遺傳重組發(fā)生：減數(shù)分裂生殖細(xì)胞內(nèi)，體細(xì)胞地點(diǎn)：核基因間，葉綠體基因間，線粒體基因間；作用：保證了遺傳多樣性,為選擇奠定了物質(zhì)基礎(chǔ),使生物得以進(jìn)化發(fā)展，與突變一起是變異的來源主要內(nèi)容遺傳重組的類型同源重組的分子機(jī)制位點(diǎn)專一性重組轉(zhuǎn)座（下一章）同源重組(homologousrecombination)位點(diǎn)專一性重組(site-specificrecombination)異常重組（illegitimaterecombination）遺傳重組主要類型：(依據(jù)對(duì)DNA序列和所需蛋白質(zhì)因子的要求)（一）同源重組

(homologousrecombination)依賴大范圍的DNA同源序列的聯(lián)會(huì)，重組過程中，兩個(gè)染色體或DNA分子交換對(duì)等的部分。例：真核生物同源染色體非姊妹染色單體交換；細(xì)菌的轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合；噬菌體的重組…條件：2個(gè)DNA分子序列同源，重組就可在此序列中的任何一點(diǎn)發(fā)生。（二）位點(diǎn)專一性重組（保守性重組）

(site-specificrecombination)依賴于小范圍同源序列的聯(lián)會(huì)。重組時(shí)發(fā)生精確的切割、連接反應(yīng)，DNA不失去，不合成。兩個(gè)DNA分子不交換對(duì)等部分如:λ噬菌體DNA和大腸桿菌DNA的整合和切除位點(diǎn)專一性重組發(fā)生在小范圍同源序列（綠色）有時(shí)是一個(gè)DNA分子整合到另一個(gè)DNA分子中，又稱整合式重組位點(diǎn)專一性重組使二聚體環(huán)狀DNA分子形成兩個(gè)單體環(huán)狀DNA二、同源重組的分子機(jī)制1937年Darlington提出（一）基因重組的經(jīng)典模型1.斷裂和重接模型不能解釋基因轉(zhuǎn)變現(xiàn)象2.模板選擇學(xué)說（copychoice）BellingJ.首先提出的，1933年他又撤回了這一假設(shè)。(1)違背了半保留復(fù)制；(2)復(fù)制應(yīng)在S期，重組應(yīng)在偶線期，不應(yīng)同時(shí)發(fā)生。(3)不能解釋3線和4線交換。ABabABabA、同源的非姊妹染色單體聯(lián)會(huì)；B：同源非姊妹染色單體DNA中兩個(gè)方向相同的單鏈，在DNA內(nèi)切酶的作用下，在相同位置同時(shí)切開；ABabABabC：切開的單鏈交換重接;D：形成交聯(lián)橋結(jié)構(gòu)；ABabE：交聯(lián)橋沿配對(duì)DNA分子“移動(dòng)”。兩個(gè)親本DNA分子間造成一大段異源雙鏈DNA（Holliday結(jié)構(gòu)）ABabF：E和F相同ABabG：繞交聯(lián)橋旋轉(zhuǎn)1800；ABabH.形成Holliday結(jié)構(gòu)的異構(gòu)體ABab上下切AbaB若上下切則形成重組體左右切ABabI若左右切，則形成非重組體ABabK不管怎樣斷裂，都含有一個(gè)異源雙鏈DNA區(qū)（三）基因轉(zhuǎn)變及其分子機(jī)理1.異常分離與基因轉(zhuǎn)變基因轉(zhuǎn)變(geneconversion)：在減數(shù)分裂過程中，一個(gè)基因轉(zhuǎn)變?yōu)樗牡任换虻倪z傳學(xué)現(xiàn)象。（源于基因重組）Neurospora的＋×－雜交子囊類型⑴⑵⑶⑷⑸⑹子囊類型分裂類型＋＋————＋＋＋—＋——＋—＋＋——＋—＋＋—MIMIMIIMIIMIIMII非交換型交換型Neurospora中＋pdxp×pdx＋

雜交，其中４個(gè)子囊的結(jié)果孢子對(duì)第一對(duì)第二對(duì)第三對(duì)第四對(duì)子囊１２３４＋pdxppdx＋＋＋pdx＋＋＋pdx＋＋pdxp＋pdxp＋pdxp＋＋pdx＋＋＋pdx＋＋pdxppdx＋pdx＋pdxp：酸度敏感的VB6需要型pdx：酸度不敏感的VB6需要型2.基因轉(zhuǎn)變的類型染色單體轉(zhuǎn)變（chromatidconversion）

