青藏高原東緣4種優勢植物幼苗的光適應與表型可機能性

森林的光環境是可變的。不同的光能策略的森林可以共存。表型可塑性是植物適應環境變化在生理和形態上發生的改變,是植物克服環境異質性的重要方式,它的大小是衡量植物對異質環境適應能力的重要指標,已成為近來生態學研究的一個重要領域。對森林生態系統內不同生活型植物的表型可塑性的研究一直有不同的結論,很早就有人認為,早期演替植物種比晚期演替植物有更大的適應能力,但也有研究表明,中間演替樹種比早期和晚期演替樹種具有更大的表型可塑性,因為中間種能夠適應較寬范圍的生態環境。植物主要是通過形態和生理變化來適應不同的光環境。目前,對于葉片形態適應與生理適應的生態作用與相對重要程度還缺乏足夠的認識。有人認為,形態學適應在植物長期適應光環境的過程中具有重要意義,而生理學適應的意義在于植物對光環境的短期或瞬時變化的適應。另外,Valladares等指出,過去對植物表型可塑性的研究多集中在葉片如何適應變化的光環境,而忽視了對于植物整體可塑性方面的研究(如生長和生物量分配),而正是這種整體的可塑性決定了植物能否在不同光環境中存活和生長。岷江冷杉林是青藏高原東緣的亞高山針葉林的主要森林類型之一,20世紀40年代以來該區森林被大規模采伐,在營造了云杉純林的同時,目前仍保存有大量次生林,楊、樺、槭、云杉和冷杉是組成這些次生林的主要闊葉和針葉樹種。紅樺屬演替階段的早期樹種,喜光但能忍耐一定程度的蔭蔽環境;青榨槭屬演替中后期樹種,主要分布于林下,但又能在林緣和溝谷地生長;粗枝云杉適應性較強,在群落演替中屬中后期樹種,比岷江冷杉喜光耐旱且耐寒涼,其更新經常在林窗或林緣發生;岷江冷杉屬演替后期樹種,幼苗能在林下生長和存活,深度耐蔭。因此,根據各物種的生態分布特征及其在演替過程中的位置,對4種植物幼苗的喜光特性大致歸納為:紅樺〉青榨槭≈粗枝云杉〉岷江冷杉。近年來,人工云杉林與次生林在更新與演替過程中出現了諸多值得關注的生態學問題。例如,人工針葉林下較低的光照條件能否影響人工林的更新?林下植物對光環境的適應與其分布格局有何關系?為此,本文以青藏高原東緣岷江冷杉林群落在不同演替階段中的主要樹種——紅樺、青榨槭、粗枝云杉、岷江冷杉等4種不同需光習性樹種的幼苗為研究對象,設置不同光照梯度,研究幼苗生長、形態、生物量分配、葉片光合特征及其表型的可塑性,主要解決如下問題:(1)形態和生理表型可塑性的相對重要程度如何;(2)尋求不同幼苗生長所需的適宜光照條件,以期為該地區森林的經營管理與植被恢復提供科學依據。1材料和方法1.1上游中部海拔高度區域實驗選擇在四川省境內的中國科學院茂縣生態站內進行,地處青藏高原東緣高山峽谷地帶的長江重要支流岷江上游中部,在東經103°53′58″與北緯31°41′07″的交匯點上,海拔高度1816.15m。該地區地貌為青藏高原東南邊緣深切割地形,氣候復雜多樣,植被、土壤垂直帶譜明顯。成土母巖為志留系千枚巖、泥盆系灰巖、千枚巖夾薄層石英巖和寒武系變質巖等,土壤為棕壤。年降水量900～1100mm。1.2大河壩苗圃苗種栽植方法岷江冷杉和粗枝云杉幼苗取自于阿壩州川西林業局301林場,為2年生實生苗。紅樺和青榨槭幼苗來自于茂縣大河壩苗圃,為1.5年生苗。于2004年3月在中國科學院茂縣生態站內將4種幼苗分別盆栽于用黑色尼龍網遮蔭的5個大棚內以及鄰近空地上,每盆1株,每組實驗處理25盆,每種植物150株,共計600株。栽植前測定每株幼苗鮮重,并另取回20株測定幼苗含水率。實驗期間水肥常規管理,并經常除草和防治病蟲害。1.3光照梯度的設置參照針葉林不同大小林窗內光照梯度的變化,通過采用不同密度的遮蔭網進行遮光處理,設置5個光照梯度(55%、40%、25%、15%與7%全光照)與100%全光照作為對照。在2004年10月和2005年10月分別取樣進行株高、基莖和生物量的測定,并在2005年夏季用Li-6400光合儀進行光合光響應曲線參數的測定。