克氏原螯蝦的食物組成和生長行為

2.克氏原螯蝦生物學特性克氏原蝦是一種雜食動物。剛孵出的幼體以其自身卵黃為營養；Ⅱ期幼體能濾食水中的藻類、輪蟲、腐殖質和有機碎屑等；Ⅲ期幼體能攝取水中的小型浮游動物，如枝角類和橈足類等；幼蝦具有捕食水蚯蚓等底棲生物的能力；成蝦的食性更雜，能捕食甲殼類、軟體動物、水生昆蟲幼體、水草、植物的根、莖、葉、水底淤泥表層的腐殖質及有機碎屑等。表1和表2為克氏原螯蝦的食物組成、攝食率情況比較。顯然，克氏原螯蝦的食物組成中植物性餌料所占比率達到98%以上，其中以攝食伊樂藻、小蕪萍和苦草的生長率最高，以攝食水葫蘆、水花生的生長率最低。動物性餌料中以水蚯蚓的攝食率最高，這與水蚯蚓具有較好的誘食性有關。由此可見，克氏原螯蝦在野生條件下以水生植物和有機碎屑為主要食物，因此人工養殖克氏原螯蝦時一定不能忽視水草的種植，只有在水草豐盛的條件下才能取得較好的養殖效果。但蝦苗在缺少有機碎屑的飼養條件下，僅以水草為食時的生長速率降低，這與水草不適口有一定的關系，因此應注意補充投喂人工顆粒飼料，以滿足蝦苗的生長需要?？耸显r是否能夠捕食活螺螄和貝類目前尚不十分明了，但解剖生長在滋生有大量蘿卜螺水體中的克氏原螯蝦后，發現蝦幾乎全為空腸，由此推測克氏原螯蝦可能對活螺螄和貝類的利用率較低，在人工養殖過程中采用與河蟹養殖相類似的投放活螺螄作為餌料的做法是有待商榷的。克氏原螯蝦的胃容量小、腸道短，因此必須連續不斷地進食才能滿足生長的營養需求。如果以投喂顆粒飼料為主食，那么效仿其他蝦類一天只投喂2次是不合適的，少量多餐才是最佳的選擇?？耸显r的攝食不分晝夜，但傍晚至黎明是攝食高峰，應適當增加投喂量。長期處于饑餓狀態下的克氏原螯蝦將出現蛻殼激素和酶類分泌的混亂，一旦水溫升高或水質變化時就會出現蛻殼不遂并大批量死亡。克氏原螯蝦的攝食強度在適溫范圍內隨水溫的升高而增強，水溫低于8℃時攝食明顯減少，但在水溫降至4℃時，30克體重的克氏原螯蝦進食量仍能達到2～3克/日，而水溫超過35℃時，若水體溶氧量低于1.5毫克/升，則其攝食量出現明顯的下降。3.克氏原螯蝦蛻皮的食性克氏原螯蝦每次蛻皮都伴隨著個體的增長，24～28℃水溫條件下幼體一般2～5天蛻皮一次，離開母體后的幼蝦5～8天蛻皮一次。隨著蝦體的長大，蛻皮周期也隨之延長至8～20天，性成熟后每年的蛻皮(殼)次數減少至1～2次。體長10厘米的個體蛻皮后體長可增加13%左右?？耸显r的甲殼較厚，蛻皮時需要較多的鈣質，即將蛻皮的個體在頭胸甲眼柄基部所對應的甲殼內側儲存有兩粒形似小鈕扣的“胃石”，其基本成份為鈣質，可為蛻殼后軟殼硬化提供鈣的來源。蛻殼前克氏原螯蝦停止進食，并靜側臥于水底，當蝦體彎曲成V字型時，頭胸部與腹部之間的連接軟膜便會裂開，整個蝦體便從裂開的縫隙處向外蛻出，整個過程大約用時5～10分鐘。蛻殼后的個體最容易遭受同類的攻擊，克氏原螯蝦在蛻殼期被殘殺是養殖過程中成活率降低的主要原因之一。