群落水平上研究的問題研究群落的核心問題群落的范圍和邊界如何？群落中有多少種群？哪些種群占優勢？群落中各個種群分別占據什么位置？群落中各個種群之間的相互關系是怎樣的？群落的演替情況是怎樣的？群落具有怎樣的空間結構？群落的演替物種組成、豐富度、優勢種種間關系群落的空間結構生態位范圍和邊界種群的相互關系及其發展邊緣效應第2節群落的演替“地球要是有知，一定盼著人類盡早滅亡”，也好輕松會兒，自身恢復遍體的創傷。-------最近有本書叫《人類之后的地球》，說的就是這事。還有一個專家捷米·杰克森也專門研究發現，在哈馬遜熱帶雨林都在開始惡化的時候，全球植被恢復最好的地區是所有人都沒有想到的曾經戰火紛飛的“三八線”。“三八線”自然恢復之快令人稱奇，停戰57年，正因為沒人敢闖入,長250公里、寬4公里的狹長山區目前已經成為地球上少有的一片凈土。在戰前，這里曾是稻谷飄香的農家樂園。如今，早已見不到鄉村的丁點痕跡，取而代之的是漫漫沼澤和美麗的鶴鳥，呈現出一派原始的安詳與生機。

57年前朝鮮戰爭停戰時，為使南北軍隊分隔開來，朝鮮半島“三八線”上出現了東西長248公里、南北寬4公里的非武裝地區。半個世紀以來，在南北軍事對峙的情況下，這里嚴禁人員入內，逐漸成為動植物大量繁殖的生態地區。迄今為止，韓國方面已經對這里進行過多次學術調查，結果發現有許多獸類（如松鼠、水獺和獐等）、禽鳥（如丹頂鶴等）、淡水魚和珍稀植物在此繁衍生息。特別是這里成了往返于西伯利亞和太平洋的候鳥的中轉站，有多種禽鳥出沒，深受全世界鳥類觀察家的矚目。這個非武裝地區的東部是山區，有一些海拔1000米以上的高山，存在著珍稀的“高山濕地”生態系統。前南非總統曼德拉訪問韓國時向前總統金大中建議把非武裝地區建成“世界和平公園”，該提議得到了廣泛關注。一些跟韓國有淵源的人士還在紐約舉行了盛大集會支持上述提議。韓國也有人呼吁，把這里作為聯合國的世界遺產或世界和平公園永久保存下去，為保護珍貴的生態系統不能再容許戰爭出現。不過，申請成為“世界和平公園”也好，聯合國教科文組織的“世界遺產”也好，只要這里有軍事設施存在便不可能。這里必須首先實現名副其實地“非武裝化”。問題探討1983年8月7日，印度尼西亞喀拉喀火山爆發，巖漿滾滾而出，所到之處生物全部死亡，成了一片裸地。幾年后，地面上長出了小草，出現了一種蜘蛛。到1909年，有202種動物在這片新的土地上生活。1919年動物增加到621種，1934年增加到880種。在此期間，植物逐漸繁茂起來，形成了小樹林。討論1、生物是如何一步步地定居在新土地上的？2、這一地區有可能恢復原來群落的結構嗎？地衣階段→苔蘚階段→草本植物階段→灌木階段→喬木階段

火山爆發后環境條件發生了變化，在火山爆發中，有些物種可能會消失，在恢復過程中，外來新物種可能會進入，群落因此而發生了變化，一般不能恢復原來的群落結構。

這段銹跡斑斑的鐵軌透著幾分荒涼，但它們依然記憶著曾經的輝煌。時過境遷，廢棄的軌道逐漸被雜草掩沒，殘破的枕木逐漸被苔薛覆蓋，曾經川流不息的鐵路線逐漸被生機勃勃的生物群落所占據（如圖)。自然界的任何事物都不是靜止不變的，生物群落也處在發展變化之中，這是一個群落演替的過程。群落演替是如何發生的？環境如何影響群落的演替過程？