1.3.1比葉面積、厚度的測定2005年10月在每組遮蔭處理中隨機選取每種植物的5株幼苗,隨機選擇20枚當年生枝條上的針葉或闊葉,用葉面積測定儀(CI-203,CIDInc.,USA)測定葉面積,再將葉片封好帶回室內烘干稱重,以所得的葉面積與干重來計算比葉面積(SLA)。用千分尺(CLTInc.,Chengdu,China)確定葉片厚度,每枚葉片于中間部位測定3次。將這5株幼苗按照根、莖、葉分開,帶回室內于80℃烘干后測定各部分器官干重,并計算以下指標:根重比(RMR,根重/總生物量)、莖重比(SRM,莖重/總生物量)、葉重比(LMR,葉重/總生物量)、地上/地下部分生物量、高莖重比(HSWR,株高/莖生物量)及相對生長速率(RGR),其中RGR=(lnWt2-lnWt1)/(t2-t1),Wt為某一時間幼苗干物質重量。1.3.2光合光響應曲線用Li-6400光合測定儀(采用開放氣路)在室內測定幼苗光合光響應曲線,測量時將一束針葉(約3cm長)或一片闊葉放在葉室內。測定過程中,在約4m的高空設置緩沖瓶讓外源氣體通過塑料導管均勻進入葉室,保證CO2濃度恒定,空氣流速為0.5L·min-1,溫度為25℃。光源為人工冷光源,從1500μmol·m-2·s-1光強下逐漸遞減,光量子通量密度(PPFD)分別為1500、900、600、300、80、30μmol·m-2·s-1和0μmol·m-2·s-1,每組處理測定3株幼苗,測定時每一光強下停留3min。測定后,將用于光合測定的針葉取下用掃描儀掃描,采用UTHSCSA圖象分析系統確定葉面積,計算光合作用的參數。光合光響應曲線采用Non-rectangularHyperbola模型進行擬合:Pn=bI/(1+aI)-Rd式中,Pn為凈光合速率,I為光量子通量密度,a與b為系數,Rd為暗呼吸速率,計算可得幼苗最大凈光合速率(Pmax=b/a)、表觀量子效率(Φ=b)與光補償點[LCP=Rd/(b-aRd)]。假定Pn達到Pmax的99%的PFD為光飽和點(LSP),則:LSP=Pmaxln(100Rd)/Φ。1.4分析方法和模擬用Spss10.0統計軟件對4種幼苗的生長、形態、物質分配和光合光響應曲線參數等進行One-WayANOVA分析(p<0.05),雙因素(Two-WayANOVA)方差分析用于光強和物種對幼苗生長、形態和物質分配的影響。光合光響應曲線模型采用MicrocalOrigin5.0統計分析軟件進行擬合(Version5.00,Massachusetts,USA),圖形均用MicrosoftExcel軟件繪制。可塑性指數的計算方法為:某指標的可塑性指數=(最大值-最小值)/最大值。2各影響因素的雙因素方差分析對4種幼苗在6個光強梯度下的生長(株高、基莖、相對生長速率)、形態(比葉面積、葉片厚度、株高/莖重)和生物量分配(根生物量/總生物量、莖生物量/總生物量、葉生物量/總生物量、地上/地下部分生物量)共10個重要參數的雙因素方差分析表表明,光強對莖生物量的分配影響最小(p<0.05),對相對生長速率(RGR)影響較顯著(p<0.01),對其它8個參數影響極顯著(p<0.001)。物種及其和光強的交互作用對10個參數均有極顯著的影響(p<0.001),但后者對葉片厚度影響不明顯(p>0.05)。2.1遮光照對不同生長季節、不同生長季節、全光照、反照系生長的影響如表2所示,在第1個生長季節,遮蔭對粗枝云杉、岷江冷杉的株高影響不明顯,但明顯影響紅樺和青榨槭的高生長。對針葉樹而言,遮蔭降低了粗枝云杉高生長,促進了岷江冷杉高生長,但差異均不顯著。對闊葉樹而言,遮蔭有利于幼苗高生長,紅樺和青榨槭分別在15%和7%全光照下的高生長最大。在第2個生長季節,遮蔭對4種幼苗的高生長均有明顯的影響。遮蔭明顯地降低了粗枝云杉和岷江冷杉的高生長,兩種幼苗在全光照下的高生長均最大。紅樺和青榨槭幼苗則分別在15%～25%和25%全光照下株高最大,兩種幼苗在強光(自然光照條件)和低光下(7%全光照)株高均較低,但都表現為強光最低,低光次之。