一種新型的小麥光溫敏性不育系

自石明松對58個自然變異植物的研究以來，在理論和應(yīng)用技術(shù)上取得了很大進(jìn)展。與長光高溫敏雄性不育水稻育性轉(zhuǎn)換誘導(dǎo)因素相反的另一類兩用不育系是短光低溫敏雄性不育水稻,或稱之為反光溫敏雄性不育水稻。繼發(fā)現(xiàn)低溫敏雄性不育水稻IVA后,水稻短光敏雄性不育現(xiàn)象也被發(fā)現(xiàn),經(jīng)多年選育已獲得植物學(xué)性狀和育性轉(zhuǎn)換特性穩(wěn)定的短光敏雄性不育水稻種質(zhì)“宜DS1”,育成水稻短光敏不育系“D38S”,2003年已通過成果技術(shù)鑒定。本文結(jié)合選育經(jīng)歷,提出了反光溫敏雄性不育水稻選育的目標(biāo)和方法。1不同光溫條件對育性轉(zhuǎn)換的控制以農(nóng)墾S8S、安農(nóng)S-1等為光溫敏不育種質(zhì),先后轉(zhuǎn)育成培矮64S等同類兩用不育系,其共同的光溫轉(zhuǎn)換特性是:在相對長光或高溫下雄性敗育,可用作配制雜交種的母本,而在相對短光或低溫下恢復(fù)雄性育性,能自交結(jié)實(shí)繁殖種子。按其誘導(dǎo)雄性不育的主導(dǎo)因素,可分為長光不育型(如M58S)、高溫不育型(如香125S)、長光高溫互作不育型(如培矮64S)等,已基本為育種實(shí)踐所證實(shí)。與上述光溫敏不育類型相反的反光溫敏不育水稻,是相對較短的光長或低溫能誘導(dǎo)其雄性不育,而相對較長的光照或高溫條件則使其恢復(fù)雄性可育,結(jié)實(shí)率接近正常,為短光照不育、長光照可育或低溫不育、高溫可育類型。已報道的這類材料間育性轉(zhuǎn)換存在較明顯的光溫差異,依其育性轉(zhuǎn)換對光溫因素的不同要求可分為:(1)短光敏雄性不育型:簡稱短光敏不育型,誘導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換的主導(dǎo)因素是光長。在幼稻分化期,當(dāng)日平均溫度低于光敏溫度范圍的上限溫度時,給予相對較短的光照時間,花粉發(fā)育為完全敗育,給予相對較長的光照時間,花粉發(fā)育為可育。如宜DS1,在日均溫30℃以下時,日照12.5h以下,小孢子發(fā)育不完全,鏡檢花粉為典敗型;而光照在13h以上,花粉粒染色正常,結(jié)實(shí)可達(dá)60%以上;D38S在日均溫28℃以下時,日照13.0h以下,小孢子發(fā)育不完全,鏡檢花粉為典敗型;而光照在13.5h以上,花粉染色,結(jié)實(shí)率為60%左右。(2)低溫敏雄性不育型:即低溫敏不育型,誘導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換的主導(dǎo)因素是溫度,與光照長短的變化無明顯關(guān)系。使幼穗發(fā)育處于育性轉(zhuǎn)換臨界溫度以下時,花粉敗育,如:IVA育性轉(zhuǎn)換的臨界溫度是24～27℃;我們選育的“宜DS4”等株系,在24℃以下幼穗分化,花粉完全敗育,高于這一溫度則恢復(fù)可育,人工延長或縮短光照時間均無影響。(3)短光低溫互作雄性不育型:為光溫互作型,育性轉(zhuǎn)換受光長變化和低溫變化共同影響,要求同時滿足一定的短光和低溫條件才能使其表現(xiàn)完全雄性不育。如我們選育的宜DS2、宜DS3等株系。2生態(tài)因素誘導(dǎo)現(xiàn)有的水稻兩用不育系育性轉(zhuǎn)換的生態(tài)因素,主要是光照和溫度。