第三篇水族底棲餌料動物

底棲動物是指生活史的全部或大部分時間生活于水體底部的水生動物群。環節動物包括陸生的蚯蚓、淡水的螞蝗、海棲的沙蠶等。它們具有重要的共同特征：兩側對稱、具分節現象、裂生真體腔、多具閉管式循環系統、鏈式神經系統、開始出現疣足形式的附肢、大多數具剛毛、排泄器官為后腎，海生者多經單輪幼蟲期。環節動物約有35000種，分為6綱：原環蟲綱、多毛綱、寡毛綱、蛭綱、螠蟲綱和星蟲綱。

多毛綱是環節動物門中最大的一個綱。包括80余科、1600多個屬、10000多個已描述的種。多毛綱：雌雄異體，具疣足和成束的剛毛，體前部具有分化良好的頭部(包括口前葉和圍口節)，多具感覺或攝食的附肢(觸手、觸角、觸須)和眼，大多為海洋生境中的環節動物。當然，也有例外，雌雄同體的，也有疣足極度退化僅留少數剛毛的種類。多毛類的成體大多營底棲生活(包括鉆洞、穴居)，幼體則過浮游生活，主要分布于沿岸低鹽水域。但也有少數種類是終生浮游的，在形態上發生了一些明顯的改變，而在地理分布上，它們卻比底棲種類更廣。此外，有些底棲種類到了繁殖期，大量集群于海水表層，營暫時性浮游生活，它們都是經濟水產動物，特別是魚類的天然餌料。

第一章沙蠶一、

形態結構二、沙蠶的繁殖和發育三、常見種類（分類）四、生態分布五、經濟意義

一、

形態結構多毛綱動物身體一般可分為頭部、軀干部和尾部三部分。

1.頭部：

多由口前葉和圍口節組成。

口前葉

是口前的一個體節。具黑色、淺褐色或紅色眼，前端有觸手和觸角，眼后具2個橫裂隙稱項器。

在自由主動覓食的種類(沙蠶、吻沙蠶等科)口前葉較發達，多具有明顯的附肢和眼；在固著濾食的類群(蜇龍介、石灰蟲等科)口前葉多退化或與圍口節和前幾體節愈合，附肢也大都特化為濾食和呼吸的鰓冠(觸手冠)。口前葉的附肢包括觸手和觸角。觸手位于口前葉的背部或前緣，主司感覺；觸角的位置從腹到背、從前端到頭后，具有感覺和攝食兩種功能。

圍口節位于口前葉后面的一個環節。圍口節腹面具口，兩側多具圍口節觸須，也稱為圍口觸手。在沙蠶科，觸須一般恒定在３─４對。

雙齒圍沙蠶頭部背面雙齒圍沙蠶頭部腹面

吻

由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。形態是重要特征，由顎環口環組成，近大顎處為顎環，基部近口端為口環。吻分八個區，顎環背中部為I區，

兩側為Ⅱ區；顎環腹中部為Ⅲ區，兩側為Ⅳ區；口環背中部為Ⅴ區，兩側為Ⅵ區；口環腹中部為Ⅶ區，兩側為Ⅷ區。吻是否平滑，是否具軟乳突和許多小的黑色或黃色齒（顎齒），及齒的排列和形狀，都是重要的分類依據。顎片和各種形狀的小齒用以咀嚼磨碎食物。2.軀干部

由頭后數個或數百個體節組成，是蟲體的主要體區。體節彼此相似，為同律分節，如沙蠶、鱗沙蠶等種類。或不同（異律分節）。蟄龍介、石灰蟲等種類，前后體節結構不同，出現分區，結果形成體前部（胸部、胸區）和體后部（腹部、腹區），甚至更多體區，則為異律分節。疣足為每個體節兩側肉質扁平狀突起物，具有呼吸、輔助運動、保護、生殖或捕食的功能。