五大連池風景區(TheWudalianchiScenicArea)，位于黑龍江省黑河市五大連池市，距五大連池市區18公里，地處小興安嶺山地向松嫩平原的過渡地帶。現為國家AAAAA級旅游景區、世界地質公園、世界人與生物圈保護區、國際綠色名錄、國家重點風景名勝區、國家級自然保護區、國家森林公園、國家自然遺產、中國礦泉水之鄉、中國著名火山之鄉、圣水節(藥泉會)國家非物質文化遺產。五大連池風景區總面積為1060平方公里，其中林地32.1萬畝、草原5.73萬畝，濕地15萬畝。1719年-1721年間，火山噴發，熔巖阻塞白河河道，形成五個相互連接的湖泊，因而得名五大連池。五大連池風景區由五大連池湖區:蓮花湖、燕山湖、白龍湖、鶴鳴湖、如意湖組成串珠狀的湖群，以及周邊火山群地質景觀、相關人文景觀、植被、水景等組成。植物618種，野生動物397種，與同緯度地區相比，動植物種類十分豐富，成為生態演變過程的主要見證，展示了大自然頑強的生命力，是世界上研究物種適應和生物群落演化的最佳地區。

隨著時間的推移，一個群落被另一個群落代替的過程，叫作群落演替。一、群落演替的類型（一）、群落演替的實例裸巖階段地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段喬木階段漫長而艱難的過程1、光裸的巖地上的群落演替（1）、裸巖階段

裸巖的表層為巖石或石礫，其上面沒有任何生物。（2）、地衣階段

地衣首先在裸巖上定居，地衣分泌的有機酸可加速巖石風化形成土壤的過程。土壤顆粒和有機物逐漸增多。地衣：植物界的開路先鋒

地衣=

藻類

+

真菌有機物水分、無機鹽真菌菌絲藻類繁殖單位真菌的子實體藻類細胞真菌菌絲

地衣是真菌和藻類的共生體。藻類能進行光合作用，為真菌提供有機物；真菌的菌絲能吸收水分和無機鹽，為藻類進行光合作用提供原料。例如，裸巖表面無土壤、干燥、光照強、溫度變化大，在這樣惡劣的環境條件下，最先出現的生物是地衣。地衣能分泌一種有機酸腐蝕巖石表面，加之自然的風化作用，使堅硬的巖石表面慢慢地出現一些小顆粒。在地衣殘體的作用下，這些細小顆粒含有了有機的成分。久而久之，在裸巖的表面便形成了非常微薄的土壤層，這為苔蘚等植物創造了生存條件。（3）、苔蘚階段

在地衣開征的基礎上，苔蘚便能生長起來。苔蘚比地衣長得高，更適應這里的環境，于是就逐漸擴展。苔蘚的生長會進一步使巖石分解，土壤加厚，有機物增多，土壤中微生物的種類也越來越豐富。（4）、草本植物階段

在土壤能保持一定水分時，草本植物的種子就能夠萌發生長。競爭的結果是較高的草本植物逐漸占據了優勢。這時，各種昆蟲和其他小動物開始進入這個地區。在動植物的共同作用下，土壤中的有機物越來越豐富，土壤的通氣性越來越好。（5）、灌木階段

灌木和小喬木開始生長。灌木比草本植物更為高大，“剝奪”了草本植物的陽光，逐漸取代了部分草本植物。灌木的生長起到了遮陰、避風等作用，同時提供了更為豐富的食物，于是成為許多鳥類的棲息地。物種的多樣性使群落的結構較為穩定，抵御環境變化的能力增強。（6）、喬木階段

在灌木群落所形成的濕潤土壤上，各種喬木的種子萌發出來。喬木比灌木具有更強的獲得陽光的能力，因而最終占據了優勢，成為茂盛的樹林。樹林的形成進一步改善了生物生存的環境，物種進一步多樣化，生物與環境之間的關心變得更加豐富多樣，于是群落演替到了相對穩定的森林階段。2、棄耕農田的群落演替

