魚類的起源與演化遠古遺風科學推斷最新進展繽紛世界遠古遺風一.化石發現現知最早的魚類化石，發現于距今約5億年前的寒武紀晚期地層中，但只是一些零散的鱗片，未能給我們一個有關魚類身態的輪廓。到距今4億年至3億5千萬年前的志留紀晚期和泥盆紀時，才有大量的魚化石被發現。這些魚化石，有的在構造特征上彼此已很不一樣，說明當時已有多類魚類存在。很可能，在有化石記錄之前，它們業已分道揚鑣，在各自進化途徑上走過了一段相當長的路程。空棘魚化石空棘魚模型二.現代遺民?弓鰭魚弓鰭魚只有一個種類，也被稱做角鮫、泥魚。古生物學家已在北美、南美、歐洲、非洲和亞洲發現了這種魚的化石。弓鰭魚最早出現于侏羅紀時期，距今已有2.13億年。?雀鱔雀鱔〔在英國撒克遜語中是長矛的意思）是一種淡水魚，生活于熱帶河流、美國南部湖泊、中美地區、墨西哥以及西印度群島等地。雀鱔全身長了一層菱形魚鱗，看上去就像武士穿的盔甲一樣異常堅硬，實際上它是由無機鹽組成的。許多已滅絕的遠古魚類也有這種魚鱗。像其他遠古魚類一樣，雀鱔體內也長了一個與食道相連的魚鰾，可用來呼吸。?盲鰻盲鰻是惟一一種脊椎類軟體動物，它的身體會隨海水的流動作各種彎曲狀。由于盲鰻是軟體動物，因而科學家們很難找到這種魚類在遠古時期的化石。但科學家們認為盲鰻的祖先生活于5.5億多年前的寒武紀時期。由此可以看出，相當于原始無頭類的成體營固著生活，用鰓裂濾過取食，幼體自由游泳生活，具幼體性熟并能繁殖的尾索動物樣的脊索動物的祖先進化為以鰓濾過取食的有頭但無頜的脊椎動物的祖先，相當于原始有頭類。

二.圓口綱的起源與演化現存圓口綱的兩個目迄今尚未找到化石。但在距今5.25億年的古生代早期的奧陶紀（或寒武紀）、志留紀和泥盆紀的地層中卻發現了甲胄魚類的化石。甲胄魚是現在已發現最早的脊椎動物化石，現生存的圓口綱可能是甲胄類的后裔。甲胄魚是適應于向底棲生活發展的一支，這兩類不一定有直接的親緣關系，可能來自共同的無頜類祖先。無頜魚類包括迥然不同兩大類：頭甲類和鰭甲類，每類又各有分支，有不同類型的形形色色代表，也曾繁盛一時。但好景不長，到泥盆紀中期（距今約3億5千萬年前），它們絕大多數絕滅了。只因現生的七鰓鰻和盲鰻的某些特征與頭甲類的一致，學者揣測，前者有可能是后者的現生代表。按此，頭甲類應還沒最后絕滅。可是，從頭甲類到七鰓鰻和盲鰻之間，從泥盆紀到現代3億多年里，都沒發現它們的中間環節（圖14）。究竟這些營寄生生活的現代無頜魚類是如何從身披甲胄的祖先進化來的，還是一樁懸案。鰭甲類無現生代表，被認為是一絕滅的類別。但是，由于鰭甲類中的異甲類的某些特征與后期有頜魚類的近似，有人說，異甲類可能是有頜魚類的遠祖。是否這樣，尚需更多的論證。過去一般認為海洋是脊椎動物的發源地，但根據最早的脊椎動物化石甲胄魚所在地層進行巖相、巖性與同層的無脊椎動物化石的綜合分析研究，推斷5億年前這些動物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀中期之后。這樣脊椎動物起源于淡水的說法便為更多的人所接受。三.魚類的起源和演化魚類是最低等的頜口類動物，魚類的化石盡管已發現不少，但魚類究竟從什么時候和什么動物演化而來的問題至今尚難確切回答，顯然，從鰓弓進化出頜弓在魚類進化中應是一個重要的進展。從化石材料看，在距今大約4億年的泥盆紀，魚類的主要類群均已出現，如棘魚類、盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類。但一般認為頜的出現和最早的魚類的進化可以追溯到奧陶紀。棘魚類具鯊魚樣的牙和歪形尾，以及現代生存的某些鯊魚的胚胎具有棘魚樣成排的小的腹鰭，有人認為棘魚類更接近軟骨魚。也有人認為棘魚更接近硬骨魚類的祖先——古鱈魚類，因它具硬骨鱗和鰓蓋，以及硬骨的內骨骼。盾皮魚類外被有盾形的骨質甲板，與甲胄魚形態近似，但具上下頜、成對的鼻孔偶鰭和歪形尾，骨骼為軟骨。化石發現于志留紀，泥盆紀較發達，至泥盆紀末大部分絕滅，只少數延續至石炭紀。盾皮魚類的親緣關系似乎更接近于軟骨魚類，但也有人認為盾皮魚類的一支演變為軟骨魚類，另一支演化為硬骨魚類。甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物；

