。植物水力性狀的多樣性可以調節生態系統的穩定性與恢復力，并可能對未來氣候變化背景下的生態系統變化發揮重要作用。進一步研究葉片水力結構特性對環境的適應性以及葉脈結構對植物生理功能的影響具有極其重要的生態學意義。銀杏為雌雄異株植物，以往對于銀杏葉片的解剖結構與其葉片中所含有的豐富化學物質研究較多，例如，陳立群等人對銀杏葉片氣孔表皮的特征進行了分析，主要探究了氣孔和保衛細胞的形態，佘遠國等人對銀杏葉片表型性狀的多樣性進行了分析，劉勝洪、梁佳勇對銀杏葉片的黃酮含量進行了比較。但不同性別銀杏的葉片結構特征和功能性狀的差異研究還較少，當下對于此領域的了解還知之甚少。本文在實地取樣的基礎上，通過分析不同性別的短枝葉的解剖結構、光合特征和水力性狀的差異，例如葉脈密度、管胞數量、管胞直徑、氣孔密度、光合作用等，探討性別對銀杏水力性狀的影響，進而探究不同性別植株的水力性狀權衡策略。本研究可為了解銀杏在城市環境變化下的生理生態策略提供科學依據，同時為今后銀杏的高效栽培和資源化利用提供參考。銀杏葉成分及性能介紹別名：鴨腳子、樹葉、白孫樹葉。來源：銀杏科植物銀杏GinkgobilobaL.的葉。植物形態：落葉高大喬木，高達30~40米。樹干直立，樹皮淡灰色，老時黃褐色，縱裂。枝分長枝與短枝。葉筷生于短枝或螺旋狀散生于長枝上；葉片扇形，上緣淺波狀，有時中央淺裂或深裂，脈叉狀分枝；葉柄長。花單生異株，稀同株，球花生于短枝葉腋或苞腋，與葉同時開放；雄球花呈柔荑花序狀；雌球花有長梗，梗端2叉，叉端生一珠座，每珠座生一胚珠，僅一個發育。種子核果狀，橢圓形至近球形，外種皮肉質，有白粉，熟時橙黃色，內種皮骨質，白色花期5月，果期10月。產地分布：全國各地均有栽培。分布于廣西、四川、河南、山東、湖北、遼寧等地。采收加工：6～9月采收葉，除去雜質，及時千燥。藥材性狀：本品多皺折或破碎，完整者呈扇形，長3～12cm，寬5～15cm。黃綠色或淺棕黃色，上緣呈不規則的波狀彎曲，有的中間凹入，深者可達葉長的4/5。具二叉狀平行葉脈，細而密，光滑無毛，易縱向撕裂。葉基楔形，葉柄長2～8cm。體輕。氣微，味微苦。性味歸經：性平，味甘、苦、澀、歸。功效與作用：斂肺、平喘、活血化瘀、止痛。屬收澀藥下屬分類的斂肺澀腸藥。臨床應用：用量9~12克，煎服；或用提取物作片劑；或入丸、散。外用：適量，搗敷或搽；或煎水洗。用治肺虛咳喘、冠心病、心絞痛、高血脂等。藥理研究：可改善腦循環，對腦細胞及血腦屏障具有保護的作用；可提高學習記憶，能保護神經，減輕聽力神經損害，對衰老、癡呆、腦功能障礙有顯著改善作用；對心血管系統，可降低心肌耗氧量，可保護缺血心肌，減少心律失常的發生，擴張血管，抑制血管緊張素轉換酶(ACE)；清除自由基抗脂質過氧化；抗血小板活化因子，抑制血小板；具有增強生物膜穩定的作用。對氣管平滑肌具有直接松弛作用，對胃腸道平滑肌有解痙的作用；有降血脂的作用；具有抗微生物作用；能增加皮脂腺的分泌，使干燥或衰老的皮膚增加紅潤色澤。經試驗對動脈血管有擴張作用，并能對抗腎上腺素所致的血管收縮作用。另外有隆血膽固醇作用。化學成分：含異鼠李素、山奈酚、槲皮素、蕓香苷、槲皮苷、白果雙黃酮白果苫內酯A、白果苦內酯B-白果苫內酯C(GinkgolicesA、GinkgolidesB、GinkgolidesC)、精等。另含異白果雙黃酮、穗花杉雙黃醐、楊梅樹皮素、黃素-3-蕓香糖苷、6-羥基犬尿酸、反式芳樟醇氧化物、白果酸、白果酚、白果醇等成分。營養價值：銀杏葉主要由于以下礦物元素構成，如VC、胡蘿卜素、磷和硒等等，種類較為多樣，營養程度遠在普通水果之上。其中，生物抗氧化劑具備較強的特殊性，能夠實現抗氧化的目的。從銀杏葉的角度來看，其抗氧化劑主要包括非營養性、營養性等類型。后者的成分可以詳細分為胡蘿卜素、VE、、鋅等等，而前者則包括多酚類、萜內酯和銀杏黃酮等等，整體呈現出多樣化的特點，不僅可以降低出現氧化問題的概率，也能夠為機體安全作出保障。