對于反光溫敏不育水稻來說,光溫變化與育性轉(zhuǎn)換的關(guān)系可有以下2種主要模式:(1)短光育種模式(2)對誘導(dǎo)育性認(rèn)知的型模模式短光敏不育型育性轉(zhuǎn)換主導(dǎo)因素是光長,表現(xiàn)長光可育、短光不育,但光長對短光敏不育型育性轉(zhuǎn)換的主導(dǎo)作用不是絕對的,溫度對其亦起作用,表現(xiàn)為光敏育性轉(zhuǎn)換表達(dá)要求一個光敏溫度范圍。當(dāng)溫度低于光敏溫度范圍上限而高于生物學(xué)(含生殖生長)下限溫度時,短光照條件可誘導(dǎo)雄性不育,長光照條件則誘導(dǎo)雄性可育,光敏溫度范圍上限為誘導(dǎo)不育的制高溫度;當(dāng)溫度高于誘導(dǎo)不育制高溫度時,即使給予短光條件,小孢子仍可部分發(fā)育完全,出現(xiàn)少量結(jié)實(shí)現(xiàn)象。因此,從可育性來說,這種類型具有2種機(jī)理不同的可育性表現(xiàn),一是光敏溫度范圍內(nèi)由長光引起的育性恢復(fù);一是短光條件下由高溫引起的育性部分恢復(fù),后者表現(xiàn)了較為明顯的光溫互作特性。當(dāng)溫度低于生物學(xué)下限溫度或高于生物學(xué)上限溫度時,則與常規(guī)水稻一樣表現(xiàn)為生理不育。短光敏不育水稻的育性轉(zhuǎn)換除了光長主導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換外,與溫度也有關(guān)系,稱為短光低溫敏不育水稻或許更合理。但當(dāng)光敏溫度范圍足夠?qū)捛揖哂猩a(chǎn)實(shí)用意義時,在這個范圍內(nèi)由光長變化主導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換,溫度的影響甚微,將其稱為短光敏不育水稻亦符合客觀實(shí)際。對低溫敏不育型來說,在水稻正常可育的生物學(xué)上、下限溫度范圍內(nèi),誘導(dǎo)育性轉(zhuǎn)換的溫度可劃分成3段:低于不育臨界溫度至生物學(xué)下限溫度范圍,小孢子發(fā)育成敗育花粉;高于誘導(dǎo)不育臨界溫度至生物學(xué)上限溫度內(nèi),小孢子發(fā)育正常可自交結(jié)實(shí);在誘導(dǎo)可育至誘導(dǎo)不育的溫度之間,存在一個部分可育的溫度范圍,為育性轉(zhuǎn)換溫度段。除了以上2種主要模式,還有短光低溫互作型模式。這種模式的光溫影響效應(yīng)與育性表達(dá)結(jié)果關(guān)系更為復(fù)雜。3抗感染水稻育種技術(shù)3.1光溫敏生長期水稻種或幼穗發(fā)育模式對種子誘導(dǎo)發(fā)育的影響反光溫敏不育水稻具有在短光低溫條件下表現(xiàn)不育、長光高溫條件下表現(xiàn)可育的育性轉(zhuǎn)換特性,在適宜水稻生長的季節(jié)中,育性隨光溫條件的季節(jié)變化,順次表現(xiàn)為不育→可育→不育的育性變化規(guī)律。生產(chǎn)實(shí)踐上這種育性變化規(guī)律有其獨(dú)特的應(yīng)用價值,即在低緯度地區(qū)安排秋末或夏初孕穗揚(yáng)花,利用短日低溫條件誘導(dǎo)不育,配制雜交種子;在中緯度地帶安排夏末秋初孕穗揚(yáng)花,利用長日高溫條件誘導(dǎo)可育,繁殖不育系種子。我國南方各省,夏、秋間光照較長且溫度較高,反光溫敏不育水稻繁殖時可獲得較高的產(chǎn)量,如“D38S”平均結(jié)實(shí)率可達(dá)60%左右,接近常規(guī)稻的正常結(jié)實(shí)率。