(一)同化物運輸1.運輸途徑、方向和速度

短距離：質外體、共質體長距離：韌皮部（篩管和伴胞）運輸途徑(1)P-蛋白（韌皮蛋白)

指存在于篩管中的蛋白質，主要位于篩管的內壁。功能：保護功能

篩管是有機物運輸的主要通道篩管分子-伴胞復合體(sieveelementcompanioncell,SE-CC)篩管中通常存在:

2012年考研題簡述韌皮部P-蛋白的特性與功能。（8分）P-蛋白主要位于篩管的內壁。有多種形態，其可能是在伴胞中合成后通過胞間連絲運到篩管分子中的。P-蛋白的功能主要是堵流維壓。當韌皮部組織受到傷害時，處于高膨壓狀態下的篩管分子內含物會迅速向受傷部位移動，這樣P-蛋白就在篩孔周圍累積并形成凝膠，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管的正壓力，同時減少韌皮部內運輸的同化物的損失。(2)胼胝質(callose)功能：保護功能。是一種以β1,3-鍵結合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質沉積在篩板的表面或篩孔的四周。不同植物或不同生長勢的植物個體，其同化物的運輸速度不一樣，生長勢大的個體運輸速度快。同化物的運輸方向總的方向：源庫(1)運輸量的表示方法常用兩種方法表示運輸量運輸速率(velocity)單位時間內同化物移動的距離，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中測到的運輸速率有很大的差異，大約范圍在0.3-1.5m/h之間。質量運輸速率(masstransferrate)單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所轉運的干物質的質量

g/(cm2·h)或g/(mm2·s)。也稱比集轉運速率(specificmasstransferrate,SMTR)SMTR＝運轉的干物質量/〔韌皮部(篩管)橫切面積×時間〕＝g/(cm2·h)＝g/(cm2·h)×cm/cm＝g/cm3×cm/h＝運輸速度×運轉物濃度韌皮部運輸的運輸量2.運輸物質的形式

化合物濃度(mmol·L-1)幼苗成年株蔗糖270259葡萄糖1.8痕量果糖0.6痕量氨基酸158113中性11986.5堿性32.42.7酸性5.923.8K+2568.1Na+33.9Mg2+44Ca2+0.13.5Cl-66.4BO43-517.8SO42-2.525.8NO3-0.13.6蘋果酸0.57其他有機陰離子—13.2磷酸糖3—表6-1蓖麻幼苗和成年株韌皮部汁液主要成分和含量2009年考研題植物韌皮部篩管汁液中含量最高的無機離子是()A.K+B.Cl-C.Ca2+D.Mg2+為什么蔗糖是韌皮部運輸物質的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，化學性質穩定,溶解度高；蔗糖水解時能產生相對高的自由能；蔗糖是光合作用的主要產物，在細胞質中合成,易隨胞液快速轉運。圖韌皮部汁液中幾種糖的結構韌皮部環割試驗示意圖3.運輸途徑的研究方法(1)環割試驗環割在實踐中有多種應用對蘋果、棗樹等果樹的旺長枝條進行適度環割，使環割上方枝條積累糖分，提高C/N比，促進花芽分化，提高座果率，控制徒長。在進行花木的高空壓條繁殖時，可在欲生根的枝條上環割，在環割處附上濕土并用塑料紙包裹，由于此處理能使養分和生長素集中在切口上端，故利于發根。用高空壓條繁殖白蘭花(2)同位素示蹤法

①飼喂根根部標記32P、35S；②飼喂葉讓葉片同化14CO2；③注射將標記的離子或有機物用注射器等器具直接引入特定部位。圖6-6植物體內運輸途徑試驗的示意圖將韌皮部和木質部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質的側向運輸。（二）韌皮部運輸的機制

