第三章種群生態學第一節種群及其基本特征第二節

種群的遺傳與進化第三節

種內、種間關系參考文獻思考題2/4/20231參考文獻思考題第一節種群及其基本特征§1種群的基本概念§2種群特征§3種群的分布與多度§4種群動態§5種群增長模型§6種群調節2/4/20232§1種群的基本概念種群定義種群生物學與種群生態學單體生物和構件生物研究種群生態學的意義2/4/20233種群的定義種群(population):在一定空間中，同種個體的組合。為了強調不同的面，有的生態學家還在種群定義中加進其他一些內容，如能相互進行雜交、具有一定結構、一定遺傳特性等內容。種群不是個體的簡單疊加，是通過種內關系組成的一個有機統一體或系統。種群是一個自我調節系統，通過系統的自動調節，使其能在生態系統內維持自身穩定性。作為系統還具有群體的信息傳遞、行為適應與數量反饋控制的功能。種群不僅是自然界物種存在、物種進化、物種關系的基本單位，也是生物群落、生態系統的基本組成成份，同時，還是生物資源保護、利用和有害生物綜合管理的具體對象。一個物種，由于地理隔離，有時不只有一個種群。種群既可以作為抽象概念，也可作為具體存在的客體在實際研究中加以應用。2/4/20234種群生物學與種群生態學種群生物學（populationbiology）:

研究種群的結構、形成、發展和運動變化過程規律的科學。最主要組成部分是種群遺傳學和種群生態學。種群遺傳學（populationgenetics）:研究種群的遺傳過程。種群生態學（populationecology）:

研究種群內各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環境中的生物和非生物因素之間的相互關系。種群動態是種群生態學研究的核心。2/4/20235單體生物和構件生物單體生物（unitaryorganism）單體生物個體清楚，基本保持一致的體形，每一個體來源于一個受精卵。如鳥類、獸類等。構件生物（modularorganism）構件生物由一個合子發育成一套構件，由這些構件組成個體。如水稻、浮萍、樹等。2/4/20236研究種群生態學的意義理論意義開辟生態學研究的新領域。實踐意義了解生物在生態系統中的地位；了解數量的時空動態；實施物種保護。2/4/20237§2種群特征種群的主要特征種群的群體特征種群動態是種群生態學研究的核心2/4/20238種群主要特征數量特征種群參數變化是種群動態的重要體現。空間特征組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態或布局，稱為種群的內分布型（internaldistributionpattern）。遺傳特征種群具有一定的遺傳組成，是一個基因庫。2/4/20239種群的群體特征種群數量：密度(density)（原始密度(crudedensity)、生態密度(ecologicaldensity)）種群初級參數：

①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)–最大出生率(maximumnatality)、生態出生率(ecologicalnatality)–實際出生率(realizednatality)）②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)–最小死亡率(minimummortality)、生態死亡率(ecologicalmortality)–實際出生率(realized)）③遷入和遷出率次級種群參數：性比(sexratio)、年齡分布(agestructure)、種群增長率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistributipn）2/4/202310種群參數的一些基本概念原始密度(crudedensity)：單位空間內個體的數量。生態密度(ecologicaldensity)：生物實際占有空間內的個體數量。生理出生率(physiologicalnatality)：種群在理想條件下所能達到的最大出生數量，又稱最大出生率(maximumnatality)。生態出生率(ecologicalnatality)：一定時期內，種群在特定條件下實際繁殖的個體數量，它受生殖季節、一年生殖次數、一次產仔數量、妊娠期長短和孵化期長短、以及環境條件、營養狀況和種群密度等因素影響，又稱實際出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最適條件下，所有個體都因衰老而死，這種死亡率稱生理死亡率，又稱最小死亡率(minimummortality)生態死亡率(ecologicalmortality)：一定條件下，種群實際的死亡率，又稱實際出生率(realized)。2/4/202311種群動態是種群生態學的核心問題種群動態是種群數量在時間和空間上的變動規律，涉及：有多少（種群數量或密度）？哪里多，哪里少（種群分布）？怎樣變動（數量變動和擴散遷移）？為什么這樣變動（種群調節）？2/4/202312§3種群的分布與多度種群分布界限種群分布格局生物體大小與種群密度關系稀有與滅絕種群多度的估計2/4/202313種群分布界限自然環境限制物種的地理分布氣候溫度降水鹽度天然屏障2/4/202314氣候對三種袋鼠和一種虎甲分布的影響A:Macrpus

giganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus;D:Cicindela

longilabrisAcDB2/4/202315

標準樣地示意圖種群的分布格局的個體可能呈隨機、均勻和聚集分布等格局；在大尺度上，種群的個體則是聚積分布的。均勻分布：S2／m=0(S2樣方個體數的方差，m為樣方個體的平均數)—原因：種群內個體間的競爭。隨機分布：S2／m=1--原因：資源分布均勻，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥。聚集分布：S2／m>1--原因：資源分布不均勻；種子植物以母株為擴散中心；動物的社會行為使其結群。abcdefghij12345678910樣方號2/4/202316樣方中個體平均數與方差的計算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx

2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x為樣方中的個體數，f為出現的頻率，N為樣方總數2/4/202317小尺度上的種群的分布格局示意圖--1A隨機分布B均勻分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞12/4/202318小尺度上的種群分布格局--2灌叢隨形態的增大分布格局的變化A聚集分布B隨機分布C均勻分布ABCBAC木餾灌叢根的分布格局2/4/202319大尺度上的種群分布格局美洲鴉(Corvus

brachyrynchos)(左)和魚鴉(C.ossifragus)(右)種群的冬季分布2/4/202320種群密度隨著有機體的大小的增加而降低。生物體大小與種群密度關系2/4/202321體形與種群密度的關系--1草食動物的種群平均密度隨體型增加而降低2/4/202322體形與種群密度的關系--2植物種群的平均密度隨體形的增加而減小2/4/202323稀有與滅絕稀有的程度取決于:a物種的地理分布范圍（分布范圍大A＋，分布范圍小A－）、b生境的耐受性（寬的耐受范圍B＋，狹的耐受范圍分布范圍小B－）、c種群大小（大的局域種群C＋，小的局域種群C－）；稀有物種易于滅絕。A＋；B＋；C＋—如麻雀(Passerdomesticus)和浦公英等物種，為生物圈中最常見的物種。A－；B＋；C＋—如白腰雪雀(Montifringilla

taczanowskii)、棕頸雪雀(M.ruficollis)等，易于滅絕。A＋；B－；C＋—如一些鯨類等，是易于滅絕的物種。A＋；B＋；C－—如虎(Panthera