在華南作晚稻種植,幼穗分化階段處于光照逐漸縮短的短光條件和溫度前高后低的低溫條件,對較典型的短光敏不育系能獲得表達(dá)不育必需的短光條件而用于制種;但對誘導(dǎo)不育臨界溫度較低的低溫敏不育系,隨緯度升高,獲得時間充足的理想低溫條件難度增大,因不育性表達(dá)不完全而影響制種質(zhì)量,增加制種難度。在海南三亞3～4月初春制,幼穗分化階段處于光照逐漸延長的短光條件和溫度前低后高的低溫條件,光溫條件對不育性表達(dá)和抽穗揚(yáng)花都較理想,可保證較高的制種質(zhì)量;4月中下旬開始溫度明顯升高,不育度開始下降。但由于溫度變化的不穩(wěn)定性,尤其是反光溫敏不育系不育表達(dá)期正處季節(jié)交替時期,溫度的影響更為明顯,無論是秋冬制種或春季制種,高溫都成為影響反光溫敏不育系制種質(zhì)量的主要限制因素。因此,實(shí)用型反光溫敏不育系的選育目標(biāo),除考慮綜合性狀符合要求外,光溫敏雄性不育性選擇應(yīng)以“短光敏不育性典型、光敏溫度范圍較寬,即誘導(dǎo)不育上限溫度較高”為目標(biāo)。比如與“D38S”誘導(dǎo)不育上限溫度28℃作比較,再提高2℃達(dá)到30℃,在海南三亞春制則可將孕穗揚(yáng)花期延至4月上中旬,擴(kuò)寬制種期20d左右。對于低溫不育型反光溫敏不育系的選育目標(biāo),同樣應(yīng)將誘導(dǎo)不育臨界溫度提高到28℃以上,并且育性轉(zhuǎn)換的過渡溫度范圍較小,以保證有較寬的不育表達(dá)溫度區(qū),以便更好的安排制種時期。3.2育種方法反光溫敏不育系的選育,關(guān)鍵是原始反光溫敏不育株的獲得和目標(biāo)性狀的有效鑒定,一般可采用以下程序和方法進(jìn)行選擇。3.2.1對水稻光照溫敏抗性的認(rèn)識秈粳雜交后代分離群體是選擇原始反光溫敏不育株的主要來源,已報道的反光溫敏不育材料大都是來源于秈粳雜交后代分離群體。如筆者育成的短光敏雄性不育系“D38S”的短光敏雄性不育性就是來源于秈稻品種“B3”和粳稻品種“紅粳”雜交一代,并從該秈粳雜交后代群體中選擇出多種類型的其他反光溫敏不育株,獲得穩(wěn)定的短光敏不育品系“宜DS1”、低溫敏雄性不育品系“宜DS4”、短光低溫敏雄性不育品系“宜DS2”、“宜DS3”等,在一個秈粳雜交后代群體中幾乎出現(xiàn)了所有的反光溫敏不育類型。衡陽市農(nóng)科所亦從野生稻與栽培稻雜交分離世代中選育出反向光溫敏不育系87N13、87N10等。此外,水稻反光溫敏不育性在自然短光低溫條件下能夠表達(dá)。華南各省二晚幼穗發(fā)育一般是在短光照和相對低溫條件下完成的,因而在華南二晚田間注意觀察,可能獲得天然短光低溫敏不育突變株。3.2.2條件與人工光溫控制相結(jié)合的鑒定方法對反光溫敏不育性,有效的鑒定選擇方法是:采用當(dāng)?shù)睾彤惖亍⒄竞彤惣咀匀簧鷳B(tài)條件與人工光溫控制相結(jié)合的鑒定方法,低緯度地區(qū)早春自然光溫條件下選擇短光不育性,同步延光處理鑒定長光可育性;中緯度地區(qū)夏季自然光溫條件下選擇長光可育性,同步遮光處理鑒定短光不育性;綜合選擇短光不育徹底、長光可育結(jié)實(shí)率高的個體。(1)種植原始選擇群體時采用自然短光低溫條件識別法分析分海南春季3、4月份不僅光照時間短,而且溫度較低,是短光低溫敏不育材料目標(biāo)性狀選育的理想生態(tài)區(qū),將育性轉(zhuǎn)換敏感期安排在3、4月份,個體的短光低溫敏不育特性能得到充分表達(dá),可對目標(biāo)性狀實(shí)施有效選擇。