第1個生長季節,遮蔭明顯地降低了岷江冷杉、紅樺和青榨槭的基莖生長,但強光也抑制了岷江冷杉和青榨槭幼苗的基莖生長。在第2個生長季節,遮蔭則明顯降低了粗枝云杉和岷江冷杉幼苗的基莖生長;而適度地遮蔭則有利于兩種闊葉樹幼苗基莖生長,表現為25%全光照下最大,強光下次之,弱光下最小。第1個生長季節,紅樺和青榨槭在100%全光照下的相對生長速率(RGR)最大,粗枝云杉在55%最大,岷江冷杉在25%～40%下較好;然而,在第2個生長季節,2種闊葉樹的相對生長速率(RGR)的適宜光強則變為25%～55%,云杉為55%～100%,而冷杉為25%～100%。2.2遮對植物生長的影響遮蔭增加了粗枝云杉、紅樺和青榨槭幼苗葉生物量分配,但對岷江冷杉葉生物量分配無明顯影響,不同程度的遮蔭均能引起冷杉幼苗葉生物量分配的下降。遮蔭對4種幼苗莖生物量分配影響類似,均表現為遮蔭提高了莖生物量的投入。遮蔭明顯降低了4種幼苗根生物量的投入,但遮蔭對紅樺和青榨槭的作用比岷江冷杉要明顯。遮蔭對粗枝云杉、紅樺、青榨槭幼苗地上/地下生物量分配的影響相似,均表現為遮蔭提高了幼苗地上/地下生物量分配比例,但遮蔭對岷江冷杉幼苗地上/地下生物量分配無明顯影響(p>0.05)。遮蔭明顯增加了4種幼苗的株高/莖生物量比值,表明遮蔭使得幼苗傾向于將生物量分配到用于株高的生長,在低光下粗枝云杉和岷江冷杉的這樣生物量分配走向比紅樺和青榨槭要更明顯。4種植物的葉片厚度隨光強的增加而增加,粗枝云杉和岷江冷比紅樺和青榨槭增加要明顯。植物的比葉面積則隨光強的增加而減小,紅樺和青榨槭比粗枝云杉和岷江冷杉減小得明顯。2.3光對植物基金屬酶幼苗表達的影響遮蔭對4種幼苗的最大凈光合速率具有明顯的影響。遮蔭降低了粗枝云杉、紅樺幼苗的最大凈光合速率,表現為強光下這2種幼苗具有較高Pmax值,而弱光下Pmax較小。中度遮蔭下岷江冷杉和青榨槭幼苗(25%、40%、55%全光照)的最大凈光合速率最大,強光和弱光下2種幼苗的Pmax減小,其中岷江冷杉弱光(7%全光照)下的Pmax大于強光下的幼苗,而青榨槭幼苗與之相反。在相同光強下,粗枝云杉、紅樺幼苗的最大凈光合速率均高于岷江冷杉和青榨槭。除岷江冷杉外,遮蔭對粗枝云杉、紅樺和青榨槭幼苗的表觀量子效率影響不明顯(p>0.05)。但是,遮蔭明顯降低了4種幼苗的暗呼吸速率(紅樺僅在15%全光照條件下遮蔭作用才顯著)(p<0.05);在相同光強下,粗枝云杉和紅樺幼苗的暗呼吸速率略大于岷江冷杉和青榨槭。遮蔭明顯降低了粗枝云杉、岷江冷杉、紅樺和青榨槭幼苗的光補償點(LCP)和光飽和點(LSP),但在全光照下岷江冷杉和青榨槭光補償點和光飽和點也明顯下降。2.4植物可溶性指數分布表3為不同光強下生長的岷江冷杉、粗枝云杉、紅樺和青榨槭幼苗的11種參數的可塑性指數。4種植物的葉片光合特征可塑性指數最大,形態特征可塑性指數次之,物質分配可塑性指數最小。其中,光補償點可塑性指數最大,莖重比可塑性指數最小。4種植物可塑性指數平均值大小排序為:紅樺>青榨槭>粗枝云杉>岷江冷杉。其中,紅樺的形態和物質分配可塑性指數較其它3種植物大,而葉片光合特性的可塑性指數較粗枝云杉和青榨槭小;岷江冷杉形態、生物量分配和葉片光合特性可塑性指數均較低。3討論3.1光照對2種針葉樹苗生長的影響針葉和闊葉樹對光強的響應存在明顯差異。直到第2個生長季節,光強對2種針葉樹的株高、基莖才有明顯影響,而闊葉樹在第1個季節就有明顯變化,這與Jurik的研究結果一致。可能原因是云杉和冷杉的針葉生長周期較長(一般會生長3～5a),已有的針葉對環境響應可能比較緩慢,幼苗適應新的環境時會受到明顯影響,因而對環境變化的生長反應出現滯后;而紅樺和青榨槭的闊葉當年落葉,新葉對環境敏感,幼苗適應環境時因此會到影響。另外,針闊葉樹種由于前一年的營養貯藏和分配格局不一樣,也可能導致第2年葉片和莖生長出現差異。