tigris)、獵隼(Falco

peregrinus)等，易于滅絕。A－；B－；C＋—如大鯢(Andrias

davidianus)等，易于滅絕。A－；B＋；C－—如葉猴(Presbytis

spp.)等，較易滅絕。A＋；B－；C－—如大鴇(Otistarda)等，較易滅絕。A－；B－；C－—如大熊貓(Ailuropoda

melanoleuca)、揚子鱷(Alligatorsinensis)等，最易滅絕。2/4/202324物種的瀕危等級小種群：最小生存種群數量：對于任何一個生境中的任何一個物種，不論可預見的統計因素、環境因素、遺傳隨機性和自然災害如何影響它，該種的最小生存群還是孤立種群能在1000年內有99％的機率保存下來。瀕危等級：IUCN(TheWorldConservationUnion)物種紅色名錄CITES(Conventiononinternationaltradeinendangeredspeciesofwildfaunaandflora)物種名錄中國瀕危動植物紅皮書國家重點保護野生動植物名錄2/4/202325IUCN的瀕危物種等級2/4/202326CITES公約附錄結構附錄I是指有滅絕危險的物種。《公約》禁止以商業為目的的國際貿易，只有在特殊情況下才允許進行貿易。例如：1、所有狐猴、類人猿、猩猩、海龜；2、大部分鯨類、鱷類、貓科動物；3、多種鷹隼類、鸚鵡類、陸龜類、蘭花、仙人掌類、大戟類和蘆薈。附錄II物種是指那些目前雖未瀕臨滅絕，但如對其貿易不嚴加控制，就可能有滅絕危險的物種。例如：1、所有未列入附錄I內的猴類、鯨類、海豚、熊類、貓科動物、鷹隼類、蟒蛇、巨蜥、鱷類、珊瑚、蘭花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌類、蘇鐵（鐵樹）；2、桫欏（樹蕨）、吊燈花、蘆薈、西洋參、沉香、金毛狗脊、豬籠草、胡黃連、匙葉甘松、桃兒七、蛇根木。附錄III包括任何一個締約國提出進行特別管制，并需要其他成員國給予相應管理的物種。例如：1、鼬類（印度）、買麻藤（尼泊爾）。2/4/202327中國瀕危動植物紅皮書《中國瀕危動物紅皮書》由國家環保局，中華人民共和國瀕危物種委員會編，分魚類、兩棲類和爬行類、鳥類、獸類4輯瀕危等級：絕滅（Ex）、瀕危（E）、易危（V）、稀有（R）、末定（I）、數據缺乏（K）、受威脅（T）、貿易致危（CT）8個級別。《中國瀕危植物紅皮書》2/4/202328國家重點保護野生動植物名錄“國家重點保護野生動物名錄”分I級和II保護動物；1988年12月10日國務院批準；1989年1月14日中華人民共和國林業部、農業部令第1號發布；自1989年1月14日施行。“國家重點保護野生植物名錄”分I級和II保護植物；國務院1999年8月4日批準；國家林業局農業部令第4號1999年9月9日施行。2/4/202329物種多度與豐富度多度(abundance):一定范圍內的個體數量（種群密度）。豐富度(richness):一定范圍內的物種多寡。種群密度的估計方法：絕對密度(absolutedensity)估計:單位面積或空間上的個體數量。相對密度(relativedensity)估計：表示個體數量多少的相對指標。種群多度的估計2/4/202330絕對密度絕對密度(absolutedensity)估計：總數量調查(totalcount)：計數某地段全部生活的個體數量。取樣調查(samplingmethods)：計數種群的一小部分用以估計種群整體。樣方法(useofquadrats)：在若干樣方中計數全部個體，然后將其平均數推廣，來估計種群整體。標記重捕法(mark-recapturemethods)：在調查地段中，捕獲一部分個體進行標志，然后放回，經一定期限后進行重捕。根據重捕中標志的比例，估計個體的總數。去除取樣法(removalsampling)：以單位時間的捕獲數（Y）對捕獲累積數（X）作圖，得到一條回歸直線，直線在X軸上的截距為估計的種群數量。2/4/202331●去除取樣法估計種群數量單位時間捕獲量（只／周）捕獲累積數（只）●●●●●●●●●●●●●●2/4/202332相對密度(relativedensity)估計：表示個體數量多少的相對指標。捕獲率、遇見率、糞堆數、鳴叫聲、毛皮收購、單位捕撈魚量、動物痕跡（活動留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相對密度2/4/202333§4種群動態種群結構存活格局種群變化率種群擴散自然種群的數量變動2/4/202334種群結構年齡結構性別結構2/4/202335年齡結構種群各年齡組的個體數或百分比的分布呈金字塔形，因此，稱這樣的年齡分布稱為年齡金字塔或年齡錐體（agepyramid）。年齡錐體有三種類型：下降(declining)、穩定(stable)和增長(increasing)型。種群的年齡分布(agedistribution)體現種群存活、繁殖的歷史，以及未來潛在的增長趨勢，因此，研究種群的歷史，便可預測種群的未來。2/4/202336年齡錐體的三種基本類型a下降型種群:幼年組個體數少，老年組個體數多，種群的死亡率大于出生率，種群種群數量趨向減少。b穩定型種群:種群出生率大約與死亡率相當，種群穩。c增長型種群:幼年組個體數多，老年組個體數少，種群的死亡率小于出生率，種群迅速增長。繁殖后期繁殖期繁殖前期abc2/4/202337木棉樹（Populus

deltoides

subsp.）種群的年齡分布種群年齡分布--1(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202338種群年齡分布--2仙人掌雀（Geospiza

conirostris）

1983年的年齡分布(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202339白橡樹（Quercusalba）種群的年齡分布種群年齡分布--3(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202340仙人掌雀（Geospiza

conirostris）

1987的年齡分布種群年齡分布--4(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202341肯尼來、美國和澳大利亞的人口年齡結構2/4/202342性別結構性比（sexratio）:

