S0)

↓↘↙↓

↓

第二年室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測(cè)交種比較試驗(yàn)室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區(qū)←—

根據(jù)測(cè)交種試驗(yàn)選出約10%優(yōu)系S1

—→互交區(qū)

在隔離區(qū)進(jìn)行互交

↓↓

第一輪改良群體A(C1）第一輪改良群體B(C1)

圖相互半同胞輪回選擇模式圖Fakorde等（1978）報(bào)道對(duì)BSSS和BSCB1兩個(gè)群體進(jìn)行了半同胞相互輪回選擇，通過(guò)7輪選擇，群體內(nèi)雜交種單位面積的產(chǎn)量與單株產(chǎn)量都得到了顯著的提高（表），如單株產(chǎn)量由Co×Co的66克增加到C7×C7的92克，產(chǎn)量組成性狀如穗長(zhǎng)，穗粒行數(shù)和粒重都有明顯的增加。

表半同胞相互輪回選擇對(duì)群體雜交種產(chǎn)量的影響

（Fokorde，Mock（1978）

----------------------------------------------------------

BSSS×BSCB1

性狀Co×CoC7×C7

差異顯著性

----------------------------------------------------------

產(chǎn)量(公擔(dān)／ha)4664顯著

產(chǎn)量／單株(g)6692顯著

穗長(zhǎng)(cm)1415顯著

穗直徑(cm)4.24.3不顯著

粒長(zhǎng)（ｍｍ）8.68.6不顯著

穗粒行數(shù)15.616.4顯著

300粒重(克)6772顯著

----------------------------------------------------------（二）、相互輪回選擇（全同胞）

這是由Hallauer(1970)提出的輪回選擇程序，采用這種程序，也是同時(shí)對(duì)兩個(gè)群體進(jìn)行改良，但要求所用的兩個(gè)群體均為雙穗類型。

第一代，從A、B群體中各選300個(gè)以上的單株自交和雜交。選擇群體A中雙穗單株，一穗自交，另一穗與群體B中雙穗優(yōu)株上的一穗成對(duì)雜交，以該優(yōu)株另一穗自交，再以該株花粉給A群體中的對(duì)應(yīng)株的另一穗授粉，配成300個(gè)以上的So×So雜交組合即全同胞家系。

第二代，雜交種比較。分別貯藏A、B兩群體中的自交穗種子，而對(duì)成對(duì)雜交的全同胞雜交種進(jìn)行綜合鑒定。

第三代，組配單交種和合成改良群體，根據(jù)上代鑒定結(jié)果，選擇10％的最優(yōu)雜交種相對(duì)應(yīng)的A、B兩群體自交穗（貯藏的種子），一部分種子等量混合，分別種在隔離內(nèi)繁育，或按n(n－1)/2公式配成單交種后等量混合，分別合成改良群體AC1與BC1，另一部分種子分別種成穗行，配成A×B單交種，通過(guò)對(duì)單交種的鑒定可選育出優(yōu)良單交種（圖）。

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)→A、B群體中自交株←選300株以上自交(S0)

之間互交產(chǎn)生全同胞家系

↓↓↓

第二年室內(nèi)妥善保存全同胞家系比較試驗(yàn)室內(nèi)妥善保存

自交種子(S1)自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區(qū)←—

根據(jù)全同胞家系比較試驗(yàn)選出—→互交區(qū)

約10%優(yōu)系S1，在隔離區(qū)進(jìn)行互交

↓↓

第一輪改良群體A(C1)第一輪改良群體B(C1)

圖相互全同胞選擇(Hallauer,1970)

全同胞相互輪回選擇的優(yōu)點(diǎn)在于：

第一，可同時(shí)改良兩個(gè)群體；

第二，可在改良群體的任何階段

選出優(yōu)良自交系和雜交種。Hallauer以BS10與BS11為兩個(gè)基礎(chǔ)群體，進(jìn)行全同胞相互輪回選擇，由表可知BS10群體經(jīng)過(guò)４輪全同胞相互輪回選擇，產(chǎn)量比Co群體增加7％，BS11經(jīng)過(guò)4輪選擇后，產(chǎn)量提高8％，并且4輪后群體內(nèi)雜交種比原始群體雜交種增產(chǎn)70％，同時(shí)也可看出，除這兩個(gè)群體產(chǎn)量提高外，它們的單株平均穗數(shù)也有所增加，抽絲期也略有提早。