依結構不同，疣足分雙葉型、單葉型和亞雙葉型3類。典型疣足為雙葉型，分背肢和腹肢，由背葉和腹葉、背剛毛和腹剛毛、背須和腹須、背足刺和腹足刺構成。單葉型疣足無背葉和背剛毛，亞雙葉型疣足背葉退化，僅余背剛毛或背足刺。通常，除前2對疣足單肢型外，余者均為雙肢型。

剛毛位于疣足內部和外部的幾丁質刺毛，有兩類。位于疣足內通常較粗，稱足刺或稱內剛毛；疣足外伸成束的剛毛稱外剛毛簡稱剛毛。足刺是疣足的支撐軸，它通過特殊的肌肉可輕微的伸縮，控制外部剛毛的活動，具有輔助運動功能。外剛毛在形態上變化較大，刺狀、槳狀、鐮刀狀、匕首狀、鉤狀等，可歸納為簡單型和復型兩種類型。簡單型不分節，復型分端片和柄2節。復型有等齒刺狀剛毛、異齒刺狀剛毛、異齒鐮刀形剛毛、等齒鐮刀型剛毛、漿狀剛毛。3.尾部位于身體的最后一節或數節，又稱肛部。肛門開口于最末節的后端，并具有１─２對細長的肛須，有觸覺的功能。

二、沙蠶的繁殖和發育多毛類通常為兩性生殖，也有孤雌生殖和無性生殖。由于生活條件不同，同種甚至同一個體可以有不同生殖方式；有些種類在浮游幼蟲階段，由于環境條件的改變，有時發育受阻，而改變有性生殖為無性的出芽等生殖方式。

（一）多毛類的繁殖方式斷裂生殖（無性生殖）是多毛類常見的無性生殖方式。一般分自發斷裂和規則斷裂。鈣珊蟲，后部體節形成規則的縊溝，兩個新蟲體可在每個體節的任何一邊斷裂，形成一個個新個體，除此外，還有葉鱗蟲和自裂蟲屬等，它們均可本能地斷裂成單個體節或短的片段，然后再生為一新個體，有的還可重復產生一系列的子個體，這種為自發斷裂生殖。有些種類，如斯氏纓鰓蟲、裂蟲科和石灰蟲科的屬種，它們通常在一定的體節準確地斷裂，然后產生一個個新個體，這種為規則斷裂生殖。2.出芽生殖（無性生殖）由親體上出現突起（芽體）形成新的個體，在多毛類中雖不多見，但變化卻很大。枝裂蟲可在不同的體節上產生側生的不育芽體，芽體長大但仍附于親體上形成很長的分枝群體，在分開前，有的側枝上產生次生的有性個體；克氏鉆穿裂蟲只在肛節前的體節上產生一叢有性個體；如多育鉆孔裂蟲，幾乎所有的體節都能產生頭部，而且新頭的鏈出現在連續的體節上；多毛類的再生能力較強，其觸手、觸角、觸須、鱗片和其它軟弱部分失去后會很快再生。體長的多毛類被捕食者造成傷害后，可再生成一個完整的個體。磯沙蠶科失去頭部或尾部后可再生出頭部或尾部。如磷蟲和膠管蟲雖留一個體節但能再生成一個完整的個體。有些種類，具有變形再生的能力，腹部體節可改造為胸部體節。多毛類自切現象十分普遍，一般與保護和生殖有關。如多毛類受化學、物理和機械等各種因子的干擾與強烈刺激都會產生自切現象。在自然界中，當多毛類受到強烈刺激或遇敵害時，常可觀察到拋棄蟲體某一部分作為掩護，而逃遁。如海稚蟲科很易拋棄觸角，雙櫛蟲科和龍介蟲科棄掉鰓和觸須，具鱗片的多毛類極易脫落鱗片，磯沙蠶科常甩掉體后部等。