保健價值：銀杏葉在健康枕頭中十分常見，從《枕頭記》中可以看出，其果實也具備白果的稱呼，味道甘美，具備較高的營養價值，在藥學領域也發揮著重要作用，而葉子、樹根等部位也具備豐富的化學物質，可以運用到中藥之中。若品種較為名貴，也可以制作相應的健康枕，可以治療呼吸方面的問題，對睡眠質量進行顯著改善。若使用時間較長，還可以控制心血管方面的病癥，避免因為血管老化而出現以下問題，如糖尿病和高血壓等等。以中老年群體為例，還可以維護神經系統的正常運行，保證細胞生命周期的合理性。保健方面，用銀杏葉提取物配制的護膚、護發、等方面的產品達50余種。使用禁忌：有實邪者忌用，禁忌與魚同食。研究區域與研究方法研究地點研究取樣地點位于A省H市農業大學(31°86′19′′N，117°25′70′′E),屬于亞熱帶季風氣候，全年氣候溫和，梅雨顯著，夏雨集中，平均氣溫為15.7℃，平均降雨量約為1000mm。為了降低其他因素的干擾，本實驗選擇選擇8棵成熟銀杏樹(每種性別4棵)進行研究，被取樣的銀杏樹，胸徑在95.0-102.5cm之間，兩性之間沒有顯著差異。銀杏的葉片均選自相對高度相同的短枝作為葉片水力性狀的測量對象，所有葉片的性狀參數也都在2021年7月到9月之間測定。實驗設計以及取樣方法葉片導水率以及蒸騰速率和凈光合速率在天氣晴朗的情況下，于早晨9:00-11:30，使用Li-6800便攜式光合作用測定系統(Li-Cor,USA)，在兩個性別中分別選擇4個個體，每個個體選擇離地2-3m處的枝條各12個，測定完全伸展枝條的光合作用。根據當時的天氣條件測量，實驗室內的二氧化碳的濃度為400μmol-1，光照強度為800μmol-2s-1，相對濕度為60%，葉溫為25℃。測量時，把樹枝放進裝滿水的桶里，來避免樣品樹葉的水分流失。監測葉片光合作用，以確保在記錄數據之前達到穩定狀態。瞬時水分利用效率(WUEi;mmol/mol)的計算方法為凈光合速率（μmol-2s-1)除以蒸騰速率(mmol-2s-1)。本次實驗使用氣體交換法來測定葉片的導水率(Kleaf;mmol/m2sMPa)。即在測量前一天晚上，先將葉子用黑色塑料袋和鋁箔包裹起來，因為包裹的枝葉各部位水勢平衡，此時測定的葉片水勢值等同于葉片木質部水勢值(Ψw;MPa)。次日，選擇未包裹的葉子進行光合作用測量。在葉片光合作用結束后，記下其蒸騰速率（Transpiration），然后立即用壓力室(Model1505D,PMSInstrumentCompany,USA)測定葉片光合作用水勢(Ψphoto;MPa)和包裹水勢。Kleaf=Transpiration/Ψw－Ψphoto葉片水勢使用壓力室測量短枝的葉水勢。在連續的晴天，分別于上午05:30~07:00和下午13:00~15:00測定了黎明前(Ψpd;MPa)和中午葉片水勢(Ψmd;MPa)。測定的具體方法為將葉柄用拉伸的封口膜纏緊，然后放入壓力勢儀中，打開氮氣開關與調節流速閥控制流速，當中央木質部水珠滲出的時刻所對應的水勢值為該葉片的水勢。葉片脆弱性曲線利用自然干燥法，當切下的枝條葉片水勢接近0MPa時，開始在黑色塑料袋中脫水72h，同時成像健康完全膨大的葉片。用去離子水小心地清潔它的表面，用兩個透明的玻璃板(葉子仍然附著在枝條上)將清潔過的葉子牢牢地夾在中間，從而限制葉子的運動。利用光學技術評估葉片脆弱性曲線，葉片每5min用定制的攝像頭拍照一次。葉子的基部到中心的拍照面積至少為500mm2。使用壓力室每1至2h測量葉水水勢。最后確定每個圖像的栓塞面積，并生成脆弱性曲線，表示為栓塞像素與葉水勢的百分比。利用R語言的“fitplc”包進行葉片脆弱性曲線的擬合，并計算出葉片導水率損失50%的葉片水勢。