表全同胞相互輪回選擇的效果

(Hallauer.1987)

--------------------------------------------------------

群體產(chǎn)量100公斤／公頃單株穗數(shù)播種到抽穗絲的天數(shù)

BS10C059.91.174.5

BS10C464.11.573.0

BS11C058.21.279.5

BS11C462.81.477.4

C0×C068.01.275.8

C4×C472.81.575.5

--------------------------------------------------------四基礎(chǔ)群體的建立

選擇基礎(chǔ)材料時(shí)應(yīng)注意：

（1）在群體改良中，育種家是利用自然界存在的有利基因并使之重組，而不是直接創(chuàng)造有利基因。因此，用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料本身性狀必須優(yōu)良，而且還應(yīng)該具有較大的遺傳變異。這樣才有利于新種質(zhì)群體中優(yōu)良基因的積累。1、基本材料的選擇

（2）用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料應(yīng)當(dāng)廣泛一些，即類型和性狀的多樣性要大，以利于新的種質(zhì)群體中形成豐富的遺傳變異。

（3）用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠(yuǎn)一些，以進(jìn)一步增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。2、合成種質(zhì)群體的方式

合成新種質(zhì)群體時(shí)，常常用“一父多母”或“一母多父”授粉法，也可將入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區(qū)播種，進(jìn)行自由授粉合成。最好是用輪交法，即首先組配組合經(jīng)過(guò)比較試驗(yàn)后，再選優(yōu)進(jìn)行綜合，以利于集中最優(yōu)良的基因或基因型。如美國(guó)著名的群體BSSS，就是利用16個(gè)自交系通過(guò)雙列雜交合成的

另外，用本地品種和外來(lái)品種人工合成新的種質(zhì)群體也較為適宜，因?yàn)橛眠@種組合方式合成的種質(zhì)群體，能把地方品種的適應(yīng)性和外來(lái)品種的特異性有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，因而，這樣的種質(zhì)群體也就更符合育種目標(biāo)的要求，至于外來(lái)品種與地方品種的比例，國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果表明，外來(lái)種質(zhì)占25%左右為宜。3、充分重組，提高最優(yōu)基因重組體出現(xiàn)的頻率

由于任何外來(lái)的有利基因或基因復(fù)合體在另一環(huán)境中容易被本地品種的主效基因所掩蓋，因此，對(duì)人工合成的新種質(zhì)群體，只能采用緩慢選擇，盡量提供基因重組的機(jī)會(huì)，這種緩慢選擇過(guò)程，促進(jìn)基因間的多次重組，有利于打破有利基因與不利基因的連鎖，導(dǎo)致新的基因型的出現(xiàn)。實(shí)用價(jià)值的基因重組體，至少需要5個(gè)世代的隨機(jī)交配然后選株

綜合品種

綜合品種又稱為綜合種，是育種家按照一定的育種目標(biāo)，選用優(yōu)良的自交系，根據(jù)一定的遺傳交配方案有計(jì)劃地人工合成的群體。綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行群體改良的理想群體。國(guó)內(nèi)外育種家大都利用這類材料作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體

綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行群體改良的理想群體。目前，國(guó)內(nèi)外育種家大都利用這類材料作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體。五、群體改良的輪回選擇法

●群體內(nèi)遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn（一）、群體內(nèi)遺傳改良方法1、自交后代選擇2、輪回選擇（recurrentselection）S1選擇S2選擇群體內(nèi)輪回選擇群體間輪回選擇S1選擇（第一輪）基礎(chǔ)群體種植S0確定改良目標(biāo)根據(jù)表型，選300以上單株自交300果穗脫粒半分法300果穗一半種子冷庫(kù)儲(chǔ)藏備用春季

23..300

23..300R1R2目標(biāo)性狀綜合性狀選擇10%最優(yōu)30穗行查找30穗行對(duì)應(yīng)的30果穗冬季各取等量均勻混合自由授粉基因重組第二年春季A、