有研究表明,在特定光強下生長的植物比在其它光強下生長更好,因此在低光下生長的耐蔭植物比先鋒樹種生長更快,強光下則相反。本研究在低光環境下(7%～40%全光照)生長的岷江冷杉的RGR較粗枝云杉大(除15%全光照),而在強光下(55%～100%全光照)RGR則較小;青榨槭與紅樺相比,也表現出相似的變化趨勢(圖3),本研究結果再次印證了上述觀點。但是,Poorter對熱帶雨林15種樹苗的研究發現,喜光樹種在3%～100%的光強下都比耐蔭樹種生長得好,他把這種現象歸結為耐蔭樹種在低光下將生物量更多的用于維持生存,而非實現快速生長。從第1個生長季節到第2個生長季節,2種闊葉樹苗更適宜在部分蔭蔽的條件下生長(25%～55%),光強過高或過低RGR和生物量都會減小,這與很多研究結果一致。植物的生長一般會隨著光強的增加而增加,然而造成生物量下降的原因可能有以下幾方面:(1)強光下產生的水分脅迫或土壤溫度過高影響幼苗的生長,盡管本研究中定期施水一定程度上能夠避免幼苗盡量不受干旱脅迫,但在夏季極端溫度下這種脅迫可能仍然存在;(2)強光能夠引起植物葉片光合系統的傷害,實驗中發現與低光下生長的幼苗相比紅樺幼苗葉片在全光照下大量凋落,導致樺木幼苗生物量受到影響;(3)強光導致葉片氣孔關閉,影響光合作用過程;4)強光會導致植物盡量增加干物質向根分配的相對量,造成葉片生物量的相對減少,從而影響植物的光合作用及生長。然而從第1年到第2年,2種針葉樹苗對光的需求則逐漸增加,在實驗末期,云杉的最大RGR為55%～100%,而冷杉的最大RGR為25%～100%。粗枝云杉適應性較強,喜光耐旱亦耐寒涼,所以在強光下生長較好。據報道,冷杉(AbiesalbaMill.)能忍耐林下的最低光強為1.7%～2.7%,并且隨著林齡的增加對光的需求也會增加。2年、5年生和5～15年生生冷杉幼苗(樹)生長所需的一般光強分別為5%、8%和15%～25%。本研究中,岷江冷杉比粗枝云杉更能夠忍耐較低的光強,這與其他研究結果是一致的。在實驗末期岷江冷杉已經生長到4～5a,其RGR生長所需的適宜光強在25%～100%之間,其中25%的生長適宜光強與其它冷杉相似,但在較為充足的光強下仍能生長良好,這可能是在實驗第2年,冷杉/云杉增加了對根生物量相對投資的結果,因為以這種方式強光下生長的針葉樹幼苗更能保持其內部水分平衡,其生長不會因干旱脅迫而受到嚴重影響;或者在這個生長時期,冷杉幼苗已經進入到需光階段,較為充足的光強更能滿足此階段幼苗的生長,具體原因需要進一步的研究。3.2植物的光補償點和暗呼吸速率陽生植物有較高的光飽和光合速率,耐蔭植物則相對較低。本研究表明,生長在強光下粗枝云杉和紅樺的光合能力顯著提高,而岷江冷杉和青榨槭在中等遮蔭條件下(25%～50%)光合能力最大,表明強光下粗枝云杉和紅樺可通過提高光合速率來利用更多的光能。在相同光強下,粗枝云杉和紅樺的最大凈光合速率都比岷江冷杉和青榨槭高,分別顯示出明顯的陽生植物和耐蔭植物的特征,Kitao等(2000)亦曾證明耐蔭植物有著較陽生植物低的光飽和速率和呼吸速率。植物光補償點和暗呼吸速率的降低是對低光環境的適應性反應。因為較低的光補償點有利于植物在低光強下充分利用低光量子密度進行光合作用,提高有機物質的積累,維持碳平衡;而暗呼吸速率的降低,表明適應低光環境的植物能夠通過相對較低的呼吸速率減少碳損耗。本研究中,遮蔭明顯降低了4種幼苗的光補償點和暗呼吸速率(p<0.05),這與其他研究結果一致,但例外的是遮蔭對岷江冷杉光補償點的影響不明顯。相同光強下,粗枝云杉的暗呼吸速率比岷江冷杉高,而紅樺的暗呼吸速率則比青榨槭高,再次證明粗枝云杉和紅樺具有明顯的陽生植物特征,而岷江冷杉具有耐蔭植物的特征。3.3幼苗期生長和光合特性4種植物的生理特征可塑性指數大于形態和物質分配的可塑性指數,說明在研究期內生理特征的調整是植物對異質光環境適應的一個重要途徑,而大部分形態和物質分配特征的可塑性較小,則暗示了生理特征適應比植物通