水溫和營養狀況是影響蛻皮的主要因素，除了冬季以外，春季、夏季和秋季都有克氏原螯蝦蛻皮，但以5～6月為最多。剛蛻殼的蝦體色淺，較柔軟，活動力較弱，約1小時左右蝦體體色轉深，蝦殼漸漸變硬，躲避能力增強?？耸显r在整個生命周期中蛻皮次數目前并沒有一個明確的結論，但如何促進其蛻殼卻已有了較多的方法，如水流刺激法、投喂蛻殼素、營養強化和化學誘導法等，在生產中采用上述方法刺激蝦苗蛻殼將有利于提高養成規格和養殖產量。二、克氏原始蝦育種(一)產卵季節和產卵量在天然環境條件下，克氏原螯蝦需要6～12月齡才能達到性成熟，性成熟時的體重多為25克以上，偶爾也有發現體重為15克的抱卵雌蝦，但產卵群體中以體重30克以上的個體為主。同齡親蝦中雄蝦個體稍大于雌蝦，雌雄性比接近1:1。克氏原螯蝦的性成熟周期因蝦苗生長環境的不同而存在差異。在長江流域，春季孵化出膜的蝦苗長至下半年10～12月即可性成熟，夏、秋季孵化出膜的蝦苗經越冬后，長至翌年5～10月即可性成熟，每年的9～11月初是春季和夏、秋季繁育出的蝦苗達到性成熟并產卵繁殖的重疊區，因此該時期是克氏原螯蝦產卵相對集中的繁殖高峰期。有學者認為克氏原螯蝦每年只在下半年產卵一次，上半年(4～5月份)所捕獲的少量抱卵蝦均是上一年年底已完成產卵并經過越冬的個體，春季并不存在產卵現象。實驗表明上述觀點是錯誤的。在7℃的水溫條件下，受精卵孵化至幼體出膜需要150天，雌蝦11月中旬至12月初產卵后，其受精卵在翌年的1月已全部孵化出膜，但幼體發育緩慢，多數要待3～4月份才離開母體獨立生活。在野外，抱卵蝦多數在7℃以上的洞穴內越冬，12月初所產的蝦卵通常在3月之前早已孵化出膜，不可能留到5月份之后。而野外捕獲的抱卵蝦胚胎發育處于卵裂開始期和囊胚期，顯然蝦卵產出時間并不太久，因此可以認為克氏原螯蝦在長江流域存在著春、夏季和秋、冬季產卵群體，只是春、夏季產卵類型的數量要明顯少于秋、冬季產卵類型。筆者早先發表文章認為克氏原螯蝦一年中只在秋冬季能夠產卵的觀點有悖于實際情況，因此予以更正。在我國多數地區，克氏原螯蝦在一年中產卵高峰期在9～11月，10月是該蝦產卵最為集中的月份，1～2月份由于水溫太低，很少有蝦產卵，3～8月水溫升至12℃以上時，性成熟的親蝦就有交配和產卵的活動，雌雄蝦之間存在著重復交配現象，部分雌蝦交配后數天內就可以產卵，多數雌蝦完成交配后卵巢發育仍處在第Ⅲ～Ⅳ時相，卵子經過數月的發育后進入第Ⅵ～Ⅶ時相才可以產卵。因此在人工繁殖過程中，產卵高峰期捕獲的大規格雌蝦多數已經過交配，選購親蝦時可以不選雄蝦，只購入雌蝦，以降低生產成本，但挑選雌蝦時應抽樣檢查性腺和納精囊，以確定雌蝦已成熟并有精莢的存在。同一只雌蝦下半年產卵后，年底是否可以再次產卵目前尚未得到證實，但上半年3～5月份產卵的雌蝦在下半年則有可能再次產卵，其前提是有充足的餌料和適宜的生長環境，使親蝦性腺能夠得到較快的發育。有報道認為克氏原螯蝦可產卵三次，但親蝦的解剖結果和我國的自然環境條件表明同一只雌蝦一年產卵三次的可能性較小，而長江流域的雌蝦產卵后，當年性腺再次成熟已屬不易，產卵三次就更不可能了?？