第三章染色體與DNA

ChromosomeandDNA1引言2基因組的包裝3染色質(zhì)和染色體4不同生物基因組結(jié)構(gòu)特點5小結(jié)重點內(nèi)容：①幾個概念：包裝比、C-值矛盾、擬核、核小體、染色質(zhì)、染色體；②病毒、細菌及真核生物基因組的組織形式；③染色質(zhì)的分類；④染色體的組成；⑤原核生物基因組結(jié)構(gòu)特點；⑥真核生物基因組結(jié)構(gòu)特點。難點內(nèi)容：①病毒基因組的包裝；②真核生物染色體DNA組裝不同層次的結(jié)構(gòu)。了解內(nèi)容：①兼性異染色質(zhì)和組成型異染色質(zhì)的概念；②組成型異染色質(zhì)的普遍特征。所有細胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的通用組織規(guī)律：致密物質(zhì)存在于有限容積內(nèi)，許多活性如復制和轉(zhuǎn)錄都必須在一個空間內(nèi)完成；這種物質(zhì)的組織結(jié)構(gòu)適合于失活和激活兩種狀態(tài)的轉(zhuǎn)變。1引言--基因組的通用組織形式T4噬菌體的結(jié)構(gòu)2基因組的包裝包裝比(packingratio):

用以描述DNA的濃縮程度，即DNA的原始長度除以包裝后的長度。

如人類最小的染色體（Y）：DNA拉直約為1.4cm，在有絲分裂最致密狀態(tài)下，這條染色體長度約為2μm，因此包裝比可以大到7000。

2.1病毒基因組的包裝(2)用各種組分構(gòu)建成一個中空的殼體，然后裝入核酸，此時核酸被濃縮λ噬菌體(phagelambda)核酸物質(zhì)高度濃縮絲狀RNA病毒在組裝頭部時濃縮其RNA基因組球狀DNA病毒將其DNA插入預先組裝好的蛋白質(zhì)外殼中有關(guān)病毒包裝的幾個知識點2.2細菌基因組的包裝

BacterialDNAistightlycoiledthread大腸桿菌（E.coli）的擬核在菌體破碎后以環(huán)狀纖維的形式被釋放出來。但沒有伸展為游離雙鏈體。細菌基因組共同結(jié)構(gòu)特征：擬核有約100個這樣獨立的負超螺旋結(jié)構(gòu)域。每個結(jié)構(gòu)域是一個DNA環(huán)（40kb)，其兩端以某種（未知的）方法固定住，使旋轉(zhuǎn)不會從一個結(jié)構(gòu)域波及另一個結(jié)構(gòu)域。擬核可從極性沉降的復合物中直接分離出來，DNA約80%；擬核能被作用于RNA或蛋白質(zhì)的試劑解聚。因此，蛋白質(zhì)能夠穩(wěn)定擬核結(jié)構(gòu)的證據(jù)很明顯，但專門負責濃縮DNA的蛋白質(zhì)還未發(fā)現(xiàn)；RNA的作用難以分析。關(guān)于擬核2.3.1核小體的概念核小體(nucleosome)：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)亞基，由約200bp的DNA和約等量的組蛋白所組成。當分裂間期的細胞核懸浮于低離子強度的溶液中時，它們膨脹破裂，釋放出染色質(zhì)纖維（電鏡圖）染色質(zhì)是一串核小體用微球菌核酸酶處理染色質(zhì)可以釋放出單個核小體TheDNAladdercorresbondstomultimersExtractedDNAandelectrophorese用蔗糖密度梯度離心分級核小體時，產(chǎn)生一系列分級峰值，分別與單體、二聚體、三聚體、四聚體等對應(yīng)。提取DNA電泳時也存在這樣的對應(yīng)關(guān)系MonomersDimersTrimersTetramersTopBottom微球菌核酸酶將核小體修整成核心顆粒核小體含有200bpDNA和組蛋白核小體由等量的DNA和組蛋白（包括H1）組成DNA圈之間相互靠近核小體上DNA長度與“典型”的200bp有些出入。對于某種特定類型的細胞來說，其染色質(zhì)都有一個特征性的平均值(±5bp)，最常見的平均值為180–200bp。但在一些極端情況下，可以低至154bp（在一種真菌中）或高至260bp（在一種海膽的精子中）。在成體器官的不同組織之間、單個細胞基因組的不同部分之間，其平均值都可能不同。

2.3.3核小體上DNA長度的謹慎理解3.1染色質(zhì)

3.2染色體3染色質(zhì)與染色體染色質(zhì)(chromatin)：是指細胞周期間期細胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的復合結(jié)構(gòu)，因其易被堿性染料染色而得名。染色體(chromosome)：是指在細胞分裂期出現(xiàn)的一種能被堿性染料強烈染色，并具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征的物體。攜帶很多基因的分離單位。只有在細胞分裂中才可見的形態(tài)單位。3.1.1染色質(zhì)和染色體的概念3.1染色質(zhì)3.1.2染色質(zhì)的分類常染色質(zhì)(euchromatin)

（間期纖絲的包裝密度度比分裂期染色體的要小很多）異染色質(zhì)(heterochromatin)

（間期纖絲染色質(zhì)區(qū)的包裝密度十分致密，可與有絲分裂期染色體相比）

組成型異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin)

兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)3.1.3組成型異染色質(zhì)的普遍特征它是持久壓縮的；它常由不被轉(zhuǎn)錄的少數(shù)DNA序列的多份重復拷貝組成；與常染色質(zhì)相比，這些區(qū)域的基因密度非常低，易位進入或靠近該區(qū)的基因通常是失活的；也許由于它的壓縮狀態(tài)造成了在S期的晚期才被復制，并且具有相對較低的遺傳重組頻率。3.2染色體（chromosome)3.2.1染色體的共同結(jié)構(gòu)著絲粒(centromere)染色體臂(chromosomearm)端粒(telomere))

人類基因組的23對染色體3.2.2染色體作為遺傳物質(zhì)的特征分子結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定；能夠自我復制，使親、子代之間保持連續(xù)性；能指導蛋白質(zhì)合成，從而控制整個生命過程；能產(chǎn)生遺傳的變異。3.2.3染色體存在所需的特征至少有有端粒確保它的存活有一個著絲粒支持分離有一個起始點啟動復制3.2.4染色體的組成組蛋白非組蛋白DNA少量RNA4不同生物基因組結(jié)構(gòu)特點（1）基因組小（2）結(jié)構(gòu)簡練（3）存在含多順反子的轉(zhuǎn)錄單元（4）基因存在重疊現(xiàn)象4.1原核生物基因組結(jié)構(gòu)特點4.2真核生物基因組結(jié)構(gòu)特點（1）含有大量重復序列（基因外區(qū)域）不重復序列(nonrepetitiveDNA)，中度重復序列(moderatelyrepetitiveDNA)，高度重復序列(highlyrepetitiveDNA）（2）功能DNA序列大多被