1.壓力流動學說及其實驗證據壓力流動學說最初是由明希1930年提出的。目前大部分能接受的。同化物在篩管內是隨集流流動的，而集流是由輸導系統兩端的膨壓差引起的。2011年考研題下列學說中用于解釋韌皮部有機物運輸機制的是（）A.化學滲透學說B.內聚力-張力學說C.酸生長學說D.壓力流動學說新壓力流動學說1）同化物在篩管內運輸是由源庫兩側SE-CC復合體內滲透作用所形成的壓力梯度所驅動的。2）壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷裝載，庫端同化物不斷卸出，以及韌皮部和木質部之間水分的不斷再循環所致。即：源側篩管：同化物裝載→蔗糖↗→水勢↘→吸水→膨壓↗庫側篩管：同化物卸出→蔗糖↘→水勢↗→失水→膨壓↘3）只要裝載和卸出過程不斷進行，源庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。圖壓力流學說示意圖虛線箭頭為水流，實線箭頭為同化物流加入溶質移去溶質源端庫端韌木壓力流學說模型2008年考研題簡述韌皮部同化物運輸的壓力流動學說壓力流動學說的實驗依據(1)篩管間的篩孔必須是開放的(2)各種溶質以相似的速度被運輸(3)在同一篩管中沒有雙向運輸的發生(4)在源端和庫端存在膨壓差(5)韌皮部運輸本身所需消耗的能量甚少下列能支持韌皮部運輸壓力流動學說的是A.篩管分子間的篩板孔是開放的

B.P蛋白特異地存在于篩管細胞中C.蔗糖是篩管汁液中含量最高的有機物

D.韌皮部物質的運輸存在著雙向運輸現象2012年考研題2.胞間連絡束與胞質泵動假說六十年代英國賽尼（thaine）等認為,篩分子內腔的細胞質呈幾條長絲狀，形成胞縱連束反復地、有節奏地收縮和張弛，產生一種蠕動，把細胞質長距離泵走，糖分就隨之流動。可解釋同化物的雙向運輸問題。因為同一篩管中不同的胞縱連束可以同時進行相反方向的運動，使糖分向相反方向運輸。3.P蛋白收縮推動假說篩管腔內有許多P蛋白靠ATP能量作上下收縮或擴區，推動篩管中有機物運轉（三）韌皮部裝載與卸出(1)同化物生產區

葉肉細胞(C4植物還包括維管束鞘細胞)。(2)同化物累積區

主要由小葉脈末端的韌皮部薄壁細胞組成。(3)同化物輸出區主要是指葉脈中的SE-CC。韌皮部裝載

同化物從合成部位進入篩管的過程。A.經中間細胞的共質體裝載B.經普通伴胞的質外體裝載光合細胞輸出的蔗糖進入質外體，然后通過位于SE-CC復合體質膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。

1.質外體韌皮部裝載

(2)蔗糖由質外體進入SE-CC復合體

蔗糖進入質外體后不發生水解，直接經伴胞進入篩管。蔗糖是通過蔗糖-質子共運輸的方式進入伴胞的。這是一個需能的主動運輸過程。同向質外體裝載過程：兩個階段(1)蔗糖從光合細胞向質外體的釋放

大部分光合細胞形成的光合同化物如蔗糖首先經胞間連絲進入這些特化細胞，然后再通過這些細胞釋放到質外體中。支持質外體裝載的實驗證據：①許多植物（如大豆，玉米）小葉脈SE-CC復合體與周圍薄壁細胞間無胞間連絲連接；②在SE-CC復合體介面上存在大的滲透梯度，SE-CC內的蔗糖濃度可高達800～1000mmol·L-1，而葉肉細胞的蔗糖濃度只有50mmol·L－１左右；③用14C標記的大豆葉片質外體中存在高濃度的14C-蔗糖。質外體中蔗糖含量占細胞總蔗糖含量的7%；④用14C蔗糖和14C葡萄糖進行的放射性自顯影研究表明，SE-CC復合體可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非運輸形式的糖分子；⑤代謝抑制劑如DNP及厭氧處理會抑制SE-CC復合體對蔗糖的吸收，這表明質外體裝載是一個主動過程；⑥用質外體運輸抑制劑PCMBS(對氯汞苯磺酸)處理14CO2標記的葉片，然后進行放射性自顯影，發現SE-CC復合體中幾乎無14C蔗糖存在。這些結果都直接或間接地說明韌皮部裝載通過質外體。2.共質體韌皮部裝載

