一、形態與結構在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡狀，長徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。高等植物的葉肉細胞一般含50～200個葉綠體，可占細胞質的40%，葉綠體的數目因物種細胞類型，生態環境，生理狀態而有所不同。在藻類中葉綠體形狀多樣，有網狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達100um。葉綠體由葉綠體外被（chloroplastenvelope）、類囊體（thylakoid）和基質（stroma）3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質和類囊體腔。第二節葉綠體與光合作用（一）外被葉綠體外被由雙層膜組成，膜間隙為10~20。外膜的滲透性大，核苷、無機磷、蔗糖等許多細胞質中的營養分子可自由進入膜間隙。內膜對通過物質的選擇性很強，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過內膜較慢。蔗糖、C5糖雙磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過內膜，需要特殊的轉運體（translator）才能通過內膜。

（二）類囊體是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。許多類囊體疊在一起構成基粒，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構成基粒片層（granalamella）。基粒直徑約0.25~0.8μm，由10~100個類囊體組成。每個葉綠體中約有40~60個基粒。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發生垛疊的類囊體稱為基質類囊體，或基質片層（stromalamella）。類囊體膜的主要成分是蛋白質和脂類（60：40），脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），具有較高的流動性。光能向化學能的轉化是在類囊體上進行的，類囊體膜的內在蛋白主要有細胞色素b6/f復合體、質體醌（PQ）、質體藍素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統Ⅰ、光系統Ⅱ復合物等。葉綠體的形態結構葉綠體功能示意圖二、葉綠體的光合作用

光合作用是能量及物質的轉化過程。首先光能轉化成電能，經電子傳遞產生ATP和NADPH形式的不穩定化學能，最終轉化成穩定的化學能儲存在糖類化合物中。分為光反應（lightreaction）和暗反應（darkreaction）。（一）光合色素1．光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素和類胡蘿卜素，通常比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。4．光系統Ⅰ（PSI）能被波長700nm的光激發，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光復合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S。

5．細胞色素b/f復合體(cytb/fcomplex)可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質體醌的結合蛋白）。葉綠體類囊體膜的結構圖解集光復合體天線色素：葉綠素b大部分葉綠素a,胡蘿卜素和葉黃素等反應中心色素：一種特殊狀態的葉綠素a分子組成；分為PSI中心色素（最大吸收峰700nm）和PSII中心色素（最大吸收峰680nm）葉綠素分子結構（二）光合作用（原初反應，電子傳遞和光合磷酸化，暗反應）1、原初反應

光能被捕光色素分子吸收、傳遞至反應中心、光化學反應、電荷分離（光能轉變為電能）。2、電子傳遞和光合磷酸化

（1）電子傳遞P680接受能量后，由基態變為激發態（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z得到電子而還原；Z+再從放氧復合體上獲取電子；氧化態的放氧復合體從水中獲取電子，使水光解。2H2O→O2+4H++4e-同時去鎂葉綠素將電子傳給D2上結合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質體醌從光系統Ⅱ復合體上游離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f復合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素(plastocyanin，PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統Ⅰ。光系統I和光系統II核心復合物示意圖捕捉光能同時將光能轉換為電能光合過程中氧化還原電勢的變化（2）光合磷酸化（循環式和非循環式兩種）一對電子從P680經P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質轉移而來，在基質外一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內有較高的H+（pH≈5，基質pH≈8），形成質子動力勢，H+經ATP合成酶，滲入基質、推動ADP和Pi結合形成ATP。

機制：ATP合成酶，即CF1-F0偶聯因子，結構類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。CF0嵌在膜中，由4種亞基構成，是質子通過類囊體膜的通道。葉綠體的ATP合成酶結構示意圖葉綠體類囊體膜中進行光合磷酸化的圖解（三）暗反應C3途徑(C3pathway)：亦稱卡爾文(Calvin)循環。CO2受體為RuBP，最初產物為3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途徑(C4pathway)：亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP，最初產物為草酰乙酸(OAA)。景天科酸代謝途徑（