同一年齡組的雌雄數量之比，即年齡錐體兩側的數量比例。第一性比:種群中雄性個體和雌性個體數目的比例;第二性比:個體性成熟時的性比;第三性比:充分成熟的個體性比。2/4/202343存活格局活格局可以通過三條途徑估計：①年齡分布②同生群生命表③靜態生命表存活曲線：描述了種群的存活格局。生命表2/4/202344生命表同生群生命表(cohortlifetable)（動態生命表(dynamiclifetable)；特定年齡生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable)：根據大約同一時間出生的一組個體（同生群）從出生到死亡的記錄編制的生命表稱同生群生命表。靜態生命表(staticlifetable)（（特定時間生命表(time-specificlifetable)；垂直生命表(verticallifetable)）：根據某一特定時間對種群作一年齡結構調查數據而編制的生命表稱表態生命表。綜合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表稱綜合生命表。2/4/202345生命表的結構—簡單生命表X年齡nx存活數lx存活率dx死亡數qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18．．lx=nx/

n0;

dx

=

nx-nx+1;

qx

=dx/

nx

=1-(nx+1/

nx)Lx=(nx＋

nx+1)/2;Tx=

∑

Lx;ex=

Tx

/

lx(進入x齡期，個體平均還能存活多長時間的估計值，稱生命期望（lifeexpectancy）。)2/4/202346由生命表的lx估計e值的原理lxxL0L1L2L3l0l1l2l3l4

e=∫lxdx/lx例:0齡后的平均余年為：

e

=(L0+

L1+L2+．．．＋Lx)/

l0

2齡后的平均余年為：

e

=(L2+L3+

L4+．．．+Lx)/

l22/4/202347生命表的結構—綜合生命表X年齡lx存活率mx生育力表lxmx

Xlxmx01.000000010.261000020.136000030.098100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070．....．....mx欄--生育力表（fecundityschedule）：描述種群各年齡段的出生力，常以每雌產仔率為指標。2/4/202348各類生命表的優缺點及生命表的意義同生群生命表個體經歷了同樣的環境條件，而靜態生命表中個體出生于不同的年份，經歷了不同的環境條件，因此，編制靜態生命表等于假定種群所經歷的環境沒有變化，事實上情況并非如此。同生群生命所研究的對象必須是同一時間出生的個體，但歷時太長工作量太大，難以獲得生命表數據。靜態生命表雖有缺陷，在運用得法的情況下，還是有價值的。通過生命表的研究可以了解種群的動態。2/4/202349Ⅰ型存活曲線(typeⅠsurvivorship):幼體和中年個體的存活率相對高，老年個體的死亡率高。Ⅱ型存活曲線(typeⅡsurvivorship):各年齡段的死亡率恒定，曲線呈對角線型。Ⅲ型存活曲線(typeⅢsurvivorship):一段極高的幼體死亡率時期之后，存活率相對高。年齡存活數的對數存活曲線2/4/202350野大白羊的生命表和存活曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202351種群變化率生命表與繁殖力表相結合，可用于估計種群的凈繁殖率（R0）、幾何增長率(周限增長率)(λ)、世代時間(T)和每員增長率(r)。凈繁殖率(netreproductiverate)(R0)：種群每個體平均產生的后代數量。R0=∑lxmx世代時間(generationtime)(T):從上一代到下一代，如卵到卵，種子到種子所需的平均時間。T=

∑xlxmx/R0

2/4/202352種群變化率世代不重疊的種群變化率世代重疊的種群變化率內稟增長能力2/4/202353世代不重疊的種群變化率種群變化率:△N/△t=λNtNt+1=λNtλ=Nt+1/Nt周限增長率(finiterateofincrease)(λ)：時間軸上兩點間種群數量的比率，又稱幾何增長率(geometricrateofincrease)。λ

