第五章

種內與種間關系1

第一節種內關系

1

第二節種間關系

22第一節種內關系

1密度效應

2動植物的性行為

3

種內互助4

種內互助5種內競爭6種內競爭7一、密度效應

在一定時間內,當種群的個體數目增加時,就必定會出現鄰接個體之間的相互影響,稱為密度效應或鄰接效應(theeffectofneighbours)。種群的密度效應是由矛盾著的兩種相互作用決定的，即出生和死亡、遷入和遷出。凡影響出生率、死亡率和遷移的理化因子、生物因子都起著調節作用,種群的密度效應實際上是種群適應這些因素綜合作用的表現。

8

圖5-1生物物種密度效應的反應類型(Solomon,1973)(a)按增長著的種群的反應百分比表示;(b)按增長著的種群的反應個體數表示9

植物的密度效應已發現有兩個基本的規律:

1．最后產量恒值法則(thelawofcon-stantfinalyield):在一定范圍內,當條件相同時,不管一個種群的密度如何,最后產量差不多總是一樣的。10

圖5-2每單位面積干物質產量與播種密度之間的關系

(Harper,1977)(a)開花后的三葉草;(b)在不同發育階段上的三葉草11

2．-3/2自疏法則(the-3/2thinninglaw):如果播種密度進一步提高和隨著高密度播種下植株的繼續生長,種內對資源的競爭不僅影響到植株生長發育的速度，進而影響到植株的存活率。在高密度的樣方中,有些植株死亡了,于是種群開始出現“自疏現象”(self-thinning)。

12

圖5-3球果產量和紅松鼠種群動態的關系

(Kemp和Keith,1970)13

二、

動植物的性行為1植物的性別系統

2

動物的婚配制度

3

領域性4

社會等級

動、植物性行為的研究內容包括生物種群內部性別關系、動態及其決定的環境因素。14

植物的性別系統

大多數植物種的個體具有雌雄兩性花,是雌雄同花的。另一些植物種的個體具有雌雄兩類花,雄花產生花粉,雌花產生胚珠,所以是雌雄同株而異花的,如玉米等。至于雌雄異株的植物,其雌花和雄花分別長在不同的植株上,只有這類植物的雌性植株和雄性植株與動物中的雌體和雄體相當。

15兩性花16

植物界中,具雌雄異株的相當稀少,大約只占有花植物的5%,如銀杏(Ginkgobiloba)等。雌雄異株多出現在熱帶具肉質果實的多年生植物。17蘇鐵的雌花與雄花分別生長于不同的植株，稱為雌雄異株。這里是正在開花的雌株（左）和雄株（右）。

18

圖5-4

藤露兜樹花的構造圖

(Ehrlich,1987)19

動物的婚配制度

1.婚配制度的定義和進化婚配制度是指種群內婚配的各種類型,婚配包括異性間相互識別,配偶的數目,配偶持續時間,以及對后代的撫育等。高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制,而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。20一雄一雌的單配偶制21

2.決定婚配制度類型的環境因素決定動物婚配制度的主要生態因素可能是資源的分布,主要是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況。22

3.婚配制度的類型按配偶數有單配偶制(monogamy)和多配偶制(polygamy),后者又分一雄多雌制(polygyny)和一雌多雄制(polyandry)。

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領域性

領域(territory)是指由個體、家庭或其他社群(socialgroup)單位所占據的、并積極保衛不讓同種其他成員侵入的空間。具領域性(territoriality)的種類在脊椎動物中最多,尤其是鳥獸,這些動物的高級神經活動最復雜。保護領域的目的主要是保證食物資源、營巢地,從而獲得配偶和養育后代。

24領域25

圖5-5鳥類領域面積與體重、食性的關系（孫儒泳等，1993）26

社會等級

社會等級(socialhierarchy)是指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現象。等級形成的基礎是支配行為,或稱支配-從屬(dominant-submissive)關系。社群等級和領域性這兩類重要的社會性行為,與種群調節有密切聯系。27第二節種間關系