在海南春季種植原始選擇群體,主要是利用自然短光低溫條件識別和發(fā)現(xiàn)具有短光低溫敏雄性不育性的變異株,初選不育徹底、再生分蘗穗恢復(fù)可育更晚的個體。當(dāng)種植材料為低世代反光溫敏不育選擇材料時,采用同株分蘗種植育性鑒定,半株供自然短光低溫下幼穗分化鑒定單株短光不育性,半株供人工延光處理測定長光下育性恢復(fù)度,選留短光不育、長光育性恢復(fù)較好的單株。值得注意的是,海南早春因低溫影響,延光恢復(fù)可育的花粉染色率和結(jié)實(shí)率均較低,延光有一定反應(yīng)的單株即可入選。而且,在設(shè)置延長光照時數(shù)時,可只考慮設(shè)置1～2個光照時間較長的水平,以明確延光效應(yīng)為目的。(2)選擇符合自然長光處理的優(yōu)良植株利用海南春季自然短光低溫條件和人工延光處理鑒定后入選的單株,移蔸到中緯度地區(qū)夏季的自然長光高溫生態(tài)環(huán)境下進(jìn)行可育性鑒定,并繁殖種子。同樣采用同株分蘗種植育性鑒定,半株供自然長光高溫下幼穗分化鑒定單株長光可育度,半株供人工遮光處理測定短光不育性,決選自然長光高溫下結(jié)實(shí)率高、人工遮光不育的單株。夏季自然高溫下人工遮光處理會使暗室內(nèi)溫度升高,受高溫抑制作用,不育性表達(dá)不完全,除以不育度高作為選擇指標(biāo)外,尤其要重視選擇短光處理中相對高溫環(huán)境下表現(xiàn)高不育的單株,這種單株具有更寬的光敏溫度范圍,其誘導(dǎo)不育制高溫度更高。在設(shè)置短光處理時,設(shè)置水平距離宜小(15～20min),水平數(shù)要充足,最小光長水平應(yīng)接近當(dāng)?shù)厮驹兴肫谀苡龅降淖疃坦庹諘r數(shù),以明確高溫下各種短光效應(yīng)。(3)對延光或自然粘結(jié)種子進(jìn)行選擇,促進(jìn)育種長反光溫敏水稻的選擇,因需采用當(dāng)?shù)睾彤惖亍⒄竞彤惣咀匀簧鷳B(tài)條件與人工光溫控制相結(jié)合的方法鑒定不育性,往往需要1年的時間才能完成一個世代的選擇,使得育種歷時長進(jìn)程慢。為加速育種進(jìn)程,可在對育性進(jìn)行異地鑒定的同期,播種上季收獲的延光或自然結(jié)實(shí)種子,然后根據(jù)親代育性鑒定的結(jié)果選留后裔。夏季長光結(jié)實(shí)收種,可在當(dāng)?shù)亓⒓床シN并分蘗延光處理,增溫收獲延光結(jié)實(shí)種子。有條件的可利用海南秋冬較高溫度,到海南秋播和分蘗延光處理,既鑒定了育性,又延光繁殖了種子,從而加速育種進(jìn)程。3.3穩(wěn)定譜系的形成對植物學(xué)特征和生理特性穩(wěn)定的反光溫敏不育系,進(jìn)行育性綜合鑒定,明確育性轉(zhuǎn)換規(guī)律和光溫敏不育類型,提供應(yīng)用依據(jù)。3.3.1光溫因素對育性轉(zhuǎn)換的主次效應(yīng)和光溫敏平衡在水稻正常生長季節(jié)分批播種,考察自然光溫條件下育性連續(xù)變化,綜合分析不同季節(jié)的光溫差異和育性表現(xiàn)關(guān)系,判斷光溫因素對育性轉(zhuǎn)換的主次效應(yīng)和光溫敏不育類型。以秋季由可育轉(zhuǎn)向不育早,春季由不育轉(zhuǎn)向可育晚的不育期長、自交繁殖結(jié)實(shí)高的品系更具實(shí)用價值。3.3.2不同種植季節(jié)的生態(tài)點(diǎn)生態(tài)鑒定主要是為摸清適宜反光溫敏水稻制種的地區(qū)與季節(jié),明確不同生態(tài)地區(qū)的安全制種期,以利生產(chǎn)利用。從實(shí)用角度考慮,主要在廣