=R02/4/202354世代不重疊種群變化率估計方法(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202355世代重疊的種群變化率種群變化率：△N/△t=rNtdN/dt=rNtNt

=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬時增長率(instantaneousrateofincrease;per-capitarateofincrease)(r):任一短的時間內，出生率與死亡率之差便是瞬時增長率。r=lnR0/T通過種群動態估計評估污染物的影響2/4/202356世代重疊的種群變化率估計方法通過綜合生命表，估計：T、和r(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202357內稟增長能力內稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm

）。mm是最大的瞬時增長率，即內稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內稟增長能力的意義：可以敏感地反應出環境的細微變化，是特定種群對于環境質量反應的一個優良指標；是自然現象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。2/4/202358種群擴散種群擴散（dispersal）擴散是種群動態的一個重要方面，通過作用擴散可以使種群的個體遷出和遷入，從而增加或降低當地種群的密度。種群的擴散可通過：風、水、動物等途徑。種群擴散的原因多種，如集群和擴散性；氣候變化分布區擴大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴散的意義：減少種群壓力，擴大分布區，形成新種。2/4/202359非洲蜂（Apis

melifera）的種群擴散(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202360領鴿（Streptopelia

decaocto）的種群擴散過程(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202361北美的楓樹(Acerspp.)(左)和芹葉鉤吻(Tsuga

canadensis)（右）的種群擴散(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202362生物入侵生物入侵指生物通過擴散造成異地經濟損失、嚴重危害生態環境安全的現象，入侵生物種包括細菌、害蟲、藻類等，傳播途徑千變萬化，常令人防不勝防。1845年，愛爾蘭從南美引進的馬鈴薯帶有晚疫病，導致境內馬鈴薯全部枯死，餓死150萬人，成為人類史上“生物入侵”造成的最大悲劇。19世紀中期，從俄國侵入北美的白松銹病，幾乎毀滅了美國全部的白松；20世紀七十年代，為平息境外傳入的“豬霍亂”，荷蘭銷毀了全國三分之二的存欄生豬。近10年多來，生物入侵的勢頭并沒有減弱。1986年英國爆發“瘋牛病”事件，歐盟各國為防止該病入境至少耗去30億歐元。美國康奈爾大學公布的數據表明，美國目前每年要為“生物入侵”損失1370億美元。我國也曾吃過“生物入侵”的苦頭。上個世紀90年代末，為保護黃山的松樹免遭境外傳入的松材線蟲侵害，國家一次性就投入6190萬元建立防護體系。如今，隨著交通日益發達，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐漸弱化。物種的全球大旅行，增強著全球生物跨國大入侵的趨勢。被列入國際自然保護聯盟有害生物黑名單的馬鈴薯甲蟲，正從歐洲持續以每年100公里的速度向東推進。我國2001年出入境總人數已達2億，入世又使我國進入一個國際貿易和旅游發展的新時期，“生物入侵”問題無疑將日趨重要。

2/4/202363自然種群的數量變動不規則波動周期性波動季節波動種群暴發生態入侵種群的衰落和滅亡種群不穩定種群穩定/不穩定2/4/202364生態入侵生態入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區，種群不斷擴大，分布區逐步穩定地擴展，這個過程稱生態入侵。生態入侵的后果：排擠當地的物種,改變原有的生物地理分布和自然生態系統的結構與功能,對環境產生了很大的影響。入侵種經常形成廣泛的生物污染,危及土著群落的生物多樣性并影響農業生產。2/4/202365通過種群瞬時增長率估計污染物的影響對于一個有機體，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活動的能量＋生殖活動的能量；而且，能量分配原理認為，可供給有機體的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，勢必減少用于其它方面的能量，因此，處于有毒環境的生物，常導致生理緊張，用于呼吸的能量增加。增加的這些能量用于排出毒素、解毒、修復毒素傷害的細胞。呼吸能量的增加，減少了用于生長和繁殖的能量。種群的瞬時增長率(r＝lnR0/T)證明是最有代表性的種群特征，可用于作為種群對潛在污染物響應的指標。有機體對環境的響應存在差異，稱可變性(variability)，如有毒環境中，幾個種群的瞬時增長率的差異。這些差異是由種群遺傳差別，以及毒素濃度（環境）差別引起的，此外，還有種群遺傳和環境相互作用引起的，以及一些誤差無法解釋的冗余差異。實驗表明，用r作為指標測得的不同的基因型對污染物的響應較穩定，而環境因素引起的變異超過不同基因型引起的差異。2/4/202366§4種群增長模型非密度制約種群增長模型密度制約種群增長模型2/4/202367非密度制約種群增長模型在資源充分（無限的環境(unlimitedenvironment)）的情況下，種群的增長不受密度制約，種群以幾何和指數增長。增長率不變的離散增長模型增長率不變的連續增長模型瞬時增長率/內稟增長能力和周限增長率的關系Nt＝N0