農田被棄耕以后，很快就會長滿一年生的雜草。在雜草的覆蓋下，土壤條件會得到改善，一些多年生的雜草會"接踵而至"。

土壤表層的有機物逐漸增多，土壤的保水能力也逐漸增強，這將更有利于植物的生長。幾年后，一些小灌木便會生長起來，并成為灌木叢。

再經過一段時間，喬木開始出現。高大的喬木占據了更多的空間，灌木逐漸減少，喬木逐漸蔚然成林。

在氣候條件適宜的情況下從棄耕的農田演替出樹林需要數十年時間。

棄耕農田一定會演替成樹林嗎？

在干旱的荒漠上很難形成樹林，或許只能發展到草本植物階段或稀疏的灌木階段。尚玉昌，普通生態學（第三版），359頁，一個棄耕農田的演替和植物種數的變化植物類型演替年數14152540草本3127263034灌木034719喬木0001423棄耕農田據下表推測發生在棄耕農田上的演替依次經歷哪些階段？

種植過大片草莓的農田，閑置多年后被木本植物覆蓋，成片的草莓不見了。請解釋其中的原因。為什么草莓不能和木本植物共同繁盛呢？

這是群落演替的結果，因為木本植物較為高大，能占據更多空間，獲得更多的陽光，與草莓相比，它們處于優勢地位，所以能繁盛起來，而草莓得不到生長所需的陽光，難以成片生長。裸底階段。在一般的淡水湖泊中，水深超過5~7m時，湖底是原生裸地，湖泊中生活著浮萍等自由漂浮生物。這些動、植物殘體以及雨水沖刷湖岸帶來的礦物質微粒的沉降逐漸墊高了湖底。沉水植物階段。在水深5～7m處，湖底原生裸地上最先出現的是輪藻屬植物。輪藻屬植物的殘體使湖底有機質積累加快，導致墊高湖底的作用加快。當水深為2～4m時，金魚藻、黑藻等水生植物大量出現。這些植物生長繁殖能力更強，其殘體墊高湖底的作用也就更強了。浮葉根生植物階段。隨著湖底的日益變淺，蓮、睡蓮等浮葉根生植物開始出現。這些植物的殘枝、敗葉對進一步抬高湖底起很大作用，同時由于浮葉根生植物密集地漂浮在水面，使得水下光照很弱，不利于沉水植物的生長，沉水植物逐漸被浮葉根生植物所替代。挺水植物和沼澤植物階段。浮葉根生植物使湖底大大變淺，蘆葦、香蒲和澤瀉等挺水植物開始取代浮葉根生植物。此時，原來被水淹沒的土地開始露出水面與大氣接觸。在富含有機質和水分的土壤上，莎草科和禾本科等喜濕生的沼澤植物開始生長。若此地帶氣候干旱，旱生草類將隨著生境中水分的大量喪失而很快替代濕生草本植物。森林群落階段。灌木將在草本植物中出現，而后隨著喬木的侵入，便逐漸形成了森林。湖泊演替成森林群落的過程中，實際上就是湖泊被慢慢填平的過程。3、湖泊開始的演替4、廢棄池塘的群落演替

如圖1為某池塘群落的演替歷程，圖2為演替過程中物種豐富度的變化情況，據圖回答:(1)圖1中正確的演替進程是什么?其演替類型與火山噴發處所發生的演替的主要區別是什么?(2)圖2中甲、乙分別屬于哪類演替類型?其中演替速度更快、歷時更短的是甲還是乙？丁→甲→丙→乙。該演替過程屬于次生演替，它與火山噴發處所發生的演替的區別在于起始條件不同。甲屬于初生演替，乙屬于次生演替群落演替的終點是頂極群落

影響群落演替的因素：有群落外界環境的變化，生物的遷入、遷出，群落內部種群相互關系的發展變化，以及人類的活動，等等。常常處于變化的過程中，適應變化的種群數量增長或得以維持，不適應的數量減少甚至被淘汰。