指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程以蔗糖為同化物運輸形式的植物種屬大多數都利用質外體裝載途徑,很少有胞間連絲。例如甜菜，許多豆科植物等。共質體裝載途徑的植物種屬除蔗糖外還運輸棉子糖、水蘇糖等多聚糖，大量的胞間連絲，例如錦紫蘇、西葫蘆和甜瓜等。裝載的途徑與所運輸糖的形式有關質外體裝載共質體裝載支持共質體裝載途徑的實驗證據：①許多植物葉片SE-CC復合體和周圍薄壁細胞間存在緊密的胞間連絲連接；②一些植物同化物的韌皮部裝載對PCMBS不敏感；③將不能透過膜的染料如熒光黃CH注入葉肉細胞，一段時間后可檢測到篩管分子中存在這些染料。韌皮部卸出

韌皮部卸出指光合同化物從SE-CC復合體進入庫細胞的過程。1.篩分子卸載同化物離開庫組織中的篩分子的過程。2.短距離運輸在篩分子卸載以后，同化物通過短距離運輸途徑被運送到庫中的其它細胞。3.儲存和代謝在最后一步中，同化物在庫細胞中儲存或進行代謝反應。同化物輸入到庫細胞的過程包括以下的步驟：卸出途徑

共質體途徑

SE-CC與周圍細胞間有胞間連絲質外體途徑SE-CC與周圍細胞間缺少胞間連絲A.共質體韌皮部卸出途徑B.質外體韌皮部卸出途徑類型1：卸出發生在篩管分子－伴胞復合體。類型2：卸出發生在遠離篩管分子－伴胞復合體的其它部分。2A：卸出離篩管分子－伴胞復合體稍近；2B：卸出離篩管分子－伴胞復合體稍遠C.蔗糖進入接收細胞的可能方式。1.共質體卸出（營養器官）

一般來說，正在生長發育的葉片和根系，同化物是經共質體途徑卸出的。蔗糖：SE-CC復合體→胞間連絲→庫細胞（順濃度梯度）實驗證據主要有：

(1)膜不通透染料的卸出研究

用膜不通透染料觀察擬南芥根尖韌皮部卸出途徑，證明不通透染料是通過胞間連絲運輸的(2)

14C同位素示蹤研究在14C蔗糖從韌皮部卸出的過程中，沒有檢測到14C蔗糖進入質外體空間或在胞外降解。(3)溶質跨膜運輸抑制劑的應用運用蔗糖跨膜運輸抑制劑PCMBS發現，PCMBS并不抑制蔗糖的韌皮部卸出。

2.質外體卸出（貯藏器官）②③質外體卸出結構特點：植物組織的SE-CC復合體與庫細胞間通常不存在胞間連絲。蔗糖：SE-CC復合體→質外體→分解→G+F→庫細胞庫細胞（四）同化物的配置和分配

同化物配置指光合同化物的代謝轉化去向與調節。源葉和庫器官中都有同化物的配置。

一、光合細胞中同化物的配置

淀粉和蔗糖是光合作用的主要終產物。光合碳代謝形成的磷酸丙糖的去向直接決定了有機碳的分配。繼續參與卡爾文循環磷酸丙糖留在葉綠體中→淀粉細胞質→蔗糖→液泡貯存運輸到庫細胞（一）淀粉合成1、部位