1

種間競爭

2

他感作用

3

捕食作用4

寄生與共生

28

一、種間競爭

種間競爭(competition)是指具有相似要求的物種,為了爭奪空間和資源,而產生的一種直接或間接抑制對方的現象。在種間競爭中,常常是一方取得優勢,而另一方受抑制甚至被消滅。植物的生長速率、個體大小、抗逆性及營養器官的數目等都會影響到競爭的能力。（一）高斯假說（二）Lotka-Volterra

模型（三）生態位理論

29（一）高斯假說

高斯(Gause，1934)首先用實驗方法觀察兩個物種之間的競爭現象,他用草履蟲為材料,研究兩個物種之間直接競爭的結果。當兩個物種利用同一種資源和空間時產生種間競爭現象。兩個物種越相似,它們的生態位重疊就越多,競爭就越激烈。這種種間競爭情況后來被英國生態學家稱之為高斯假說。

30

高斯選擇兩種在分類上和生態習性上很接近的草履蟲雙小核草履蟲（Parameciumaurelia）和大草履蟲（P.caudatum）進行試驗。取兩個種相等數目的個體,用一種桿菌為飼料,放在基本上恒定的環境里培養。開始時兩個種都有增長,隨后P.aurelia的個體數增加,而P.caudatum的個體下降,16d后只有P.aurelia生存,而

P.caudatum趨于最終的滅亡。

31圖5-6兩種草履蟲單獨和混合培養時的種群動態（李博等，1993）32（二）Lotka-Volterra

模型

現假定有兩個物種,當它們單獨生長時其增長形式符合邏輯斯諦模型,其增長方程是：

物種1：dN1/dt=r1N1[(K1-N1-αN2)/K1]

物種2：dN2/dt=r2N2[(K2-N2-βN1)/K2]

如果將這兩個物種放置在一起,則它們就要發生競爭,從而影響種群的增長。設物種1和2的競爭系數為α和β(α表示在物種1的環境中,每存在一個物種2的個體,對于物種1種群的效應。β表示在物種2的環境中,每存在一個物種1的個體,對于物種2種群的效應),并假定兩種競爭者之間的競爭系數保持穩定。33

物種1在競爭中的種群增長方程為：

物種2在競爭中的種群增長方程為：

34

從理論上講,兩個種的競爭結果是由兩個種的競爭系數α、β與K1,K2比值的關系決定的,可能有以下四種結果：

(1)α>K1/K2或β>K2/K1

兩個種都可能獲勝。

(2)α>K1/K2和β<K2/K1

物種1將被排斥,物種2取勝。

(3)α<K1/K2和β>K2/K1

物種2將被排斥,物種1取勝。

(4)α<K1/K2和β<K2/K1

兩個種共存,達到某種平衡。35

圖5-7大麥和燕麥競爭試驗的輸入—輸出圖36

圖5-8植物競爭中用輸入—輸出圖表明的4種可能結果（Kerbs，1978）37

（三）生態位理論

生態位（niche）是生態學中的重要概念，主要指在自然生態系統中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關種群之間的功能關系。明確這個概念對于正確認識物種在自然選擇的進化過程中的作用，并在運用生態位理論指導人工群落建立中種群的配置等方面具有十分重要的意義。

38

E.P.Odum(1971)將前人有關生態位的概念進行了綜合,認為物種的生態位不僅決定于它們在哪里生活,亦決定于它們如何生活以及如何受到其他生物的約束。生態位概念不僅包括生物占有的物理空間,還包括它在群落中的功能作用以及它們在溫度、濕度、土壤和其他生存條件的環境變化梯度中的位置。39圖5-9Hutchinson的生態位模式圖（Begon，1981）40

圖5-10三個共存物種的資源利用曲線（Begon，1986）

d為曲線峰值間的距離；w為曲線的標準差41

（一）他感作用的概念（二）他感作用的物質（三）他感作用的生態學意義

二、他感作用42（一）他感作用的概念

他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其他植物產生直接或間接的影響。這個概念得到了大多數研究者的贊同。這種作用是種間關系的一部分，是生存競爭的一種特殊形式，種內關系也有此現象。在Molisch