3.有性生殖有性生殖為雌雄異體，通常進行體外受精，即雌雄配子都被排入海水中受精和發育。但在纓鰓蟲、裂蟲、石灰蟲等科的個別種類中也有雌雄同體現象。如纓鰓蟲腹部前段產生卵，腹部后段產生精子。裂蟲有先發育為雌再轉化為雄的現象。沙蠶多為雌雄異體，僅在生殖季節前開始形成生殖腺，除此外，無明顯的生殖系統。在生殖季節，可以依靠生殖腺的顏色和形態上的差異來區別雌雄個體。雌性多呈藍綠色，雄性多呈粉紅色和乳白色。多數沙蠶的精、卵成熟時經體壁的臨時裂口排出體外，在海水中行體外受精。受精卵或分散沉落粘附在它物上，如雙齒圍沙蠶、日本刺沙蠶等；或聚集于膠質物中形成卵塊，如旗須沙蠶、紅角沙蠶等。體內受精僅見于巨闊沙蠶，雄蟲常把尾部插入雌蟲口內，被咬斷后，精子穿過雌蟲的咽進入雌蟲體腔達到受精的目的。

多數典型的海洋種類，于生殖前多發生形態上的變化（生殖態），其中有的還具有特殊的群浮和婚舞的生殖現象。

生殖態：是沙蠶科、裂蟲科和磯沙蠶科為代表的一種特有的生殖現象,是由無性或非生殖個體向浮游的有性或生殖個體轉變的過程。異沙蠶體:這種具有生殖態的蟲體又稱異沙蠶體，在形體上均發生許多變化。雌雄異沙蠶體既有共同特征，又有不同特征。

雌雄異沙蠶體共同特征：①身體顯著縮短、變寬、變扁平。②眼變大、變黑。③身體分成2個不同形態的前區和后區，前區疣足不變形，后區疣足變形，

疣足上的剛毛成槳狀，是游泳器官。④從底棲爬行改為漂浮游泳生活。雌雄異沙蠶體不同特征：①雌性個體稍大于雄性個體。雙齒圍沙蠶雌體長60~102mm，168~210剛節

體背面具棕色色斑。雄蟲體長30~65mm，具116~186個剛節。②雌性個體背部呈濃綠色，雄性個體背部呈乳白色。③雄性個體變形疣足具乳狀突起，雌性缺。④雄性個體肛門周圍具有菊花狀乳突。后區疣足變形疣足上的剛毛成槳狀雄性個體疣足變形疣足具乳狀突起（二）沙蠶的發育

受精卵經早期胚胎發育、擔輪幼蟲、后擔輪幼蟲、疣足幼蟲和剛節幼體各期發育成為成體。日本刺沙蠶各期形態有以下特征：（1）早期胚胎發育受精卵在卵膜內發育，通過卵裂、囊胚，原腸胚期。以后逐漸發育擔輪幼蟲期。（2）擔輪幼蟲期進入此發育期的胚體已出卵膜，蟲體通常為梨形，具口前纖毛輪、頂纖毛束、端纖毛輪和端纖毛束；常具1對紅色眼點；具一個分節的原始體腔、腸及原腎。一般發生在受精后2d。（3）后擔輪幼蟲期此期幼蟲的標志是體節的出現。受精后4d，蟲體兩側出現3對小突起，為疣足剛毛原基不能活動。剛毛3束伸出體外。蟲體具向光性，在培養皿中游動很快。

（4）疣足幼蟲期

此期為受精5d后，剛毛從剛毛葉中伸出體外，疣足突起逐漸分化成疣足葉；頂纖毛束和端纖毛束消失，在蟲體前端出現觸手、觸角和1對觸須突起，后端出現肛突，先后變長分別發育形成觸手、觸角、1對觸須和肛須。發育至疣足幼蟲后期，幼蟲開始由浮游生活向底棲生活過渡，多次試圖下沉和浮上水面，以選擇適應的棲息底質。因此沉降到海底開始營底棲生活時的幼蟲，已經分化出很多剛節，進入了剛節幼蟲期。（5）剛節幼體期：在受精后1個月，此時疣足10對，無論從形態上還是生態上都與成體相似，僅是尚末性成熟，故稱剛節幼蟲期，又稱幼體。三、常見種類（分類）多毛綱是環節動物最大的一個綱，大多數棲息海洋中，淡水種類很少。有關其分類，不同的學者采用不同的分類階元，傳統上，多毛綱分為兩大部分：游走目Errantia和隱居目（管棲目）Sedentaria。游走目