葉片解剖結構本實驗主要采用不同性別銀杏的短枝，來進行水力性狀的差異。將健康完整，長勢接近的葉子摘下之后，馬上裝進密封袋中，并同時放入冰袋，存放進一個塑料桶里。將收集的樹葉樣本用去離子水清洗干凈，并且用濾紙吸干表面水分。用掃描儀掃描葉片，葉片的面積和周長使用ImageJ(NationalInstituteofHealth,Bethesda,MD,USA)來測量。將葉樣品在105℃環境中殺青30min，然后在60℃環境中烘干48h來測定樹葉樣品的干重。從兩種性別的銀杏個體中，選取4個個體的葉片共40片。首先將葉片洗凈后放入FAA固定液中固定，盡可能的讓葉片中的色素溶解。清洗干凈后，再使用光學顯微鏡對葉片頂部、中部和底部的3個不同位置成像(約1mm2)成像，并使用ImageJ來分析葉片的總靜脈長度。VD為每單位葉面積的總靜脈長度。使用透明指甲油在實驗葉片的頂部，中部和底部分別提取葉表皮。使用光學顯微鏡(DM2500,LeicaMicrosystemsLtd.Leica)在10倍鏡下測量氣孔密度(SD,mm-2)。通過旋轉切片機（RM2255,LeicaMicrosystemsLtd.,Germany）對葉片進行橫切。利用光學顯微鏡(DM2500,LeicaMicrosystemsLtd.,Germany)測定葉片頂部、中部和底部的管胞直徑(40倍放大倍數)。使用ImageJ測量每個靜脈橫截面中的管胞直徑，并記錄數量。試驗時假設管胞形狀為橢圓形，計算出管胞的平均直徑(μm)為管胞的主軸直徑加次軸直徑之后再除以2。數據統計在分析之前，使用MicrosoftOffice中的Excel軟件對數據進行預處理，然后對數據進行正態分布和方差齊性檢驗。使用spss軟件，對獨立樣本t進行檢驗以確定兩性的差異。當p<0.05時，數據被認為具有統計學意義。使用R語言對葉片脆弱性曲線進行擬合。結果與分析不同性別銀杏葉片形態學解剖結構差異銀杏的葉脈是二叉狀葉脈，主脈由木質部和韌皮部構成，中部有形成層，其葉片的木質部完全由管胞組成，管胞數量和直徑的差異很可能影響水分的運輸。研究結果表明：雌株整體的葉脈密度與雄株之間存在顯著性差異，整體葉脈密度小于雄株，雌雄株葉片的葉脈密度均表現出從頂端至底端逐漸變得密集，且雌株頂端，中部，以及底部的葉脈密度均小于雄株的葉脈密度（圖1a）。雌株整體的管胞數量與雄株整體的管胞數量有顯著性差異，雄株小于雌株，雌雄株葉片的管胞數量，由頂端向底端呈現出增多趨勢，且雌株的上部、中部、下部的管胞數量均大于雄株的管胞數量（圖1c）。雌株的管胞直徑與雄株的管胞直徑并沒有顯著性差異，雌株和雄株整體葉片管胞直徑分別為9.50mm和9.67mm，上部管胞直徑分別為7.02mm和8.13mm，中部管胞直徑為8.60mm和8.08mm，底部管胞直徑為13.38mm和12.31mm（圖1d）。銀杏為氣孔下生葉，氣孔由兩個腎形的保衛細胞組成，在整個葉片上分布較為均勻。實驗數據表明：銀杏雌雄株葉片的氣孔密度沒有顯著性差異，雌雄株葉片的氣孔密度自頂端至底部均呈現逐漸密集的趨勢。雌株和雄株葉片整體氣孔密度分別為96.00個/mm2和97.30個/mm2，葉片上部的氣孔密度分別為84.00個/mm2和84.00個/mm2，中部氣孔密度為88.00個/mm2和96.00個/mm2，下部的氣孔密度分別為116.00個/mm2和112.00個/mm2（圖1b）。圖1銀杏雌雄株葉脈密度（a）、氣孔密度（b）、管胞數量（c）和管胞直徑（d）的差異。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝葉片之間存在顯著差異。不同性別銀杏葉片水力性狀差異雌雄株葉片導水率（Kleaf）在兩性之間沒有顯著性差異，分別為雌株5.23mmol/m2sMpa和雄株6.39mmol/m2sMpa（圖2a）。