最終都會達到一個與群落所處環境相適應的相對穩定的狀態。決定頂極群落類型的兩大氣候因素

地球上現存的群落大都處于頂極狀態。頂極群落類型主要是由平均溫度和年降雨量決定。當群落演替到生物群落內部、以及生物群落與外界環境（氣候和土壤）處于平衡狀態時，演替不再進行。此時的群落稱為頂級群落，結構最復雜最穩定，遇到干擾后的自動調節能力強。1、初生演替

指在一個從來沒被植物覆蓋的地面，或者是原來存在過植被、但被徹底消滅了的地方發生的演替，如沙丘、火山巖、冰川泥上進行的演替。裸巖地衣苔蘚草本灌木喬木

在演替的過程中，土壤中的有機物越來越豐富，群落中物種豐富度逐漸加大，食物網越來越復雜，群落的結構也越來越復雜。（二）、群落演替的類型----初生演替和次生演替2、次生演替

指在原有植被雖已不存在，但原有土壤條件基本保留，甚至還保留了植物的種子或繁殖體（如能發芽的地下莖）的地方發生的演替。如在火災過后的草原、過量砍伐的森林、棄耕的農田上進行的演替。廢棄農田雜草喬木林灌木林小灌木裸巖、農田、湖泊發生的群落演替的比較（1）裸巖階段（2）地衣階段（3）苔蘚階段（4）草本植物階段（5）灌木階段（6）喬木階段（1）一年生雜草（2）多年生雜草（3）小灌木（4）喬木（5）喬木（1）裸底階段（2）沉水植物階段（4）浮葉根生植物階段（5）挺水植物和沼澤植物階段（6）森林群落階段初生演替次生演替有機物越來越豐富，物種豐富度逐漸加大，食物網越來越復雜，群落的結構越來越復雜。最終群落發展成一個與所處環境相適應的相對穩定的狀態。共同點：

因為苔蘚和草本植物無法直接從裸巖中獲取養分，而地衣可以通過分泌有機酸而從裸巖中獲取養分。分析群落的演替仔細分析圖2--11，思考并討論以下問題：討論1.光裸的巖地上首先定居的生物為什么不是苔蘚和草本植物，而是地衣？

地衣分泌的有機酸可加速巖石風化形成土壤，并積累起有機物，這為苔蘚的生長提供了條件。而苔蘚生長后，由于其植株高于地衣能獲得更多的陽光，處于優勢地位，結果逐漸取代了地衣。

藻類

+

真菌有機物水分無機鹽真菌菌絲藻類繁殖單位真菌的子實體藻類細胞真菌菌絲=

地衣

加速巖石風化成土壤積累起有機物為苔蘚的生長提供條件2.地衣階段為苔蘚的生長提供了怎樣的基礎？地衣被苔蘚取代了嗎？3.在森林階段，群落中還能找到地衣、苔蘚、草本植物嗎？能找到這些植物。在群落演替過程中，一些種群取代另一些種群是指“優勢取代”，而不是“取而代之”。是優勢種的更迭，地衣不一定消失。形成森林后，喬木占據了優勢，取代了灌木的優勢，但在森林中各種類型的植物都是存在的。4.灌木逐漸取代了部分草本植物的原因是什么？灌木比草本植物更加高大，“剝奪”草本植物的陽光，逐漸取代了部分草本植物。比較發生在裸巖上的演替和棄耕農田上的演替討論1.從演替的起點來看，發生在裸巖上的演替和棄耕農田上的演替有什么不同？這兩種演替還有哪些差異？①從演替的起點看：