自由生活。除頭部和尾部外全身各體節的構造相似，每個體節有１對疣足，并具腎管和鰓。口前葉明顯，吻（咽）能翻出口外，其前端有1─2對發達的大顎，一般為捕食性動物，也有少數種類過穴居或管棲生活。

1．沙蠶科身體長，有許多體節組成。頭部明顯，具口前葉和圍口節，口前葉具2對眼，2個口前觸手和2個大型的、分成2節的觸角；圍口節具3-4對觸須。吻端具1對大顎，上有很多幾丁質小齒或軟乳突。疣足前兩對為單葉型，具背觸須和腹觸須，其余疣足為雙葉型。背足葉具背剛葉和1-3個舌葉（若背前剛葉伸長亦稱中背舌葉），腹足葉具前、后腹剛葉和一個腹舌葉，具背、腹須。剛毛為簡單型或復型，刺狀或鐮刀狀。肛部具肛須一對。本科我國報道20屬80多種，多為廣鹽性種類，少數半鹽水和淡水中分布。沙蠶屬Nereis：口前葉典型，具2對眼，1對觸手和觸角；圍口節具4對觸須。口環及顎環上均有圓錐形齒。背剛毛為等齒刺狀，在體中部或體后部為等齒鐮刀形剛毛代替。腹剛毛為等齒、異齒刺狀剛毛和異齒鐮刀形剛毛。我國潮間帶習見的種類有旗須沙蠶N.vexillosa、多齒沙蠶N.multignatha等，它們常棲于潮間帶中下區牡蠣及石莼海藻叢中。刺沙蠶屬Neanthes：2對眼呈矩形或梯形排列。口環和顎環上具圓錐狀齒，但有時有些區無齒。疣足背、腹舌葉較發達。背剛毛僅有等齒刺狀一種。腹剛毛為等齒、異齒刺狀和異齒鐮刀形剛毛。性成熟群浮時，具變形疣足及槳狀剛毛。常見種類有日本刺沙蠶Neanthesjaponica等。

日本刺沙蠶Neanthesjaponica

:俗稱水百腳、水蜈蚣。大的個體到150mm，體節到80個左右。生活時全身為肉紅色，口前葉橫方形，觸須最長一節長達第三剛毛節。在長江口到南京一帶淡水中常見，有由河口溯江而上到稻田中進行婚配的習性。日本刺沙蠶的性成熟雌、雄蟲，與典型的生殖期異沙蠶體截然不同，除同具性成熟生殖產物（精子和卵）有不同體色和體稍顯厚外，無任何其它形態上的變化。日本刺沙蠶個體大，廣鹽分布、常棲于河口泥沙灘，為中國和日本特有種。

圍沙蠶屬Perinereis口環和顎環上均有齒，Ⅵ區齒為扁齒、橫棒狀或圓錐形齒混一起，其余區均為圓錐形齒。背剛毛全部為刺狀剛毛，腹剛毛有刺狀和鐮刀狀剛毛兩種。常見種類為：雙齒圍沙蠶P.aibuhitensis。雙齒圍沙蠶PerinereisaibuhitensisⅥ區有2~3個扁齒排成一排。其余區都為圓錐形齒，I區2~4個，Ⅱ區12~18個排成2~3個彎曲排，Ⅲ區30~54個呈橢圓形堆，Ⅳ區18~25個排成3~4個斜排。V區2~4個，Ⅵ、Ⅶ區35~45個排成2排。為重要的經濟多毛類，個體大，質量好，是潮間帶上區泥沙灘的優勢種，供做釣餌，為目前出口的沙蠶之一。