盾皮魚類

而盾皮魚類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動，這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動上就靈活多了。盾皮魚類的這些優勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲胄魚類，到了泥盆紀時發展成為種類繁多的類群。恐魚江油魚由于軟骨魚類化石保留較硬骨魚少。根據化石鯊與同時代的棘魚類和盾皮魚類的解剖結構比較，三者似源自共同祖先。最早的軟骨魚化石是泥盆紀的一些食肉鯊，如裂口鯊。在泥盆紀時期軟骨魚大量輻射發展，到石炭紀時（距今約2.8億年至3.5億年）在淡水與海水中都很普遍，隨后許多祖先類群滅絕，代之以現代軟骨魚。軟骨魚在很早就分為二大線系，即全頭類與鯊鰩類。鯊鰩類又因適應不同的生活方式而向2個方向演化，即迅速游泳的鯊類和底棲、少活動的鰩類。軟骨魚在進化中相當保守，有的種類歷經約2億年的時日而很少變化，如現代的噬人鯊與其古代化石種古棘鯊類相比，變化不大，現代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀的祖先相比，變化也不大。裂口鯊硬骨魚類的2個大類群——肉鰭魚類（包括肺魚類和總鰭魚類）和輻鰭魚類似乎是在距今4.5億年至4.25億年間從具頜與偶鰭的共同祖先進化而來。肺魚類是一群種類不多的特化淡水魚，現存的種類只有3個屬，不連續地分布于南美洲、非洲和澳洲3個地區。這個事實足以說明肺魚類在古代的生活范圍是非常廣泛的。我國四川就發現過四川角齒魚。澳洲肺魚非洲肺魚古總鰭魚類具有內鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運動的肉葉狀偶鰭，這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進入新的水域去生活。有的種類經常這樣爬越陸地、呼吸空氣，結果發展成為最初的陸生脊椎動物，即兩棲動物。另外一些種類不能堅持這種生活而向海洋遷移，但是在海中它們競爭不過數量既多而適應能力又強的古鱈類，終于在中生代的后期，絕大部分受淘汰而絕滅，只有極少數種類的腔棘魚類如矛尾魚、馬蘭魚等留存到今天成為“活化石”。

攝于中科院水生所輻鰭魚類是所有脊椎動物中最成功的水生類群，化石由泥盆紀開始，發展至今天，大致經歷了3個階段：早期階段為軟骨硬鱗，以古鱈魚類為代表，泥盆紀開始出現，石炭紀是它的全盛時期，到三疊紀漸漸被全骨類代替，到白堊紀絕跡。軟骨硬鱗類——鱘魚

全骨類——弓鰭魚真骨類是輻鰭類發展的第三階段，化石在侏羅紀開始出現，在白堊紀和第三紀時期，廣泛的輻射發展，成為各種生態類型，使它們更好地適應各種不同的生態環境。真骨類鯰魚比目魚4億年前的泥盆紀世界各地海陸分布發生了巨大的變化：許多地區經過造山運動、造陸運動，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和氣候也發生了巨大的變化。大陸面積增加，氣候干燥炎熱，引起了生物界的變革，魚類自然也不例外。當時，作為淡水棲息動物的魚類，常常遭遇到湖沼枯竭、河川斷流、水域日益變小和變熱的困境，不能適應的種類，逐漸歸于絕滅。通過自然選擇，產生了2種適應的方式，使魚類得以保存下來，滋生繁衍，直到今天。一是由陸地淡水水域遷居海中；二是體內長出能行氣呼吸的“肺臟”，必要時可以代替鰓的功能。最新進展據介紹，1999年昆明魚和海口魚的發現被英國《自然》雜志評論為“逮住第一魚”，為難題的破解投進了一縷曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》雜志著文，他們通過對數百枚海口魚標本的深入研究，揭示出它們一方面已經開始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻仍保留著無頭類的原始性器官，從而證實了它們不僅是已知最古老的脊椎動物，而且還屬于地球上一類最原始的脊椎動物。這些始見于澄江化石庫地層最底部的“第一步”動物群古蟲類和云南蟲類，是一些創生出咽腔型鰓系統的原始分節后口動物，極可能代表著學術界期盼已久的原口動物和后口動物分節的共同祖先與由于軀體特化而喪失分節性的后口動物之間的過渡類型。十分有趣的是，盡管它們由于咽鰓的出現而引發了動物體在取食、呼吸等新陳代謝方式的重大革新而成為真正的后口動物，但其軀體卻仍保留著其祖先的分節性特征。舒德干解釋說：“實際上，既出現創新特征又繼承祖先某些原始性狀的鑲嵌演化是生物界一種十分常見的現象。”海口魚化石昆明魚化石班鱗魚化石的發現與研究1999年英國Nature雜志發表了筆者等有關斑鱗魚化石的一篇研究報告，并將其列人封面標題。英國自然歷史博物館佩·阿伯格博士在Nature上撰寫的評述文章稱，斑鱗魚所具有的特征組合將促使我們重新審視脊椎動物譜系中一些大的分支。斑鱗魚化石最初被于小波博士發現于云南曲靖距今約4億年的地中。同一產地還發現了早期肉鰭魚類楊氏魚和奇異魚化石。經過對斑鱗魚做大體的復原得到的結果表明：斑