耸显r的產卵量較少，少則幾十粒，多則500～1000粒，多數個體產卵量為100～300粒。個體越大則產卵量越多，體重25～35克的雌蝦產卵量平均為100粒，40～50克的雌蝦產卵量平均為200～250粒。雌蝦體重、體長規格與產卵量的關系見表3。克氏原螯蝦產卵時蝦體彎曲，游泳足不停地扇動，以護住產出的卵粒，使卵粒從貯精囊上經過并獲得受精，卵子受精后被黏附在腹足的剛毛上并相互黏連。產卵結束后，尾扇卷曲，使卵粒被裹至腹下進行孵化。整個產卵過程大約需10～30分鐘。螯蝦的卵為圓球形，晶瑩光亮，剛產出的卵粒呈黑褐色，直徑1.5～2.0毫米，隨著胚胎發育進入無節幼體期，受精卵外觀呈棕黃色?？耸显r產卵后以抱卵的方式進行孵化，胚胎發育進程與水溫高低有關，水溫高則孵化時間短，10～15℃條件下，幼體孵化出膜需要40～50天，22℃時需要19～20天，30～33℃時只需9～12天即可孵出幼體。受精卵的顏色可隨著胚胎發育的進程而變化，初產時卵色呈黑褐色，后期逐漸變淡，眼點出現后卵色變為棕褐色，隨著部分黑色區域轉為透明，表明胚胎已發育成熟，幼體即將孵出。剛孵出的Ⅰ期幼體呈淺褐色，以卵黃囊作為營養來源。Ⅰ期幼體出膜后寄生在母蝦腹部的腹肢上，幼體的頭胸甲膨大、透明，尾扇的內外肢未形成，僅有尾節，外形與成蝦有著明顯的差異，平均體長約0.75厘米，無活動能力。經過一次蛻皮后變態為Ⅱ期幼體，外形與成體已無明顯差異，有活動能力，偶爾會離開母體覓食藻類和有機碎屑，但多數時間仍攀附于母蝦腹肢上營寄生生活，待發育至Ⅲ期幼體時活動能力明顯增強，通常圍繞在母體四周活動和覓食，一旦有干擾或危險時就會立即返回母蝦腹部。Ⅲ期后的蝦苗形態與成體完全相同，體長約1.0厘米，并開始獨立生活。由于母蝦有護幼習性，因此產卵量雖少，但幼體的成活率較高，這也是克氏原螯蝦分布范圍和天然資源數量能夠在短時間內得到快速擴大和較快遞增的原因之一。在生長環境比較適宜的條件下，孵化出膜的Ⅰ期幼體經過3個月的生長后可長成體重25～40克的商品蝦，生長速度較快。4.親蝦的選擇和放養(1)雌雄蝦的鑒別：克氏原螯蝦的雌雄鑒別比較容易，其外部特征的主要差異有：(1)雄蝦的生殖孔位于第五步足基部內側，骨質化的交接器由第一腹足特化而成，呈棒狀，第二步足具雄性附肢。性成熟后雄蝦螯足腕節與掌節上的疣狀突起比雌蝦更為明顯。(2)雌蝦的生殖孔呈橢圓形，開口于第三步足基部內側，第三至第五步足之間具貯精囊。雌蝦第一腹足退化，第二腹足呈羽狀，且螯足上的疣狀突起小于雄蝦。(2)親蝦的選擇：9～11月是克氏原螯蝦的產卵高峰期，因此親蝦選購常在7～9月進行，雖然此時選購親蝦時機比較合適，但在氣溫高達30℃以上的條件下購入親蝦，放養后的成活率較低，這是因為高溫條件下親蝦的代謝旺盛，經長途離水運輸后的親蝦脫水嚴重，放養后應激反應強烈，多數親蝦食量下降，并有部分親蝦出現拒食現象，成活率通常低于50%。在水溫較低的3～5月和10～11