根據(jù)表現(xiàn)型進(jìn)行選擇

對(duì)加性基因控制的性狀改良效果好

B、S0、S1、S2進(jìn)行多個(gè)性狀選擇和多次基因重組，

選擇效果好；更有利于隱性有利基因選擇改良

C、完成一輪改良需要3個(gè)季節(jié)時(shí)間2、輪回選擇（recurrentselection）2.1輪回選擇概念：是創(chuàng)造改良群體一種方法，這種方法包括從原始群體（基礎(chǔ)群體）中根據(jù)一定的目標(biāo)性狀選擇一定數(shù)量的個(gè)體，并在以后的世代中使它們重組，以產(chǎn)生新的群體，這一整個(gè)過(guò)程稱為一個(gè)輪回（周期），在此基礎(chǔ)上，再重復(fù)上述過(guò)程，從而創(chuàng)造優(yōu)良基因頻率較高（或具有豐富基因儲(chǔ)備）的改良群體。2.2、輪回選擇的基本選育程序群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------群體改良應(yīng)用育種

-------------------------------------------

C0

↓

測(cè)交\測(cè)交用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行，利于改良過(guò)程中選系

↓\

選系\

↓↘

重組--→自交、選擇和測(cè)交、分離選系

↓

C1--------→重復(fù)上述過(guò)程

-----------------------------------------原始群體（基礎(chǔ)群體）選擇一定的目標(biāo)性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲高產(chǎn)、抗倒伏等選擇一定數(shù)量的個(gè)體新的群體自由授粉優(yōu)良基因充分重組通過(guò)隨機(jī)交配使其達(dá)到新的平衡使群體中的優(yōu)良基因頻率不斷改變?nèi)后w不斷得到改良。選擇和雜交重組不斷打破原有群體的遺傳平衡三個(gè)過(guò)程產(chǎn)生后代系設(shè)置重復(fù)試驗(yàn)區(qū)域評(píng)價(jià)后代系優(yōu)良后代系雜交重組合成改良群體C0C1C0C1C2Cn原始群體（基礎(chǔ)群體）選擇一定的目標(biāo)性狀，比如抗病、抗旱、抗蟲高產(chǎn)、抗倒伏等選擇一定數(shù)量的個(gè)體新的群體自由授粉優(yōu)良基因充分重組優(yōu)點(diǎn)：個(gè)體選擇和混合選擇相結(jié)合優(yōu)良的后代系可以選育成自交系，通過(guò)測(cè)交試驗(yàn)可以選育優(yōu)良雜交種●第一個(gè)周期選擇所形成的群體稱為周期1群體，

簡(jiǎn)稱C1，依次類推C2、C3…●原始群體稱為C0，改良的性狀主要是多基因控制的數(shù)量性狀，單個(gè)基因的作用微弱●每次一個(gè)輪回的完成，就形成一個(gè)新的群體；群體內(nèi)有利基因頻率逐漸增加2.3輪回選擇特點(diǎn)：●數(shù)量性狀成正態(tài)分布，選擇的是群體中超過(guò)平均數(shù)的那部分單株；選擇成功與否取決于目標(biāo)性狀的遺傳力2.4輪回選擇成功與否的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：1、改良后群體其平均表現(xiàn)超過(guò)原始群體最優(yōu)的個(gè)體的表現(xiàn)超過(guò)原始群體3、改良群體的遺傳變異依然豐富2、連續(xù)選擇的結(jié)果是C1群體的平均數(shù)高于C0群體C2群體的平均數(shù)高于C1群體，以此類推隨著選擇輪數(shù)的增加，群體平均數(shù)也向著有利方向移動(dòng)●每一輪后代鑒定中，都可以鑒定出最好的基因型，這種

最好的基因型兩種用途：

1、進(jìn)行重組，形成新一輪群體

2、放到育種圃內(nèi)進(jìn)行連續(xù)自交和測(cè)交，選出最好的

自交系作配制雜交組合之用

2.5輪回選擇優(yōu)點(diǎn)：自交系育種群體改良輪回選擇不僅包括了群體的改良，也包括了在群體改良的基礎(chǔ)上選育自交系和組配雜交種

輪回選擇不是單一的育種手段，而是一套完整的育種體系。

●輪回選擇變嚴(yán)格的近親繁殖為適度的近親繁殖，

使得基因型緩慢地接近純合

克服嚴(yán)格的自交（或近親繁殖）使基因型迅速

純合從而限制了基因的分離和重組

通過(guò)反復(fù)的分離、重組，有效地打破優(yōu)良基因與

不良基因的連鎖，增加優(yōu)良基因重組的機(jī)會(huì)