疣吻沙蠶屬Tylorrhynchus

吻的口環和顎環上具軟乳突，無堅硬的小齒。前部疣足背須基部粗，至末端漸變細。無下腹舌葉。背剛毛為刺狀剛毛，腹剛毛為刺狀和鐮刀狀剛毛。疣吻沙蠶Tylorrhynchusheterochaeta

：體長約80mm，體節60多個，前端背面呈墨綠色，后面稍帶紅色，背中央淺紅色。頭部兩對眼點前后很靠近，有明顯晶狀體。觸須最長達第4節剛毛節。屬溫帶及亞熱帶種。我國南京、上海、福建和廣東河口區均有分布。可棲于稻田，嚙食稻根危害農作物；又因體大而肥，群浮時數量極多，可供食用和做釣餌。2.齒吻沙蠶科身體細長，背腹扁平，橫切體節面呈四方形。軀干部背中線稍隆起，腹中線具一種縱溝。口前葉有2對小的觸手。吻長，呈粗壯肌肉質，具1對幾丁質的側顎。雙葉型疣足，發達的背、腹葉間常具間須（鰓）。圍口節有疣足，上有剛毛。簡單型剛毛。本科常見的僅齒吻沙蠶

Nephths

1屬，是泥沙灘習見種。分布于潮間帶的常具銀灰色的光澤（曾譯名為銀蠶科），深水區多為綠色或紅色體色。常見種為：齒吻沙蠶Nephtys

caeac

。齒吻沙蠶

Nephthyscaeac：又稱銀蠶。海棲種個體大，頭部前端圓形，無眼點，有觸手4個。圍口節具疣足，疣足發達，背腹肢距離較遠。剛毛為單剛毛，肛須只一根，棲息于泥沙或碎石底下。分布于青島、大連沿海。在太湖普遍存在，個體為1—20mm。在夏秋沿湖塘田中曾見有大型個體。

3.吻沙蠶科體細長，背腹略扁，兩端尖細。口前葉錐形，具多個環輪，前端具4個小觸手（頭觸角），無觸角和觸須。翻吻大而長，為圓柱狀或圓棒狀，末端具４個大顎。體不分區，每個體節具２─３個環輪。吻沙蠶屬Glycera體長，背腹略扁，前、后尖細，體節橫斷面扁圓形，至少3個環輪，通常具5-7個環輪，前端有4個小觸手。吻長，表面密布各種吻器，前端4個大顎，顎基部具帶側翅的副顎。圍口節和次一體節疣足為單葉型，其余皆為雙葉型。背剛毛為簡單毛狀或刺狀，腹剛毛為復型刺狀。本屬在我國已報道近15種，常見長吻沙蠶G.chirori。長吻沙蠶G.chirori：體大而粗，最大體長達350mm，體節數目多達200個左右，每一個體節具2個環輪，、吻沙蠶以強有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出幾乎可達體長的二分之一。除圍口節和次一體節疣足單葉型外，皆具雙葉型疣足。背剛毛簡單型毛狀或刺狀，腹剛毛復型刺狀。是中國和日本沿岸的特有地方種。我國沿海均為有分布。在潮間帶、潮下帶（17-53m），喜群集，每年4月份，在即墨、海陽沿海一帶，漁民捕蝦的掛網中可大量捕到。

四、生態分布分布特點多毛類動物種類多，對緯度、深度和底質都表現出明顯的特異性，從潮間帶上部至深海帶都有分布。如褐片闊沙蠶從潮間帶至4850m北大西洋；環帶沙蠶從水深8m青島膠州灣至3899m大西洋都有分布。大多數種類為沿岸淺海種，最大深度182m東海陸架區。有的沙蠶生活在潮間帶，潮間帶巖岸、石沼、珊瑚礁、紅樹林，軟質的各種底質都有沙蠶棲息。有的潮下帶至深海的各種底質也幾乎都有分布。多毛類在海洋中水平分布從潮間帶上部至深海7000m以下都有分布，而且在不同深度都是整個底棲動物區系的重要組成部分。多毛類區系組成的多樣性與水深有密切關系，隨著深度的增加而種類數減少。如在太平洋2000-3000m深，種數為109種、3000-4000m深處種數為67種。