λtNt=N0ertλ=err=ln

λ2/4/202368增長率不變的離散增長模型在世代不重疊的種群，種群的增長可以用幾何增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變;無限環境；世代不相重疊；種群沒有遷入和遷出；沒有年齡結構數學模型：

Nt＝N0λt

（λ=Nt/Nt-1

→Nt

＝Nt-1λ）行為：幾何級數式增長或指數增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。

2/4/202369增長率不變的連續增長模型在世代重疊的種群（連續種群），種群的增長可以用指數增長的模型描述。模型前提條件：增長率不變化;無限環境;世代重疊;種群沒有遷入和遷出;具有年齡結構數學模型：

dN/dt＝rN（微分式）[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d分別代表出生個體數、死亡個體數、遷入個體數、遷出個體數、出生率、死亡率，b-d＝增長率]Nt＝N0ert（積分式）行為：幾何級數式增長或指數增長，種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。2/4/202370種群幾何增長模型Nt=N0λt時間t處的種群個體數初始時的種群個體數量幾何增長率(周限增長率)間隔或世代的長度Nt＋1=Ntλ時間t+1處的種群個體數N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ32/4/202371幾何增長模型及草夾竹桃（Phloxdrummomdii）假設的增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202372dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時增長率(每員增長率)

種群個體數量瞬時增長率(每員增長率)時間t處的種群個體數間隔或世代的長度初始時的種群個體數量種群的指數增長模型2/4/202373內稟增長能力內稟增長能力定義：在種群不受限制的條件下，即能夠排除不利的天氣條件，提供理想的食物條件，排除捕食者和疾病，我們能夠觀察到種群的最大增長能力（rm

）。mm是最大的瞬時增長率，即內稟增長率（intrinsicorinnaterateofincrease）或內稟增長能力（innatecapacityofincrease）。內稟增長能力測定方法：通過生命表估算。內稟增長能力的意義：可以敏感地反應出環境的細微變化，是特定種群對于環境質量反應的一個優良指標；是自然現象的抽象，它能作為一個模型，可以與自然界觀察到的實際增長率進行比較。2/4/202374蘇格蘭松和領鴿種群的指數增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202375密度制約種群增長模型增長率隨種群大小而變化的離散增長模型增長率隨種群大小而變化的連續增長模型2/4/202376密度制約的不連續增長模型B=0.02→λ＝1.0－0.02（Nt-100）1.02.0050100150N種群密度λ種群增長率Nt＋1=Nt

λ

=Nt[

1－B（Nt-Neq

）]●平衡點Neq=100λeq＝1.02/4/202377增長率隨種群大小而變化的離散增長模型不連續增長模型模型前提條件：增長率變化：有限環境；世代重疊；密度與增長率關系是線性的。λ＝1―B（Nt―Neq）數學模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）]Nt

行為：種群表現為很不相同的動態類型，從穩定點、穩定環直到雜亂的不規則波動。2/4/202378增長率隨種群大小而變化的連續增長模型種群的邏輯斯諦增長(連續增長模型)：隨著資源的消耗，種群增長率變慢，并趨向停止，因此，自然種群常呈邏輯斯諦增長。體現在增長曲線上為“S”型。種群停止增長處的種群大小通常稱“環境容納量”或K，即環境能維持的特定種群的個體數量。種群增長可以用邏輯斯諦模型描述。模型前提條件：增長率變化：有限環境，有一個環境條件所允許的最大種群值，即環境容納量K；世代重疊；密度與增長率關系是隨種群的密度增加，種群的增長率所受的影響逐漸地、按比例地增加。r'=r(1-N/K)。數學模型：dN/dt＝r‘N=rN(1-N/K)（微分式）