內在水分利用效率在雌雄株之間無顯著性差異，分別為雄性5.04mmol/mol，雌性4.87mmol/mol（圖2b）。葉片導水率損失50%時的葉片水勢（P50），兩性之間存在顯著性差異，雄株抗旱性比雌株更強（圖2c）。雌雄株葉片的氣孔導度有顯著性差異，且雄株大于雌株（圖3a）。雌雄株葉片的蒸騰速率和凈光合速率，兩性之間均有顯著性差異，且雄株的蒸騰速率和凈光合速率均高于雌株（圖3b、c）。雌雄株葉片的凌晨水勢分別為：雄株-0.45MPa，雌株-0.67MPa（圖4a），正午水勢雄株和雌株分別下降至-2.45MPa和-2.09MPa（圖4b），兩個時間段的水勢在兩性之間均有顯著性差異，且凌晨水勢與正午水勢的差值雌株比雄株更大（圖4）。圖2銀杏雌雄株葉片導水率（a）、內在水分利用率（b）和葉片P50（c）的差異。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝葉片之間存在顯著差異。圖3銀杏雌雄株氣孔導度（a）、蒸騰速率（b）和凈光合速率（c）的差異。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝葉片之間存在顯著差異。圖4銀杏雌雄株凌晨水勢（a）、正午水勢（b）的差異。*表示在P<0.05，雄性和雌性的短枝葉片之間存在顯著差異。討論不同性別銀杏葉片解剖結構、水力性狀的差異植物的導水路徑主要是在木質部內，木質部為導管或者管胞，因此導管或者管胞的結構特性影響著植物的水分傳導效率。葉脈網絡結構的主要作用是在葉片中起到機械支撐的作用，給葉片提供蒸騰所需要的水分，并且將光合作用的產物運出葉片。導管半徑、導管數量、葉脈密度都屬于葉脈網絡結構的一部分，它們都會對葉片的水力性狀產生一定影響。葉脈密度反映了葉片維管系統的發達程度，在Brodribb和Jordan對水分流出葉脈末梢到蒸騰位置距離的研究表明，Kleaf與葉脈密度存在正相關關系。本研究結果顯示，雌雄株葉片的葉脈密度存在顯著性差異，葉片整體的平均葉脈密度呈現出雄株高于雌株的情況。兩者的Kleaf雖然沒有呈現顯著差異，但也同樣在數值上表現出雄株高于雌株的現象。這說明銀杏葉片的Kleaf除了葉脈密度外可能還受到其他因素的影響。以往研究結果表明：植物木質部結構會因為水分脅迫等原因，造成木質部導管栓塞，從而使葉片的導水率快速下降。一般常用葉片的P50來量化葉片水力脆弱性。植物適應不同環境條件的水力性狀主要由Kleaf和P50體現。葉片的Kleaf與導管直徑顯著正相關，而與導管密度顯著負相關，這表明植物在降低葉木質部導管直徑的同時增加了導管密度，這可以在一定程度上彌補導管直徑減小造成的導水率的下降。葉片水力脆弱性(P50)與管胞直徑有關，Pittermann等發現，管胞無需通過極小的直徑來達到較高的栓塞抗能力，但必須足夠窄來承受更負的壓力，防止管胞內爆。銀杏為裸子植物，葉片中僅含有管胞，但承擔和導管相似的輸水功能。實際結果顯示，雌雄株的Kleaf并沒有顯著性差異，而雌雄株的P50存在顯著性差異，雄性銀杏的P50比雌株更小，即雄株的抗栓塞能力更強。雄株的管胞數量小于雌性銀杏，而管胞直徑兩性之間并不存在顯著差異。這說明，雄性銀杏的管胞直徑可以承受住更負的壓力，而不易產生栓塞，因而直徑沒有變的更小。同時雄性銀杏也沒有更多的管胞來支持自身的導水率，因此，雄性銀杏可能除了通過增大葉片的葉脈密度，還有其他方式來傳導水分。其主要原因可能是葉脈密度的增加，擴大了葉脈與周圍葉肉細胞水分交換的面積，同時縮短了水分傳導的距離。葉脈密度增大，其間距就越小，葉脈到氣孔之間的距離也隨之縮短，水流速度越大，從而彌補了雄性銀杏葉片在管胞數量上的不足。植物可以通過調整導管直徑和數量可以提高葉片的水力安全——使P50降低。該研究結果與以往研究結果一致。