使群體中優(yōu)良基因的頻率不斷提高根據(jù)改良群體的數(shù)目，可分為群體內(nèi)改良（改進(jìn)單一群體）與群體間改良兩大類

根據(jù)選擇的方法、交配方式、測(cè)交種的類別等，又可分為多種類型。2.6輪回選擇分類●群體內(nèi)遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn根據(jù)改良群體的數(shù)目分類：

表群體內(nèi)和群體間輪回選擇方法的類別

--------------------------------------------------------------

Ⅰ.群體內(nèi)的輪回選擇

1.表型或混合選擇(Gardner,C.O.1961)

2.改良穗行選擇(Lonnquist,J.H.,1964)

3.半同胞選擇(一般配合力的選擇)(Jenkins,M.T.,1940)

4.半同胞選擇(特殊配合力的選擇)(Hull,F.H.,1945)

5.全同胞選擇(Hull,F.H.,1945)

6.自交系選擇(S1、S2等)(Hull,F.H.,1945)

--------------------------------------------------------------

Ⅱ.群體間的輪回選擇

7.相互輪回選擇(Comstock1949)

8.用自交系作測(cè)驗(yàn)種的相互輪回選擇(Russell和Eberhart1975)

9.改良的相互輪回選擇Ⅰ(Paterniani,等,1977)

10.改良的相互輪回選擇Ⅱ(Paterniani等,1977)

11.相互全同胞選擇(Hallauer和Eberhart1970)

--------------------------------------------------------------根據(jù)選擇、交配、測(cè)交類別分類：

（1）、半同胞輪回選擇

這種方法與表現(xiàn)型輪回選擇(S1或S2)不同，它不是根據(jù)個(gè)體性狀的表現(xiàn)型進(jìn)行鑒定，而是應(yīng)用群體的半同胞后代的表現(xiàn)對(duì)個(gè)體進(jìn)行測(cè)交鑒定。

常用的方法是：使準(zhǔn)備鑒定的植株和一個(gè)共同的測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交，鑒定每一株的一般配合力，當(dāng)選個(gè)體互交，形成一個(gè)新的群體。典型的半同胞輪回選擇的程序如下：首先構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的基礎(chǔ)群體C0第一季選300株(S0)以上優(yōu)良單株自交得S1

測(cè)驗(yàn)種×S0300×300600×300第二季室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測(cè)交種互為半同胞關(guān)系測(cè)交種比較試驗(yàn)根據(jù)測(cè)交種鑒定結(jié)果選出約10%最優(yōu)測(cè)交種相對(duì)應(yīng)的S1，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區(qū)種植自由授粉重組第三季當(dāng)選S1分別種植，按n（n-1）/2的方式人工進(jìn)行雜交配組，各組合選取等量種子混合

表經(jīng)七輪半同胞輪回選擇后愛(ài)阿華堅(jiān)桿綜合種（BSSS）

及其測(cè)交種的產(chǎn)量(100kg/hm2)

-------------------------------------------------------------------------

群體輪次綜合種本身產(chǎn)量測(cè)交組合產(chǎn)量

與Iowa13與BSCB1(R)

-------------------------------------------------------------------------

原始綜合種BSSSC054.863.161.1

二輪改良綜合種BSSS(HT)C254.567.463.3

三輪改良綜合種BSSS(HT)C355.767.765.9

四輪改良綜合種BSSS(HT)C451.768.465.0

五輪改良綜合種BSSS(HT)C554.971.670.8

六輪改良綜合種BSSS(HT)C658.373.474.5

七輪改良綜合種BSSS(HT)C759.674.876.6

-------------------------------------------------------------------------

（2）、全同胞輪回選擇

這是群體內(nèi)成對(duì)植株雜交進(jìn)行改良的方法。

首先構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的基礎(chǔ)群體C0第一季選優(yōu)良單株成對(duì)雜交300對(duì)以上S0×S0300×300第二季室內(nèi)妥善保存全同胞家系種子一半獲得全同胞家系全同胞家系種子一半用做田間種植鑒定選出10%最優(yōu)全同胞家系，選取等量種子混合第一輪改良群體C1隔離區(qū)種植自由授粉重組第三季

表全同胞家系輪回選擇對(duì)產(chǎn)量的選擇效果表

(Moll，Stuber1971)

----------------------------------------------

群體增長(zhǎng)量

每輪每株克數(shù)總計(jì)(%)

