剩余產量模型第一節模型的假設條件和平衡產量概念第二節Graham模型第三節Schaefer模型第四節FOX模型第五節模型參數和最大持續產量的估算一、多重回歸法二、線性回歸分析法

1、當年回歸法

2、一年滯后回歸法

3、平均滯后回歸法三、Gulland的經驗公式四、Cafima的經驗公式第六章剩余產量模型

剩余產量模型（Surplusyieldmodel）又稱總產量模型或一般產量模型（generalproductionmodel）、綜合產量模型（Pooledeieldmodel）、產量模型（productionmodel）、平衡產量模型（equilibriumyieldmodel）等。國際上對模型的名稱未作統一的規定。它是現代漁業資源評估和管理的主要理論模型之一，該模型是把種群或群體作為一個研究分析的單位，表明一個資源群體的持續產量、最大持續產量與捕撈努力量和資源群體大小之間的平衡關系。該模型的理論基礎是以種群增長S型曲線，把補充、生長和自然死亡綜合起來作為的一個單變量函數進行分析，推導出數學式。其所要求資料僅僅是多年的漁獲量和捕撈努力量或單位捕撈努力量漁獲量（CPUE），不需要資源本身的生物學資料，因此應用具有比較優勢。

這類數學模型是由英國學者Graham（1935）首先將應用于人口和生物種群增長的邏輯斯諦曲線引進漁業資源學方面的研究，后來經Schaefer（1954，1957）、Fox（1970）、Pella和Tomlinson（1969）以及Pope（1979）等許多學者的改進和發展，使其內容不斷充實和完善，使用范圍不斷擴大，而得到國際間的廣泛歡迎。在我國，自1973年開始應用Schaefer（l957）模型評估廣東珠江口藍圓鲹資源以來（費鴻年，1974），這個模型已成為我國有關漁業部門最熟悉的數學模型之一，并被廣泛應用于我國海洋和內陸大水面水域漁業資源評估的研究分析。第一節模型的假設條件和平衡產量概念

按最早期的Graham和Schaefer模型，有下列五點假設條件：（1）在一個有限生態系統中，任一資源群體的資源生物量B的增長直到接近該生態系統的最大容納量（大多數根據有效食物）之后才停止，并認為資源量水平近似（漸近地）等于環境最大容納量（B∞）；

（2）B∞接近于初始資源群體（等于未開發時的生物量Br)；

（3）B隨時間朝B∞的增長可以用邏輯斯諦曲線描述，在B∞/2處dB/dt有一個最大值，在B∞和B＝0兩處dB/dt為零。（4）B∞降到一半時，群體將發生最高的凈增長，即剩余產量的最大值（最大持續產量MSY）。

（5）MSY能夠無限期地持續下去，開發的資源群體的資源量也同樣地被維持在B∞/2水平。這些假設條件已被許多學者從不同角度證明它們的合理性。特別是B大于或小于B∞/2后出現低剩余產量的理論已成為漁業資源學研究人員必備的常識。

BB∞0圖6-3資源相對增長率與資源生物量大小的關系

對于開發中資源群體，由于漁獲量作用，B始終小于環境容納量B∞，并隨著開發強度的增加，兩者之間的差值加大。不過B始終存在向環境容納量B∞方向增長，即當B＜B∞時，B的增長率大于零，除非該資源群體被開發至完全消失B＝0時。故開發中資源群體B在小于B∞大于零的區間內。可見，開發中的B水平取決于漁獲量的高低。如果漁獲率高過資源群體的自然增長率，B下降；反之，B會增加；如果漁獲率和增長率相等，則B保持穩定，此時的漁獲量為平衡漁獲量。在每一資源生物量的水平上，可以漁獲一定數量而不影響生物量的水平，該漁獲量即為平衡漁獲量Ye，也稱為持續產量。

則

Ye=F(f)B=f(B)B=BK(B∞-B)=KB∞B-KB2

推導過程參見課本。第二節Graham模型

式中，Be為平衡狀態時的資源生物量；Fe為維持Be的捕撈死亡系數；Ye為平衡產量；rm為資源群體的內稟自然增長率。若設rm/B∞=K，則該式與式6.3一致。將上式的Ye對Be求導，并令其為零，得