雖然雌株與雄株的Kleaf沒有顯著性差異，但是雄株的P50比雌株的更低，可能是因為，雄性的銀杏擁有更大的葉脈密度為葉片的水分運輸提供更大的效率基礎。雄性銀杏通過發達的葉片維管系統，保證了自身水分傳導的有效性和安全性，從而提升了自身的抗旱性。當面對未來氣候變化，雄性銀杏可能通過自身解剖結構的調整采取與雌性不同的生態策略。不同性別銀杏葉片氣孔解剖、光合作用之間的差異植株通過氣孔來進行光合作用和蒸騰作用，環境和葉片內的氣體以及水蒸氣都通過氣孔進行交換。植物都希望可以盡力對二氧化碳進行吸收，以此為后續光合作用的落實奠定基礎，與此同時將水分散失程度控制在合理水平。其生理指標分為以下幾種，如氣孔導度、光合速率等。前者主要代表氣孔張開的具體程度。由于其和蒸騰作用等方面存在密切關聯，因此，氣孔也是決定水力性狀的關鍵因素。水勢變動情況能夠對氣孔造成直接影響，一旦水勢處于下滑階段，氣孔也會產生相應的變化，若氣孔呈現為關閉狀態，水分利用率也會大幅度下滑。隨著利用率的提升，植物的縮水能力也會得到極大的改善。研究結果表明，雌雄株的氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率均有顯著性差異，但氣孔密度并沒有顯著性差異。雄株葉片整體的氣孔導度大于雌株，且雄株的蒸騰速率和光合作用速率也均大于雌株。說明更大的氣孔導度可以為植株提供更高的蒸騰速率和光合作用速率。同時，更高的蒸騰速率和光合作用速率就意味著需要更多的水分。研究結果表明：雌株凌晨水勢與正午水勢的差值比雄株更小，即雄株在光合作用和蒸騰作用期間比雌株喪失的水分更多。對植物而言，其能夠采取更改葉片水勢的方法，針對導水率開展控制工作，為導水系統安全作出保障，從而達到改善蒸騰速率等數值的目的，保證植物充足的含水量。站在水分傳輸的角度上，Kleaf具備一定的指示功能，而水分散失狀況則由氣孔導度負責呈現，兩者之間的關聯則可以將功能平衡狀態要體現出來。最近幾年，相關研究結果顯示，隨著Kleaf的改變，氣孔導度也會產生相應的變化，水分供應不存在問題，支撐氣孔也可以達到上限。由于干旱環境的制約，水分傳導也成為了光合速率的關鍵依據，因為當葉片的水分傳導力不足會極大地限制葉片的氣體交換和生長，且在干旱情況下Kleaf會下降。研究結果表明，雄性的葉脈密度與雌性差異顯著，且高于雌性。葉脈密度越高，葉片的氣孔密度、氣孔導度、氣體交換速率也越高，低葉脈密度使水分需要更多的運輸時間，因此降低了光合速率。而雄性擁有更高葉脈密度，從而減少了水分運輸的距離，因此光合速率要高。雖然雄性的Kleaf和內在水分利用率并沒有與雌性存在顯著性差異，但仍然擁有較高的光合作用速率和蒸騰速率。是因為雄性銀杏除了通過解剖結構的調整，例如葉脈網絡結構、氣孔導度等，可能還存在別的方式，例如增加葉片厚度或者葉片細胞的緊密程度等，在水分喪失程度較高的情況下，維持葉片導水率，從而使得氣孔導度仍保持在較高的狀態，進行較大速率的光合作用和蒸騰作用來支持自身生長。可以推測，在面對干旱脅迫時，雌株葉片的Kleaf可能較雄株下降更快，供水能力下降，導致雌株葉片氣孔關閉，從而使其光合速率下降。若結論本文選擇8棵性別不同的成熟銀杏樹作為研究對象，分析其解剖結構和功能性狀。重點探討不同性別銀杏之間水力性狀的差異，了解不同性別植株的生態策略。研究發現，不同性別的銀杏葉的水力性狀與其解剖結構之間的聯系緊密。解剖結構上，雌株的葉脈密度小于雄株，管胞數量大于雄株。功能性狀上，雄性銀杏的氣孔導度、凈光合速率和蒸騰速率均大于雌株。銀杏雄株更好的利用了葉片的生理特征，通過增加氣孔密度、葉脈密度以及減少管胞直徑來調節自身的葉脈網絡結構、氣孔導度、光合作用速率以及蒸騰速率，進而影響了葉片水力效率和安全性。雌雄株之間的性別差異導致解剖結構的不同可能對銀杏葉片的水力性狀產生影響。以上結果表明，雄性銀杏在未來氣候變化下可能通過自