----------------------------------------------

Jarvis9.47±2.2321

CIndianchief6.81±2.2317

品種間雜種7.21±2.2315

綜合品種9.76±2.8517

----------------------------------------------

上述幾種方法均屬在同一個(gè)群體內(nèi)進(jìn)行，一次只能改良一個(gè)群體，因此，上述方法又稱為群體內(nèi)改良。

群體間輪回選擇是能同時(shí)進(jìn)行兩個(gè)群體遺傳改良的輪回選擇方法。這是由美國(guó)北卡州立大學(xué)的著名玉米遺傳育種學(xué)家Comstock等人根據(jù)玉米遺傳育種的實(shí)踐需要而提出的。群體間遺傳改良方法●群體間遺傳改良方法A群體B群體CnCnCnCn通過(guò)兩個(gè)基礎(chǔ)群體的改良，使它們的優(yōu)點(diǎn)能夠相互補(bǔ)充，從而提高兩個(gè)群體間的雜種優(yōu)勢(shì)

相互輪回選擇應(yīng)用特點(diǎn)：

1、利用雜種優(yōu)勢(shì)的異花授粉作物在育種中應(yīng)用

2、可以同時(shí)改良兩個(gè)群體的GCA和SCA

3、進(jìn)行成對(duì)群體改良

4、當(dāng)決定某一性狀的相對(duì)基因位點(diǎn)上既存在加性

基因效應(yīng)，又存在顯性、上位性和超顯性基因

效應(yīng)適宜采用這一方案（1）半同胞相互輪回選擇

（half-sibreciprocalrecurrentselection，HSRRS）

這是同時(shí)改良兩個(gè)群體、且兩個(gè)群體互為測(cè)驗(yàn)種的半同胞輪回選擇法。

第一代，自交并相互雜交。用A、B兩個(gè)群體互為父本、母本，互作測(cè)驗(yàn)種，從A群體中選擇300個(gè)以上的優(yōu)良單株進(jìn)行自交，并以自交株的花粉，給B群體中的3-5個(gè)優(yōu)株授粉，得相對(duì)應(yīng)的測(cè)交種（B×A）。同時(shí)，從B群體中選300個(gè)以上的優(yōu)良單株自交，以自交株的花粉給A群體中的3-5個(gè)優(yōu)株授粉，得相應(yīng)的測(cè)交種（A×B）。

第二代，測(cè)交種比較鑒定。對(duì)A、B群體自交單株測(cè)配成的測(cè)交種進(jìn)行綜合鑒定（包括異地鑒定），同時(shí)貯存A、B兩群的自交穗。

第三代，合成改良群體。根據(jù)上代鑒定之結(jié)果，選擇10％左右最優(yōu)測(cè)交種相對(duì)應(yīng)的貯藏于室內(nèi)的自交穗種子，分別等量混合種在隔離區(qū)內(nèi)繁育成A、B兩個(gè)改良群體（AC1與BC1）（圖），并可在兩個(gè)群體中選優(yōu)株自交，育成自交系。

群體A群體B

第一年選300株以上自交(S0)—→B×S0A×S0←—300株以上自交(S0)

↓↘↙↓

↓

第二年室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)測(cè)交種比較試驗(yàn)室內(nèi)妥善保存自交種子(S1)

↓↓↓

第三年互交區(qū)←—

根據(jù)測(cè)交種試驗(yàn)選出約10%優(yōu)系S1

—→互交區(qū)

在隔離區(qū)進(jìn)行互交

↓↓

第一輪改良群體A(C1）第一輪改良群體B(C1)

圖相互半同胞輪回選擇模式圖Fakorde等（1978）報(bào)道對(duì)BSSS和BSCB1兩個(gè)群體進(jìn)行了半同胞相互輪回選擇，通過(guò)7輪選擇，群體內(nèi)雜交種單位面積的產(chǎn)量與單株產(chǎn)量都得到了顯著的提高（表），如單株產(chǎn)量由Co×Co的66克增加到C7×C7的92克，產(chǎn)量組成性狀如穗長(zhǎng)，穗粒行數(shù)和粒重都有明顯的增加。

表半同胞相互輪回選擇對(duì)群體雜交種產(chǎn)量的影響

（Fokorde，Mock（1978）

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BSSS×BSCB1

性狀Co×CoC7×C7

差異顯著性

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產(chǎn)量(公擔(dān)／ha)4664顯著

產(chǎn)量