Be=B∞/2，此時的Be稱為最適資源生物量Bopt，其所對應的平衡產量Ye稱為最大持續產量MSY，就可得到

MSY=rmB∞/4或KB∞2/4MSY所對應的捕撈死亡系數FMSY可由式MSY=FMSYBopt求得

FMSY=rm/2或KB∞/2，f為：fMSY=rm/2q或KB∞/2q

上述的Graham理論可以概括如下：MSY在資源群體的資源生物量等于資源生物量的環境容納量的一半獲得，其量值等于環境容納量與內稟自然增長率乘積的四分之一。

同理，我們可以推導出平衡狀態下的平衡漁獲量與捕撈死亡系數或捕撈努力量之間的關系：

或

平衡漁獲量與捕撈死亡系數之間的關系為拋物線的函數關系。

或(F=qf)

令a=qB∞，b=q2/K或q2B∞/rm代入，則

Ye=afe-bfe2，當fe不等于零時，(CPUE)e=Ye/fe=a-bfe

可見，平衡漁獲量與捕撈努力量之間也呈拋物線關系，(CPUE)e與捕撈努力之間呈線性負相關關系。

則可得到fMSY=a/2b，MSY=a2/4b

第三節Schaefer模型

Schaefer模型與Graham模型的不同之處是將平均生物資源量B代替上節各式的Be，得到Schaefer模型的各有關統計量的表達式。其推導過程與上節所述的相同，具體如下：

只要具備漁獲量、捕撈努力量或CPUE的一系列資料，就可通過最小二乘法或線性回歸法估算出參數a和b值，并計算出MSY和fMSY的值。第四節FOX模型

Graham、Schaefer模型的平衡漁獲量與捕撈努力量和資源生物量之間的關系是拋物線函數關系，且MSY位于B∞/2處。許多漁業的實際情況與此不符，其之間的關系不是拋物線函數關系，且MSY出現的位置往往小于B∞/2。Gulland(1961)對冰島的鱈魚的Y/f與較早若干年的捕撈努力量平均值的關系進行分析，發現兩者的關系并不總是線性的。這一現象也得到Garrod(1968，1969)和Fox(1970)等人的觀察和研究結果證實。Carrod(1969)用負指數函數來擬合這種關系，即或

，兩式中的a、b為常數。

Fox（1970）對Schaefer模型作了修改，以Compertz種群增長曲線代替不對稱“S”型曲線，并發展成國際上公認應用較廣泛的資源評估數學模型，此模型稱為Fox剩余產量模型（指數模型），國外也有稱為Gulland方法、Gulland-Fox模型的。

資源生物量相對增長率與B呈非線性關系，即

，則平衡漁獲量與資源生物量之間的函數關系為；平衡漁獲量與捕撈努力量之間的函數關系為Ye=Cfee-dfe，

式中C=qB∞，d=q/K

由上式的Ye對fe求導并令其為零，即可求得最大持續產量MSY和相對應的捕撈努力量：fMSY=1/d,MSY=C/de，

因F=qf和U=Y/f，所以要取得MSY所對應的F和CPUE分別為：FMSY=q/d,UMSY=C/e

由式的Ye對B求導并令其為零，要取得MSY所對應的生物資源量水平BMSY=B∞/e（約為B∞的1/3處，而非1/2處）。

有關Fox模型的資源生物量相對自然增長率與B之間的關系（圖1）；CPUR與f之間的關系（圖2）；Ye與f之間的關系（圖3）分別見下面這些圖。

圖1圖2圖3第五節模型參數和最大持續產量的估算

剩余產量模型主要是表明一個資源群體的平衡漁獲量（持續產量）與捕撈努力量之間的平衡關系。最為通用的是線性模型（Schaefer模型）和指數模型（Fox模型）。線性模型中以重量計的CPUE與f的平衡關系由線性方程Y/f=a-bf表示，其中a和b是必須估算的兩個參數。在指數模型中，CPUE與f的平衡關系由指數方程Y/f=ce-df表示，其中c和d是必須估算的兩個參數。當a、b或c、d參數估算得后，就能很方便地用Schaefer或Fox模型求得所研究資源群體的最大持續產量MSY和其相應的捕撈努力量fMSY。但要估算其參數值，需要幾個不同的平衡點的漁業統計數據。而實際漁獲量一般是不等于平衡漁獲量；另一種情況可能實際漁獲量趨于平衡漁獲量，但只有一個點的數據，這時的漁業統計資料在整個時期內捕撈努力量幾乎是穩定的，漁獲量也是相近。

上圖中，通過原點直線的斜率為F。設對某漁業的捕撈死亡系數F1（圖中OP直線的斜率），若當時的平均資源生物量為B2，而此時的實際漁獲量為SB2，大于所對應的平衡漁獲量QB1，使資源量水平下降而向B1靠攏；若當時資源量水平為B3，則此時的實際漁獲量為RB3，小于其所對應的平衡漁獲量QB1