葉綠體2、途徑

ATP

AGP

SS

DHAP→FBP→F6P→G6P→G1P→ADPG淀粉（直鏈）

SBE

淀粉（支鏈）3、調節酶

AGP（ADPG焦磷酸化酶）（G1P→ADPG）

SS（淀粉合成酶）

SBE（淀粉分支酶）

（二）蔗糖合成1、部位

細胞質2、途徑

UTPUGP

SPS

DHAP→FBP→F6P→G6P→G1P→UDPG→蔗糖磷酸→蔗糖3、調節酶

1）FBP酯酶（FBP→F6P）F2,6BP是抑制劑

2）SPS（蔗糖磷酸合成酶）（UDPG→蔗糖磷酸）G6P提高SPS的活性，而Pi則抑制該酶的活性二、庫細胞中同化物的配置蔗糖從庫端韌皮部SE-CC復合體卸出，進入庫細胞后就可在相應酶的作用下形成淀粉。蔗糖在庫細胞內代謝的快慢，不但決定了淀粉形成的速度，收獲器官的產量，而且對源端的光合作用及胞內同化物的運輸和分配、乃至同化物韌皮部運輸（包括裝載、長距離運輸和卸出）都具有調節作用。（一）蔗糖的代謝

1.降解

PPP途徑

轉化酶己糖（G+F）F6P→EMP

蔗糖→G6P→蔗糖

蔗糖合成酶

UDPG+果糖G1P→UDPG→蔗糖

+UDPADPG→淀粉2.合成以蔗糖為最終貯藏物的植物或器官（甘蔗、甜菜塊根）(二)淀粉的合成

以淀粉為最終貯藏物的植物（水稻、小麥、玉米、馬鈴薯、山芋等）。部位：淀粉體淀粉合成的途徑淀粉合成酶有兩種形式：一種位于淀粉體的可溶部分，稱可溶性淀粉合成酶（solublestarchsynthase,SSS）；另一種是和淀粉粒結合的，稱結合態淀粉合成酶（granuleboundstarchsynthase,GBSS）。圖6-18直鏈淀粉和支鏈淀粉的合成圖示3-磷酸甘油醛和無機磷酸根離子調節淀粉合成的過程。另外，圖中還顯示兩種分支酶催化獨立的反應。也許，這兩種酶必須共同作用，才能合成出支鏈淀粉。同化物的分配同化物的分配是指同化物向庫的輸配。同化物主要指由葉片制造的光合產物，它向各個庫器官的分配直接關系到植物體的生長和經濟產量的高低。同化物的分配受內外因素的影響一、源庫特點和相互關系1.源-庫單位

同化物從源器官向庫器官的輸出存在一定的區域化，即源器官合成的同化物優先向其臨近的庫器官輸送。在同化物供求上有對應關系的源與庫合稱為源-庫單位。菜豆某一復葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個源-庫單位結果期的番茄植株，每隔三葉著生一臺果穗，此果穗及其下三葉便組成一個源-庫單位圖6-19菜豆的源-庫單位模式圖圖6-20番茄的源-庫單位模式圖

源庫概念是相對的，其組成不是固定不變的，它會隨生長條件而變化，并可人為改變。2.庫的類型(1)代謝庫和貯藏庫代謝庫

代謝活躍、正在迅速生長的器官或組織,如幼葉、花器官；貯藏庫

貯藏性器官或組織，如塊根、籽粒等。(2)可逆庫和不可逆庫

可逆庫

(臨時庫或中間庫)

。不可逆庫(最終庫)如果實、種子、塊根和塊莖等。3.源和庫的量度

(1)源強

源器官同化物形成和輸出的能力。(1)光合速率

(2)丙糖磷酸從葉綠體向細胞質的輸出速率

。(3)葉肉細胞蔗糖的合成速率

蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶是蔗糖合成的兩個主要調節酶，是最能代表源強的指標。(2)庫強庫強庫器官接納和轉化同化物的能力。庫強是庫的大小(庫容)和庫活力的乘積。庫容能積累