的著作發表后,人們對這個問題的認識有了長足的進展。43

（二）他感作用的物質

他感作用的物質包括乙烯、香精油、酚及其衍生物、不飽和內脂、生物堿、配糖體等。44（三）他感作用的生態學意義

1．他感作用的歇地現象植物他感作用的研究在農林業生產和管理上具有極重要的實踐意義。在農業上，有些農作物不宜連作，連作則影響作物長勢，降低產量。必須與其他作物輪作，連作時產生的這種現象，稱為歇地現象。45

2．他感作用和植物群落中的種類組成植物群落都由一定的植物種類組成，他感作用是造成種類成分對群落的選擇性、某種植物的出現引起另一類消退的主要原因之一。46

3．他感作用與植物群落的演替引起植物群落演替的原因很多，但大體上又分為外因和內因兩大類，關于植物群落演替的內在因素，至今報道不多，目前認為他感作用是重要的因素之一。由于測定演替的指標，是以種群依次更替的方向、速度和種群的特征變化為標度，因而他感作用可能是重要原因。47

三、捕食作用

（一）捕食者與獵物生物種群之間除競爭食物和空間等資源外,還有一種直接的對抗性關系,即一種生物吃掉另一種生物的捕食作用(predation),生態學中常用捕食者（predator）與獵物或被食者(prey)的概念來描述,如食肉動物捕食食草動物或其他食肉動物(即狹義的捕食者和獵物)，獅吃馬，狼吃羊等。由于捕食者與獵物的關系是在漫長的進化過程中形成的，因此捕食者可以作為自然選擇的力量對獵物的質量起一定的調節作用。48捕食者與獵物49

(二)草食作用草食作用(herbivory)是廣義捕食的一種類型,其特點是被食者只有部分機體受損害,通常捕食者只采食植物的某一部分,留下的部分能夠再生,例如牛羊吃草,植物本身也沒有逃脫食草動物的能力。

1.食物的質量能影響捕食者消化和排泄系統的適應性。

2.植物的補償作用。植物在被動物啃食而受損害時并不是完全被動的,而是具有各種補償機制。503.植物的防衛反應。食草動物的“捕食”還可能引起植物的防衛反應,如產生更多的刺(機械防御)或化學分泌物(化學防御)。4.植物和食草動物的協同進化。協同進化(coevalution)是指在進化過程中,一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應而進化,而后一種的這一性狀本身又作為對前一物種性狀的反應而進化的現象。51四、

寄生與共生（一）寄生(parasitism)

寄生是指一個種(寄生者)寄居于另一個種(寄主)的體內或體表，從而攝取寄主養分以維持生活的現象。寄生可分為體外寄生(寄生在寄主體表)與體內寄生(寄生在寄主體內)兩類,在寄生性種子植物中還可分出全寄生與半寄生兩類。全寄生植物從寄主那里攝取全部營養,而半寄生只是從寄主攝取無機鹽類,它自身尚能行光合作用制造養分。

52肉蓯蓉寄生在鎖梭上53（二）偏利共生(commensalism)

共生(symbiosis)中僅對一方有利稱為偏利共生,附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生,如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物(如蘭花)附生在樹皮上,借助于被附生植物支撐自己,獲取更多的光照和空間資源。54

（三）互利共生(mutualism)互利共生是兩物種相互有利的共居關系,彼此之間或者存在營養方面相互依存，或者存在防衛性的相互照應。營養方面的互利共生通常以雙方在獲取能量和營養時所特有的互補性為基礎。55

防衛上的互利共生表現為一方從另一方獲得食物或隱蔽場所，同時回報給對方安全，如使其免受捕食和寄生物的攻擊。動物與微生物之間互利共生的例子也有很多,如反芻動物與其胃內的微生物間形成了一種互利共生的關系,微生物既幫助了反芻動物消化食物,自身又得到了生存。56