Nt=K/（1+ea-rt

）

（積分式）模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點上，dN/dt最大，在拐點前，dN/dt隨種群增加而上升，在拐點后，dN/dt隨種群增加而下降，因此，曲線可劃分為：①開始期(潛伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③轉折期(N＝K／2)，④減速期(N→K)，⑤飽和期(N＝K)2/4/202379邏輯斯締方程的意義它是兩個相互作用種群增長模型的基礎；它是漁業、林業、農業等實踐領域中確定最大持續產量的主要模型；模型中的兩個參數K和r已成為生物進化對策理論中的重要概念。2/4/202380K邏輯斯諦增長指數增長指數增長與邏輯斯諦增長之間的關系1－N/KtNt2/4/202381邏輯斯諦增長模型dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個體數量瞬時增長率(每員增長率)種群變化率環境容納量當比率增加時，種群增長變慢2/4/202382邏輯斯諦增長率變化曲線dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk／22/4/202383邏輯斯諦增長方程積分式間隔或世代的長度時間t處的種群個體數瞬時增長率(每員增長率)環境容納量Nt=K／（1＋ea-rt）曲線對原點的相對位置，值取決于N02/4/202384邏輯斯諦增長曲線的五個時期A開始期B加速期C轉折期D減速期E飽和期KDEBACtNtK/22/4/202385非洲水牛（Syncerus

caffer）的“S”型增長曲線(自M.C.Molles,Jr,1999)2/4/202386§3種群調節種群數量受天氣的強烈影響－－氣候學派捕食、寄生、競爭、食物等生物因素對種群起調節作用－－生物學派種內成員的異質性－－自動調節學說社群的等級和領域性－－行為調節學說激素分泌的反饋調節機制－－內分泌調節學說遺傳多態－－遺傳調節學說種群調節的新理論外源性調節內源性調節2/4/202387氣候學派種群參數受天氣條件強烈影響；種群的數量大發生與天氣條件的變化明顯相關；強調種群數量的變動，否認穩定性。2/4/202388生物學派種間因素平衡學說（NicholsonAJ）：種群是一個自我管理系統，為了維持平衡，當動物種群的密度很高時，調節因素的作用必須更強，當密度低時，調節因素的作用就減弱。Smith的種群調節觀點：種群的特征是既有穩定性，也有連續變化。密度雖不斷變化，卻是圍繞著一個“特征密度”而變化。非密度制約因素不可能決定種群的平衡密度，只有密度制約因素才能決定種群的平衡密度。食物因素Lack的種群調節觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因有三個：食物短缺、捕食和疾病，食物是決定性的。對于大多數脊椎動物種群而言，食物短缺是最重要的限制因子。2/4/202389自動調節學派自動調節學派的三個共同特點：自動調節學派強調種群調節的內源性因素。種群密度自身影響本種群的出生率、死亡率、生長、性成熟、遷入和遷出等種群各種特征和參數。種群的自動調節學說是建立在種群內部的負反饋理論的基礎上。種群的自動調節是各物種所具有的適應性特征，它對于種內成員整體來說，能帶來進化上的利益。2/4/202390行為調節學說溫·愛德華（Wyune-Edwards）學說社群等級和領域性等社群行為可能是傳遞有關種群數量的信息，尤其是關于資源與種群數量關系的信息。通過這種社群行為限制在生境中的動物數量，使食物供應和繁殖場所在種群內得到合理分配，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使種群的密度不至于上升太高。種內劃分社群等級和領域，限制了種群不利因素的過度增長，并且這種“反饋作用”隨種群密度本身的升降而改變其調節作用的強弱。2/4/202391內分泌調節學說克里斯琴（Christian）學說社群壓力→下丘腦→腦下垂體前葉生長激素減