裸巖上的演替是從一個從來沒有被植物覆蓋的地面，或者是原來存在過植被、后來植被徹底消失了的地方開始的演替。

棄耕農田上的演替是在原有土壤條件基本保留，甚至還保留了植物的種子或其他繁殖體的地方發生的演替。②其他差異還有:裸巖上的演替速度慢，經歷的階段相對較多；棄耕農田上的演替速度快，經歷的階段相對較少等。2、這兩種演替有哪些共同點？①從結構簡單的群落發展為結構復雜的群落。②群落中物種數量和群落層次增多。③土壤、光能得到更充分的利用。④群落穩定性越來越強，最終都會達到一個與群落所處環境相適應的相對穩定的狀態。3.演替都會發展為森林嗎？一個群落最終演替到什么階段，主要受哪些因素的影響？不一定；主要受當地氣候條件，地形和土壤環境，生物的繁殖、遷入和遷出，群落內部種群的相互關系，人類活動等因素。資料1我國的黃土高原歷史上曾郁郁蔥蔥，從東南到西北，依次分布著濕帶落葉闊葉林、疏林灌叢草原、濕帶草原等。然而，現在的黃土高原上，森林和草原的覆蓋率比歷史上大幅下降，很多黃土丘陵呈現光禿狀態。除了氣候變化的因素，人類活動是導致這一地區出現濯濯童山的主要原因：自秦代以來，由于移民屯墾和大量砍伐森林，黃土高原的農業發展很快，環境卻年復一年地遭到破壞，導致大片森林和草原消失。資料2自20世紀60年代起，長江中游某湖泊進行了大規模的圍湖造田，湖水面積縮減近50%。對該湖泊多種生物的調查表明，水生植物、魚類的物種豐富度下降，占優勢的物種發生變化（下表）。生物類群20世紀60年代20世紀80年代水生植物種類92種68種占優勢的物種菱、竹葉眼子菜、苦草、黑藻微齒眼子菜、菰、金魚藻、黑藻魚類種類74種54種占優勢的物種鯉魚、鯽魚、鳊魚鯽魚、黃顙魚、紅鰭鲌某湖泊20世紀60年代和80年代水生植物和魚類的調查統計表分析人類活動影響群落演替的實例討論1.上述資料中，人類活動使群落演替向什么方向進行？2.人類活動對上述群落的演替進度有什么影響？3.如果去除人類活動，這些群落又會向什么方向演替？人類活動使群落演替朝著物種豐富度降低、結構簡單的方向進行。人類活動加快了這種演替的速度。

去除人類活動，這些群落一般會朝著人類活動出現之前的狀態進行演替，趨向于恢復原來的群落，物種豐富度會增加，結構會變得復雜。

人類活動往往會使群落演替按照不同于自然演替的方向和速度進行。世界上本沒有路,走的人多了也變成了路。二、人類活動對群落演替的影響

在某一地區，群落演替的結果往往是由環境和群落內部的生物共同作用決定的，但人類活動對群落演替的影響有時超過其他因素的影響。人類活動對群落演替的消極影響

人類的許多活動正在影響著群落的演替，往往使群落演替按照不同于自然演替的方向和速度進行。被砍伐的森林過度放牧的草原污水排入河流（1）砍伐森林可以在短期內改變森林群落中的物種組成和物種豐富度，進而改變群落的演替方向。（2）過度放牧則可能很快導致土地荒漠化，使草原生物群落演替為荒漠生物群落。（3）未經處理的污水直接排入河流，可能給水生生物帶來滅頂之災。注意：①

人類活動可以使群落演替的速度在原來的基礎上加快或者減慢；②

人類活動往往會使演替偏離其自然演替的方向，有時也會和自然演替的方向一致。③

人類活動不一定同時改變速度和方向。過度放牧導致草原退化過度砍伐導致森林破壞圍湖造田人類活動對群落演替的積極影響

封山育林、治理沙漠、管理草原，甚至建立人工群落等，人類活動也可以使群落朝著物種增多、結構復雜的方向演替。治理前的毛烏素沙漠治理后的毛烏素沙漠60年前毛烏素沙漠現在的毛烏素沙漠中國治理最好的三大沙漠：庫布齊沙漠、毛烏素沙漠、天漠沙化土地面積年均縮減1980km2螞蟻森林掌握自然演替的規律，和群落的動向，使之朝著對人類有益的方向發展。封山育林治理沙漠管理草原建立人工群落三、退耕還林、還草、還湖截至2013年，全國共有25個省(自治區、直轄市)參與這項工程,累計完成退耕還林4.47億畝。這項浩大的工程堪稱世界上規模最大的生態工程。2014年啟動了新一輪退耕還林還草工程;2015年將這項工程列為生態文明體制改革的組成部分;