：減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物中，有一個(gè)發(fā)生了基因轉(zhuǎn)變，出現(xiàn)6：2（或2：6）的子囊半染色單體轉(zhuǎn)變（Half-chromatidconversion）：減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物中，有一個(gè)產(chǎn)物的一半或兩個(gè)產(chǎn)物的各一半發(fā)生了基因轉(zhuǎn)變，出現(xiàn)5：3（或3：5）或3：1：1：3的子囊又稱減數(shù)后分離：等位基因的分離發(fā)生在減數(shù)分裂后的有絲分裂中.Holliday模型表明在異源雙鏈區(qū)存在著不配對(duì)堿基3.基因轉(zhuǎn)變的分子機(jī)制

4︰4正常分離++gg未重組，無異源雙鏈+gg++g兩雜種分子都校正（按親型）++gg

4︰4正常分離都校正為+或g時(shí)+g+++gg++g6︰2異常分離染色單體轉(zhuǎn)變+gg++g+gg++g一個(gè)雜種分子校正為+或g時(shí)+gg++都未校正+gg++g5︰3異常分離3:1:1:3異常分離半染色單體轉(zhuǎn)變一個(gè)雜種分子校正為+或g時(shí)兩個(gè)雜種分子均未校正兩個(gè)雜種分子都校正為+或g時(shí)兩個(gè)都校正(按親型)3:1:1:35︰33︰56︰22︰64︰4正常基因轉(zhuǎn)變實(shí)質(zhì)上是異源雙鏈DNA錯(cuò)配的核苷酸對(duì)在修復(fù)校正過程中所發(fā)生的一個(gè)基因轉(zhuǎn)變?yōu)樗牡任换虻默F(xiàn)象。三、位點(diǎn)專一性重組依賴于小范圍同源序列的聯(lián)會(huì)。重組時(shí)發(fā)生精確的切割、連接反應(yīng)，DNA不失去，不合成。兩個(gè)DNA分子不交換對(duì)等部分（有時(shí)是一個(gè)DNA分子整合到另一個(gè)DNA分子中，又稱整合式重組）（一）λ噬菌體的整合和切除裂解狀態(tài):λ噬菌體以獨(dú)立的環(huán)狀分子存在溶源狀態(tài):噬菌體DNA是細(xì)菌染色體的整合部分(稱為原噬菌體)進(jìn)入溶源狀態(tài):λDNA整合到宿主基因組中.由溶源狀態(tài)轉(zhuǎn)為裂解狀態(tài):需要λDNA從宿主DNA上切除下來.整合和切除是通過細(xì)菌和噬菌體DNA上的特定附著位點(diǎn)(Attachmentsites)之間的重組實(shí)現(xiàn)的。λ噬菌體的att位點(diǎn):記為attP,由P、O和P’組成大腸桿菌att位點(diǎn):記為attB/attλ,由B、O和B’組成1.整合：

BOB’+POP’BOP’—POB’IntIHF細(xì)菌噬菌體原噬菌體2.切除：

BOP’—POB’BOB’+POP’IntIHF,Xis原噬菌體細(xì)菌噬菌體整合反應(yīng)需要噬菌體基因int產(chǎn)物“整合酶”(Int)和整合宿主因子(Integrationhostfactor，IHF)。切除反應(yīng)除了需要Int和IHF以外，還需要噬菌體基因xis產(chǎn)物（切除酶）。（二）位點(diǎn)專一性重組涉及斷裂和重連?P’OPB’OBP’OPB’OBP’OPBOB’繞交聯(lián)橋旋轉(zhuǎn)1800上下切分支沿著同源區(qū)移動(dòng)7bp長(zhǎng)的距離BOP’

POB’1.POP’:O(核心序列),15bp,富含A-T的非對(duì)稱序列；

P為-160~0的160bp序列

P’為0~80的80bp序列共240bp2.BOB’:B為-11~0序列

B’為0~11序列共23bp（三）位點(diǎn)專一性重組的核苷酸序列attP上Int和IHF的結(jié)合點(diǎn)切割位點(diǎn)眾多的Int蛋白在attP位點(diǎn)形成整合體，整合體通過識(shí)別游離DNA的attB位點(diǎn)起始位點(diǎn)特異性重組。