2.鹽度多毛類動物從海水，咸淡水（半鹽水）至淡水（遠離河口的廣州或南京）都有分布。但主要分布海洋，有的種類則生活于河口及淡水水域。我國有４種沙蠶能在淡水中生活，其中有１種長須單葉沙蠶Namalycastis僅棲于淡水，為純淡水種；有13種能生活在咸淡水的河口地帶，均系廣鹽種；另有9種能適應較高鹽度的變化棲于海水，如日本刺沙蠶能適應0.93─30的鹽度變化。

3.溫度溫度對多毛類的地理分布有重要影響，按照它們對溫度的適應范圍，通常將多毛類分廣溫性和狹溫性兩大類。廣溫性的種類對水溫變動的適應范圍較廣，其中不少是世界性廣分布種；狹溫性的種類僅適應于特定的溫度條件下，這一類可分為冷水性和暖水性兩類。冷水狹溫性種相當于北方種，而暖水狹溫性種則相當于南方種。五、經濟意義

1.在海洋生態系的物質循環和能量流動中，具有重要經濟意義多毛類是食物鏈中的一個重要環節，無論成蟲或幼蟲均可作為經濟甲殼類和經濟魚類的餌料。多毛類幼蟲屬階段性浮游生物，在海洋浮游生物中占一定數量，有些種如日本刺沙蠶的擔輪幼蟲、后擔輪幼蟲和疣足幼蟲都營浮游生活，是對蝦幼體和稚魚的優良餌料。目前我國沿海許多養蝦池在早春日本刺沙蠶繁殖時期開閘納潮，沙蠶幼蟲隨之而入，數量極大，成為對蝦養殖期間極重要的餌料動物。

多毛類成蟲營底棲生活，在巖岸石塊下、石縫中、海藻叢中及珊瑚礁周叢生物中均為優勢種。很多種類在軟相的底質上分布非常稠密，因此在底棲動物的生物量中占優勢。底棲魚中的鰈魚和鱈類，沙蠶等多毛類動物在其胃含物中的總數量可達50％─80％。

2.與漁場分布、漁業資源的狀況有較密切的關系沙蠶、齒吻沙蠶、吻沙蠶、磯等科的許多種類，在生殖季節多有變態現象，此時，其雌、雄沙蠶體在月光刺激下從底內云集、浮游于海面，這一習性會引起魚類的集群。我國沿海的經濟魚類如鮐、參魚群，都是在仔魚、小蝦和浮游動物集中的海域形成魚場的。當沙蠶群浮時，由于數量集中，體內充滿了生殖腺，其營養物質高度地集中，使浮游生物的質和量急劇遞增，為魚類極易捕食和喜好。魚類成群地追逐、捕食，形成良好的捕食區。據報道，當紅鮭洄游到堪察加時，正值綠沙蠶的異沙蠶體群浮云集海面之際，由此可見群浮沙蠶與洄游索餌魚群之間的密切關系。3.多毛類可作為環境冷暖程度的指標有的多毛類是僅生活在熱帶和亞熱帶的暖水種，如雙齒圍沙蠶，巖蟲類等。它們的存在，可做為環境冷暖程度的指標。例如，我國黃海北部是冷水種分布的南界，黃海，大部分冷水種多棲于潮下帶，大部分暖水種則棲于潮間帶，這一事實說明黃海潮下帶比潮間帶有著更為穩定的冷水條件，也說明黃海北部和中部是北太平洋溫帶和西太平洋熱帶區之間的過渡帶。4.多毛類可做為海洋生態環境的指示種如小頭蟲科生活于沿岸，吞咽型食性，近厭氧呼吸，對有機物有很強的耐受力，每年3─5月份可大量采到。又如海稚蟲科的奇異稚齒蟲是11-12月份離岸稍遠的有機物指標生物。