為處理好經濟發展同人口、資源、環境的關系，走可持續發展的道路，我國政府明確提出退耕還林、還草、還湖、退牧還草，頒布《退耕還林條例》，2003年1月20日起實施．湖南某地退耕還林前后對比圖綠水青山就是金山銀山！2018年，我國啟動了大規模國土綠化行動。

人類也可以封山育林，治理沙漠，管理草原，甚至建立人工群落。人類活動也可以使群落演替朝著物種增多，結果復雜的方向演替群落的結構群落的主要類型群落的演替群落及其演替從內部結構看群落從生物的適應性看群落從動態變化看群落視角決定問題物種組成空間結構季節性生態位物種豐富度種間關系垂直結構水平結構原始合作互利共生捕食寄生種間競爭荒漠生物群落草原生物群落森林生物群落生物對環境的適應性特征初生演替次生演替演替的類型影響演替的方向和速度退耕還林、還草、還湖始終處于動態變化中人類活動對演替的影響群落是一個動態的系統，群落演替是生物與生物之間、生物與非生物之間協同進進化的結果，人類活動應順應自然界的規律，走可持續發展之路。“群落及其演替”概念圖（1）群落演替過程并不都是群落結構由簡單到復雜的過程，如黃土高原的形成，草原向沙漠轉變的過程。（2）并非所有的演替都能形成喬木。一般來說，在氣候適宜的環境中，無論是初生演替還是次生演替都可以形成森林，但在干旱的草原和荒漠地區，由于受到水分的限制，群落的演替就很難發展到森林階段，只能發展到草本植物階段或稀疏的灌木階段。（3）群落演替是一個漫長但并非永無休止的過程。當群落演替到與環境處于平衡的狀態時，就以相對穩定的群落為發展的頂點。小結：1.生物群落的空間結構受多種因素影響。下列敘述錯誤的是A.植物群落的垂直分層現象與光照有關B.動物群落的垂直分層現象與植物有關C.植物群落的水平分布現象與地形有關D.動物群落的水平分布一般都是均勻的2.甲地發生森林火災導致原有植被消失,乙地因火山噴發被火山巖全部覆蓋,之后兩地均發生了群落演替。關于甲、乙兩地群落演替的敘述,錯誤的是A.甲地和乙地發生的演替類型相同B.若沒有外力干擾,甲地可重現森林C.地衣會比苔蘚更早地出現在乙地火山巖上D.甲、乙兩地隨著時間延長,物種豐富度逐漸增加

AD課堂練習3.某植被嚴重破壞的陡坡在封山育林后若干年內，經歷了一年生草本、多年生草本和灌木三個階段，其典型三個植物物種的種群密度變化如圖所示．下列說法不正確的是（）A．整個過程就是一個群落的次生演替過程B．物種①由盛到衰主要受環境中土壤條件的影響C．圖中b→c階段，物種②比物種①更能耐受弱光環境D．在各個階段群落中都存在明顯的分層現象B4.據調查，近五萬年前，某地區由于氣候越來越干燥，森林逐漸被被灌木取代，這也是自然界存在的一種演替類型，近50年來，由于人類過度開墾，導致局部灌叢出現了荒漠化，這表明與該地區具有的自然演替相比，人類的開墾活動使得該地區的群落的演替速度（

），演替的方向（

）變快未發生改變5.下圖是某處沙丘發生自然演替過程中的