，資源量水平上升而向B1靠攏。可見如果逐年均以穩定的F進行捕撈，則資源群體將會通過自身的再生產起調節作用，使資源量水平處在該捕撈水平所對應的平衡資源量水平。如果捕撈努力量逐年變動，則漁業將永遠達不到任何平衡點。

平衡漁獲量與平均資源生物量及捕撈死亡系數三者之間的關系

目前估算模型參數和MSY以及fMSY的方法主要為最小二乘法或回歸分析的方法以及一些經驗公式等。一、多重回歸法

假設每年的平衡漁獲量是資源生物量大小的一個單函數，我們可以推導得以下線性關系式：上式中K、B和q均為Schadfer模型的待定參數，這些參數可通過多重性線回歸法進行近似計算。即先以前兩年CPUE的差作為因變量，其對應年份的漁獲量Yi作為自變量，用線性回歸法可估算得其斜率b=-q，截距為：。

上述式子中的K、B∞可通過a/Ui為因變量，Ui為自變量的線性回歸分析法求得。估算出這三個參數后，即可按下式得到MSY和相對應的捕撈努力量：

MSY=KB∞2/4和fMSY=KB∞/2q

這種近似估算法的缺點是：在許多資源群體中，由資源生物量為函數的平衡漁獲量還取決于該資源群體的補充量水平，而且其補充量水平的影響效應一般需要幾年才能反應出來，因為資源量的補充和生長要有個時間過程，這就是生物資源對人為捕撈反應的一種時滯現象。因此在實際應用中，該方法只在魚蝦類出生后不久即補充到捕撈群體的那些漁業資源，可能才較為適用（例如小型蝦類和頭足類）。

二、線性回歸分析法

Schaefer模型的CPUE與f為線性關系，Fox模式的CPUE的自然對數與f也為線性關系，即

Schaefer模型：Yi/fi=a-bfiFox模型：ln(Yi/fi)=lnc-dfi

這樣，根據多年的實際漁業統計資料數據，選定模型后以Yi/fi或ln(Yi/fi)為因變量，以fi為自變量進行線性回歸分析，在相關顯著性檢驗符合要求后，可估算出該模型的參數值a、b或c、d，并求得MSY和fMSY。由于各種漁業資源的資源特性不同，特別是對捕撈作用所引發的補充和生長的效應的差異，在應用線性回歸分析法時，應考慮CPUE和f的對應時間搭配而有采用當年回歸法、一年滯后回歸法和平均滯后回歸法等不同的處理方法。1、當年回歸法

對于生長迅速，生命周期短，而且在其出生后不久即補充到捕撈群體中去而可能被大量捕獲的漁業資源群體，這種資源群體一般對捕撈作用所產生的補充和生長的效應反應較快。通常采用當年回歸分析法估算，其數學式即為上述兩式。其第i年的CPUE（或ln(CPUE)）對當年的捕撈努力量成線性負相關的關系。2．一年滯后回歸法

由于每年漁業總處于不平衡狀態，其資源群體的大小（資源生物量水平）總是要向前移動，以接近平衡資源生物量水平。因此用i+1年份的CPUE與i年份的f的線性回歸關系來估算平衡漁獲量曲線可能比用當年回歸法更好些。其公式如下：

Schaefer模型：Yi+1/fi+1=a-bfiFox模型：ln(Yi+1/fi+1)＝lnc-dfi

3、平均滯后回歸法

Gulland（1961）認為當年的資源量指標值（Ui）與其投入捕撈努力量值fi沒有關系，第i年的資源量水平主要是由前幾年補充的到第i年份其世代殘存量組成。他根據前幾年中投入的捕撈努力量，計算出一個等同的穩定的捕撈努力量f’，與第i年的平均資源量指標數相對應。其回歸分析方程表示如下；

Schaefer模型：Yi/fi=a-bfi’Fox模型：ln(Yi/fi)＝lnc-dfi’

這種等同的捕撈努力量

f’可由幾年捕撈努力量算術平均值獲得，年份數可相當于優勢世代開發期的一半來近似計算。例如：如果開發時期的每一世代能夠維持四年（即四年后該世代被捕完），那么其Y/f(即U)和f’的成對觀察值為：

和f3’=(f1+f2+f3)/3

和f4’=(f2+f3+f4)/3

和f5’=(f3+f4+f5)/3

然后通過線性回歸關系近似地估算得模型參數a、b或c、d值。最后求得平衡漁獲量曲線和MSY及fMSY。三